孫英杰，李衍青，趙愛(ài)芬，黃玉清，周愛(ài)萍，羅艾瀅，徐廣平，姚月鋒

(1.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林541006;2.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所，廣西桂林541004;3.魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東煙臺(tái)264000)

科爾沁沙地屬于我國(guó)半干旱半濕潤(rùn)的農(nóng)牧交錯(cuò)帶脆弱區(qū)域，由于人類(lèi)的過(guò)度放牧、開(kāi)墾和樵采等，使得該地區(qū)成為我國(guó)沙漠化比較嚴(yán)重的地區(qū)之一。近年來(lái)，隨著退耕還林還草等一系列防治工程的實(shí)施，科爾沁沙地生態(tài)環(huán)境整體上呈現(xiàn)出逐漸恢復(fù)的趨勢(shì)。在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中，植被恢復(fù)是退化生態(tài)系統(tǒng)重建的重要部分，因此，對(duì)沙地沙漠化恢復(fù)過(guò)程中植物的適應(yīng)生理生態(tài)方面研究顯得尤為重要。

冷蒿(Artemisia frigida)屬菊科小灌木，廣泛分布于半干旱草原和沙地［1-2］。是科爾沁沙地耐性較強(qiáng)的一種重要固沙植物種，它具有較強(qiáng)的補(bǔ)償性生長(zhǎng)能力，其數(shù)量及繁殖方式隨著演替退化的各個(gè)階段變化而變化，這一特性對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)與功能具有重要影響［3］。因此，冷蒿作為沙地植物群落演替后期的優(yōu)勢(shì)種及草原指示種［4］，在科爾沁沙地退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中尤其是群落演替后期發(fā)揮著重要的作用。冷蒿具有旺盛的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力和一定的有性繁殖能力。沙埋、動(dòng)物踩食、刈割等因素都會(huì)對(duì)其繁殖特性產(chǎn)生影響［5-8］。

國(guó)內(nèi)外對(duì)冷蒿進(jìn)行了大量的研究，這些研究主要關(guān)注于冷蒿個(gè)體形態(tài)［9］、冷蒿的形態(tài)學(xué)特性［10］、飼用價(jià)值、生態(tài)型、根系分布等生態(tài)學(xué)特性［11］，冷蒿揮發(fā)性油的分離和鑒定［12］，冷蒿的抗性生理與其他生理特性［13-16］，冷蒿繁殖對(duì)放牧的響應(yīng)［5-6，17-18］、生物量資源分配［7，19-20］，冷蒿草原土壤種子庫(kù)［21］、冷蒿群落特性［22-24］等方面。而關(guān)于科爾沁沙地冷蒿種群擴(kuò)散現(xiàn)象的研究少見(jiàn)報(bào)道。筆者在研究科爾沁沙地植被恢復(fù)的野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，冷蒿有2種差異明顯的生長(zhǎng)表現(xiàn)型，分別為枝條密集、木質(zhì)化程度高且直立生長(zhǎng)的冷蒿和枝條較柔軟且匍匐生長(zhǎng)的冷蒿。本研究分析了這2種生長(zhǎng)型不同的個(gè)體地上與地下部分的形態(tài)特征及繁殖特點(diǎn)，進(jìn)而了解直立型冷蒿和匍匐型冷蒿在種群擴(kuò)散上的地位及作用。旨在期望能為科爾沁沙地的植被恢復(fù)和土地荒漠化治理中植物篩選方面提供理論依據(jù)或可行性措施。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于內(nèi)蒙古奈曼旗境內(nèi)(120°55'E，42°41'N)，平均海拔360 m。該區(qū)域?qū)贉貛О敫珊荡箨懶詺夂?，干旱且多大風(fēng)［25］，年均氣溫6.5℃，1月份平均氣溫 －12.7℃，7月份平均氣溫 23.7℃，年均降水量 362.3 mm，主要集中在6，7，8月，年均蒸發(fā)量1 935.4 mm，雨熱同季。8級(jí)以上大風(fēng)年均21次，年均風(fēng)速達(dá)3.2～4.0 m/s，其中10～15 d沙塵暴天氣主要出現(xiàn)在春季。

植被種類(lèi)主要以灌木、半灌木為主，由菊科、禾本科、豆科、藜科、蒺藜科、蓼科植物組成。近百年來(lái)由于人為的干擾，使該區(qū)的原生植被受到破壞，沙漠化日益嚴(yán)重，植被中的喬木層已基本消失，草本層退化，灌木層發(fā)育強(qiáng)烈。目前植被以灌木、多年生和一年生草本植物組成的沙生植物為主，主要植物種包括冷蒿、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)、杠柳(Periploca sepium)、黃柳(Salix gordejevii)、差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)、黃蒿(A.scoparia)、豬毛菜(Salsola collina)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、狗尾草(Setaria viridis)等。該區(qū)域土壤貧瘠，主要為風(fēng)沙土、沙質(zhì)栗鈣土、沙質(zhì)草甸土和沼澤土［26］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 1)調(diào)查樣地:中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站1994年建立的禁牧的放牧圍欄(樣地A)、與放牧圍欄相鄰的東南方向的固定沙丘(樣地B)。

樣地A處冷蒿種群基本為直立生長(zhǎng)，個(gè)體界限清楚，在封育圍欄內(nèi)成斑塊狀分布，約200株左右，主要集中生長(zhǎng)在相對(duì)低洼的區(qū)域。斑塊中心少有其他植物生長(zhǎng)而靠近斑塊邊緣則有較多的地錦(Euphorbia humifusa)、糙隱子草、灰綠藜(Chenopodium glaucum)等植物分布。

樣地B處于典型恢復(fù)過(guò)程中的半固定沙丘。土壤有風(fēng)蝕，地表形成淺風(fēng)蝕坑。屬于冷蒿+杠柳群落。該樣地與玉米地、人工楊樹(shù)林、放牧圍欄毗鄰;土壤為沙土質(zhì)土壤;小半灌木為冷蒿、差巴嘎蒿;草本植物以黃蒿、霧冰藜(Bassia dasyphylla)、灰綠藜為主;以及灌木植物——杠柳。冷蒿為匍匐生長(zhǎng)，呈現(xiàn)大面積斑塊狀分布，從群落中心到群落邊緣，冷蒿密度逐漸變小并呈現(xiàn)向外分散生長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。

2)野外沙埋試驗(yàn)地:微氣象站東面的固定沙丘(樣地C)。此區(qū)域冷蒿植株由微氣象站的固定沙丘頂部的冷蒿種群擴(kuò)散而來(lái)。該樣地內(nèi)冷蒿為優(yōu)勢(shì)植物種，差巴嘎蒿逐漸退出僅余少量幾株。此處冷蒿個(gè)體以直立型和匍匐型2種表現(xiàn)型生長(zhǎng)，且生長(zhǎng)旺盛，種群密度較高。

1.2.2 調(diào)查時(shí)間與方法 1)野外調(diào)查:2009年6月29日，在樣地A處的冷蒿斑塊內(nèi)，以種群中最原始的冷蒿植株(調(diào)查時(shí)植株已經(jīng)死亡，但根系仍在土壤中，大部分枯枝完好保留)為原點(diǎn)，向該株冷蒿周?chē)N群邊緣的10個(gè)冷蒿植株做樣線(xiàn)，用經(jīng)緯儀測(cè)量每條樣線(xiàn)間的角度，并記錄下每條樣線(xiàn)上冷蒿個(gè)體在樣線(xiàn)上的投影長(zhǎng)度，以代表其蓋度［27］。

2009年6月30日，在樣地B中選擇30株匍匐型冷蒿作為研究對(duì)象。調(diào)查每株冷蒿產(chǎn)生的分株的數(shù)量和分株與基株間的距離。

2009年7月24日，在樣地B處，選擇30株直立型冷蒿和30株匍匐型冷蒿標(biāo)記，記錄每株冷蒿樣株的平均高度、最高枝高度、最低枝高度、叢輻、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量、生殖枝數(shù)量及花序數(shù)。然后，分別將標(biāo)記的冷蒿的地上部分從莖基部剪掉，裝入袋中標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室。用分層法［20，28-29］從冷蒿莖的底端向最頂端將植株分為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50 cm以上6層，把每層生物量放入編號(hào)信封中，然后放入80℃的烘箱中烘24 h，24 h后取出稱(chēng)量，記錄下每株冷蒿的各層生物量干重。

選擇典型的直立型冷蒿和匍匐型冷蒿個(gè)體，將其地下部分小心挖出，去掉根系部分的沙土和地上部分，用掃描儀掃描2株冷蒿的根系。

2)野外沙埋實(shí)驗(yàn):2009年分別在6和7月選擇22株352個(gè)枝條做沙埋處理實(shí)驗(yàn)，以確定不同沙埋時(shí)間對(duì)冷蒿生長(zhǎng)和分株的影響。6月2日，在樣地C中選擇自然狀態(tài)下生長(zhǎng)良好的直立型冷蒿和匍匐型冷蒿各4株作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。從每株冷蒿中各選取6枝健康且生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)一致的枝條做沙埋處理。7月2日，試驗(yàn)地點(diǎn)與6月2日相同，方法類(lèi)似，在樣地中選擇生長(zhǎng)良好的直立型和匍匐型冷蒿各7株，每株沙埋處理10個(gè)枝條。

2009年8月22日用小鐵鍬挖出2次處理的所有枝條，從枝條基部與母株分離并小心去掉枝條上的沙土標(biāo)記裝袋。小心去掉枝條附著的沙土及其他植物的細(xì)根。分別測(cè)量出每次沙埋處理的每個(gè)枝條生根枝條數(shù)，不定根的數(shù)量，不定根的長(zhǎng)度。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

1.3.1 封育圍欄內(nèi)冷蒿種群擴(kuò)散圖的繪制 1994年在因過(guò)度放牧引起的沙漠化區(qū)域進(jìn)行了圍欄封育，樣地本底調(diào)查時(shí)冷蒿種群按照Drude多度等級(jí)應(yīng)為“個(gè)別種”(Un)，1998年調(diào)查時(shí)即形成冷蒿小斑塊，所發(fā)現(xiàn)植株均為直立型生長(zhǎng)。種群擴(kuò)散調(diào)查圖以樣地內(nèi)最大的1株冷蒿為中心，向各個(gè)方向輻射，每條線(xiàn)間隔30°，圖上以黑點(diǎn)代表冷蒿植株在樣線(xiàn)上的位置，2009年則以1998年調(diào)查地內(nèi)最原始的冷蒿植株O為中心，根據(jù)經(jīng)緯儀測(cè)量出來(lái)的各個(gè)樣線(xiàn)的角度畫(huà)圖，圖上每小格代表實(shí)際距離1 m。

1.3.2 匍匐型冷蒿調(diào)查及2次沙埋處理枝條的處理 利用Microsoft Excel 2003對(duì)30株匍匐型冷蒿分株調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并計(jì)算出每株冷蒿母株產(chǎn)生的平均分株數(shù)量，以及其分株擴(kuò)散的平均最遠(yuǎn)和最近距離。

2 結(jié)果與分析

2.1 冷蒿個(gè)體地上部分的形態(tài)及生物量特征

直立型冷蒿與匍匐型冷蒿的地上形態(tài)差異主要表現(xiàn)在個(gè)體高度、枝條數(shù)、叢輻等方面(表1)。從總體上來(lái)看，直立型冷蒿的高度、枝條數(shù)、每株花序數(shù)均大于匍匐型冷蒿。但直立型冷蒿的平均叢輻(61.1 cm×51.0 cm)小于匍匐型冷蒿(63.5 cm×57.8 cm)，兩者之間無(wú)較大差異。由于調(diào)查樣地冷蒿種群大小的限制，30株冷蒿個(gè)體間生長(zhǎng)差異的變異性較大。

表1 2種表現(xiàn)型冷蒿個(gè)體地上生長(zhǎng)形態(tài)比較Table 1 The comparison of growth form aboveground of two phenotypes of A.frigida

由t-檢驗(yàn)結(jié)果可知，直立型和匍匐型冷蒿的最低枝高度、平均枝高、營(yíng)養(yǎng)枝條數(shù)和平均每株每枝的花序數(shù)均存在顯著差異(P＜0.05)，直立型冷蒿植株的生殖枝一般多于營(yíng)養(yǎng)枝。但最高枝高度及生殖枝條數(shù)均無(wú)顯著差異。雖然花序數(shù)與種子產(chǎn)量有很大關(guān)系，但種子形成又受到天氣條件、傳粉方式等因素的影響，所以花序數(shù)不能用于預(yù)測(cè)冷蒿的種子產(chǎn)量。

通過(guò)對(duì)冷蒿個(gè)體調(diào)查結(jié)果分析可知枝條密集生長(zhǎng)的直立型有較高的地上生物量，直立型冷蒿植株有76.67%的單株生物量大于20 g，而匍匐型冷蒿中有50%。從構(gòu)建的生物量金字塔(圖1)可以看出，在地上部分的高度及平均單株地上生物總量上，直立型冷蒿均優(yōu)于匍匐型冷蒿。在0～10 cm即靠近植株基部，匍匐型冷蒿的生物量大于直立型冷蒿，而且基部的生物量大于10～50 cm以上部分的任一層。直立型冷蒿10～50 cm以上這5層的生物量大于匍匐型冷蒿，其株高達(dá)50 cm以上，但匍匐型冷蒿卻在50 cm以?xún)?nèi)。以上結(jié)果可能與冷蒿的枝條木質(zhì)化及匍匐型冷蒿生長(zhǎng)得較低矮直接相關(guān)。

2.2 冷蒿地下根系形態(tài)生長(zhǎng)特性

調(diào)查發(fā)現(xiàn)直立型冷蒿是由種子萌發(fā)的有性生殖產(chǎn)生，因此植株的根系類(lèi)似于直根系(圖2左圖)，這種形態(tài)有利于冷蒿植株從更深的土壤層次中吸取水分以滿(mǎn)足整個(gè)植物的生長(zhǎng)發(fā)育所需。而匍匐型冷蒿的根系都有與其他植株相連的老枝條，形態(tài)如圖2右圖所示，o點(diǎn)為冷蒿基株的基部，a～e分別為基株產(chǎn)生的分株處。隨著時(shí)間的推移，各分株與基株脫離形成一個(gè)新的冷蒿植株個(gè)體。冷蒿枝條被沙埋后，在適宜環(huán)境下會(huì)生長(zhǎng)出不定根進(jìn)而在基株上形成不同大小的分株，從而形成了叢輻較大的匍匐型冷蒿個(gè)體。因此，匍匐型冷蒿個(gè)體比直立型冷蒿對(duì)地上空間利用的更充分，而直立型冷蒿個(gè)體則在土壤縱向的資源利用上占優(yōu)勢(shì)。

圖1 2種表現(xiàn)型冷蒿的地上生物量比較Fig.1 The comparison of aboveground biomass of two phenotypes of A.frigida

2.3 匍匐型冷蒿的分株能力

圖2 直立型冷蒿根系(左)和匍匐型冷蒿(右)根系形態(tài)圖Fig.2 The morphology of erect type’roots(left)and creeping type’roots(right)of A.frigida

在適宜的水分條件下，冷蒿被沙埋的枝條發(fā)展成匍匐莖并向上生長(zhǎng)出不定芽，向下產(chǎn)生不定根。匍匐莖是冷蒿為其克隆生長(zhǎng)增繁地上枝條、地下不定根的營(yíng)養(yǎng)器官。冷蒿通過(guò)這種分枝方式實(shí)現(xiàn)其在生境內(nèi)獲取必需資源的策略。隨著時(shí)間的推移，不定芽會(huì)慢慢長(zhǎng)成枝條，不定根則汲取土壤中的養(yǎng)分并向土壤深處活動(dòng)，形成冷蒿個(gè)體。分株最終脫離基株，成為單個(gè)的冷蒿植株，完成了冷蒿數(shù)量上的擴(kuò)張。冷蒿對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特性是通過(guò)其生長(zhǎng)特征(生物量、分株數(shù))和形態(tài)特征(匍匐莖、節(jié)間距和不定根間距)來(lái)表現(xiàn)的，生長(zhǎng)型主要包括分株高、枝條長(zhǎng)、枝條數(shù)量等［30］。

通過(guò)對(duì)30株匍匐型冷蒿的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生的分株數(shù)多數(shù)在10株以下，最少的產(chǎn)生3株，最多的可達(dá)16株，擴(kuò)散的距離為4～35 cm，大部分分株與基株距離在10～20 cm之間。這與匍匐型冷蒿的枝條長(zhǎng)度相關(guān)。這種繁殖特性是在沙漠化地區(qū)其不斷被沙埋、被放牧牲畜啃食等環(huán)境干擾下種群能夠生存下去的重要因素。

2.4 不同沙埋時(shí)間對(duì)冷蒿枝條生根的影響

被沙埋的冷蒿枝條產(chǎn)生不定根與否以及數(shù)量的多少與沙埋時(shí)間有關(guān)，分析認(rèn)為與生長(zhǎng)期間的氣溫、降水量有很大關(guān)系。實(shí)驗(yàn)地區(qū)6，7，8月月平均氣溫分別為20.28，23.44，23.25℃。降水主要集中在4－7月，雖然8月份降水較少，但從整體上來(lái)看，適度的氣溫和降水量都是冷蒿枝條生根的有利條件。

由表2可知，在不同沙埋時(shí)間處理下，冷蒿生根枝條數(shù)在每株冷蒿處理枝條中所占比例、每株的平均最長(zhǎng)根長(zhǎng)度及每株生根數(shù)總量上均表現(xiàn)為匍匐型冷蒿＞直立型冷蒿，平均每株冷蒿的生根數(shù)量在0～5 cm根長(zhǎng)度中占大部分。而且第1次處理下2種表現(xiàn)型冷蒿根的長(zhǎng)度在5～10 cm與10 cm以上所占比例大致相近，第2次處理下卻表現(xiàn)出根長(zhǎng)為5～10 cm的根數(shù)多于10 cm以上的趨勢(shì)。可以推測(cè)出在適宜環(huán)境下，處理時(shí)間越長(zhǎng)越利于冷蒿枝條生根。此外，同一處理時(shí)間下，2種表現(xiàn)型冷蒿的平均最長(zhǎng)根長(zhǎng)度及各級(jí)根長(zhǎng)間的數(shù)量均接近，這說(shuō)明同一條件下2種表現(xiàn)型冷蒿的枝條生根能力無(wú)差異。

表2 2種表現(xiàn)型冷蒿枝條的沙埋處理結(jié)果比較Table 2 The comparison of sand buried branches of two phenotypes of A.frigida

2.5 封育圍欄內(nèi)冷蒿種群擴(kuò)散特征

自1994年沙地圍欄封育后，在無(wú)人為干擾及牲畜采食、踐踏的自然條件下，冷蒿種群從最初的僅幾株發(fā)展到1998年的119株以上，以選定的測(cè)量植株為基點(diǎn)，擴(kuò)散最遠(yuǎn)的冷蒿植株與基株灌叢間距離達(dá)到2.7 m(圖3)，位于東偏南30°方向。并且冷蒿在各條樣線(xiàn)上成斑塊狀聚集分布?；甑奈鞣綗o(wú)冷蒿生長(zhǎng)，大部分冷蒿主要集中在東北方向、東方而且與基株間的距離也較遠(yuǎn)，西南方向有少數(shù)冷蒿分布但西方和西偏北30°方向的冷蒿卻更少。

2009年的調(diào)查結(jié)果顯示:在十多年的無(wú)干擾條件下，冷蒿種群無(wú)論在數(shù)量上還是規(guī)模上都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了1998年。在冷蒿基株周?chē)瑪U(kuò)散最遠(yuǎn)的冷蒿植株距離基株17.1 m，位于東偏南52°(圖4)。從整體上來(lái)看，冷蒿種群的擴(kuò)散方向及分布情況與1998年調(diào)查結(jié)果類(lèi)似，冷蒿植株主要分布在東北方向、東方，其次是東南方，西北方向和西南方向、西方冷蒿較少甚至沒(méi)有冷蒿生長(zhǎng)。而且在擴(kuò)散距離上也是東北，東方和東南方的距離最遠(yuǎn)，西南、西北方向距離較近。

圖3 1998年恢復(fù)樣地的冷蒿種群擴(kuò)散圖Fig.3 The diffusion of A.frigida population in restoration plot in 1998

實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該恢復(fù)樣地中的冷蒿植株均為直立型冷蒿。許多研究發(fā)現(xiàn)［10-11，19］，直立型冷蒿枝條中生殖枝占絕大部分，營(yíng)養(yǎng)枝較少，主要以產(chǎn)生種子的方式繁殖新個(gè)體。

圖3和圖4中出現(xiàn)的冷蒿種群的擴(kuò)散方向和距離的趨勢(shì)類(lèi)似。這種結(jié)果可能與冷蒿種子較小，種子散布時(shí)受風(fēng)的影響較大，尤其是在科爾沁沙地這種風(fēng)沙環(huán)境有關(guān)?？茽柷呱车囟杭竟?jié)受蒙古冷高壓控制，盛行偏西或偏北風(fēng)［31］，所以冷蒿秋季成熟的種子順著主風(fēng)向方向散布的量最多，距離最遠(yuǎn)，而向相應(yīng)的逆主風(fēng)向方向散布的種子量少，距離最近。已有研究［8］表明，種子散布的數(shù)量和距離，能夠反映種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的潛在能力或種群擴(kuò)展空間生態(tài)位的潛在趨勢(shì)。

從表3中可知，從數(shù)量上來(lái)說(shuō)，1～4，6，10號(hào)樣線(xiàn)上的冷蒿分布較多，5，7，8，9號(hào)樣線(xiàn)上相對(duì)較少均在5株以下，即北偏東、南偏東52°方向冷蒿數(shù)量比南偏東、南偏西和北偏西方向多，占種群的大多數(shù)。從冷蒿在每條樣線(xiàn)上所占的總長(zhǎng)度來(lái)看，變化趨勢(shì)與數(shù)量相似，冷蒿的叢輻大小卻表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，南偏東52°的平均個(gè)體最大，叢輻為1.37 m，其次是南偏西和北偏西方向的冷蒿個(gè)體，北偏東方向冷蒿叢輻較小，在0.26～0.37 m之間。這可能與樣線(xiàn)上冷蒿個(gè)體的數(shù)量多有很大關(guān)系。

圖4 2009年恢復(fù)樣地冷蒿種群擴(kuò)散圖Fig.4 The diffusion of A.frigida population in restoration plot in 2009

3 結(jié)論與討論

在長(zhǎng)期的自然選擇下，冷蒿進(jìn)化出了許多適應(yīng)干旱環(huán)境的生理生態(tài)的特征，其中之一便是形成了2種表現(xiàn)型即直立型冷蒿和匍匐型冷蒿。不同表現(xiàn)型冷蒿繁殖方式上也存在差異。直立生長(zhǎng)的冷蒿為有性繁殖，叢生枝條密集，地上地下部分均為明顯的獨(dú)立個(gè)體;匍匐生長(zhǎng)的多為克隆繁殖，枝條較稀疏，地下部分常有與其他植株連結(jié)的老枝條。在沙漠化地區(qū)圍欄封育開(kāi)始時(shí)冷蒿種群擴(kuò)散以種子繁殖為主，隨著植被的恢復(fù)物種增多，土壤水分減少，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度更大，會(huì)出現(xiàn)克隆繁殖。冷蒿2種繁殖方式的結(jié)合不僅能提高和維持種群的擴(kuò)散能力，其聚集群體更利于提高種群的生存和競(jìng)爭(zhēng)力，使得它在植被更新、群落恢復(fù)過(guò)程中起著非常重要的作用［32-33］。

表3 各樣線(xiàn)上冷蒿個(gè)體的分布Table 3 The distribution of A.frigida on each line transect

從植株個(gè)體高度上來(lái)看，直立型冷蒿高于匍匐型冷蒿，并且前者的枝條總數(shù)、每株花序數(shù)均多于后者。但直立型冷蒿的平均叢輻小于匍匐型冷蒿，冷蒿個(gè)體間的生長(zhǎng)差異的波動(dòng)性較大。從冷蒿的單株地上生物總量結(jié)果中可知，直立型冷蒿的總量大于匍匐型冷蒿，且波動(dòng)范圍較廣。在地上生物量的分配上，直立型冷蒿靠近基部的生物量小于匍匐型冷蒿，但基部以上的部分均大于后者。這與直立型冷蒿個(gè)體高于匍匐型冷蒿，后者的枝條較低矮有很大關(guān)系。

在干旱半干旱的沙地，季節(jié)性的降水對(duì)植株種子萌發(fā)及枝條生根具有較大的影響［34］。通過(guò)沙埋實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)沙埋時(shí)間的長(zhǎng)短及降水對(duì)冷蒿生根數(shù)量和最長(zhǎng)不定根的長(zhǎng)度影響較大，但同一沙埋時(shí)間處理下2種表現(xiàn)型冷蒿的不定根數(shù)量和最長(zhǎng)不定根的長(zhǎng)度無(wú)差異。直立型冷蒿是由1粒種子經(jīng)過(guò)萌發(fā)發(fā)育而成，其根系分布較深，能充分利用土壤較深處的水分和養(yǎng)分。而匍匐型冷蒿由基株和分株構(gòu)成，其分株能擴(kuò)散到距離基株35 cm處，而且基株能產(chǎn)生多達(dá)16個(gè)分株，這就使得其地下根系構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)在土壤的橫向資源利用上遠(yuǎn)優(yōu)于直立型冷蒿。

圍欄封育樣地的冷蒿種群以最原始植株為點(diǎn)逐漸向東北方與偏東方向擴(kuò)散分布。同時(shí)植株在其擴(kuò)散方向上呈斑塊狀聚集分布。造成這一現(xiàn)象可能是與冷蒿種子較小并能隨著風(fēng)向傳播到較遠(yuǎn)距離，以及科爾沁沙地冬春季盛行偏西或偏北風(fēng)有關(guān)。這一結(jié)論與楊允菲和祝玲［35］的研究即種子散布的數(shù)量及方向與地區(qū)的季風(fēng)氣候有很大的關(guān)系相符合。

與其他地區(qū)相比，科爾沁氣候更干旱，土壤含沙量高，在其沙漠化恢復(fù)過(guò)程中，黃蒿、冷蒿等菊科植物和蟲(chóng)實(shí)(Corispermum dilutum)等藜科植物則會(huì)大量出現(xiàn)在植被演替后期［36-37］。而冷蒿獨(dú)特且有效的繁殖方式加快了冷蒿整個(gè)種群的擴(kuò)散速度，這樣就更利于科爾沁沙地退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)進(jìn)程。因此，一方面可以結(jié)合2種表現(xiàn)型冷蒿的不同繁殖方式進(jìn)行植被恢復(fù)，另一方面可以通過(guò)適當(dāng)沙埋的方式促使冷蒿植株枝條生根產(chǎn)生分株以擴(kuò)大其生長(zhǎng)范圍從而獲得更多的資源，在進(jìn)一步促進(jìn)沙丘固定的同時(shí)，能為更多物種的入侵定居打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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