葉立鵬，周運超，周 瑋，羅振東，黃 琨

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

馬尾松人工中齡林細根生長對施肥的響應(yīng)

葉立鵬，周運超，周 瑋，羅振東，黃 琨

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

對12年生馬尾松林進行施肥試驗，采用尼龍網(wǎng)袋法研究單位體積土壤中的細根生物量、根長、根體積、根表面積及根尖數(shù)對不同營養(yǎng)元素的響應(yīng)，從而實現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長發(fā)育。結(jié)果表明：施用N肥時，除總根長隨施肥量的增加生長量降低外，其他指標的生長量都隨施肥量的增加而增加；施P肥對所有指標生長都有促進作用，并且促進作用隨施肥量的增加而增加；施K肥時，細根生物量、表面積及根尖數(shù)隨施肥量的增加而減少，總根長卻隨之增加而增加，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢；NPK以不同的方式混合施用時，對細根的生長都有一定的促進作用，其中N1P2K1效果最好。此外，施肥還能改變細根的生長時間，使其生長峰值推遲出現(xiàn)，施P、K3肥能使總根長的推遲，施P2、P3能使體積的推遲，而施N2、N3及NPK混合肥能使表面積的推遲。

馬尾松；施肥；中齡林；細根；施肥量調(diào)控

根系不但起著固定樹木的作用，還是樹木攝取營養(yǎng)物質(zhì)，運輸、儲存碳水化合物以及合成一系列有機化合物的器官，在森林生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮十分重要的作用[1-2]。根系，尤其是細根(直徑≤2 mm)，在發(fā)揮植物功效、陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中扮演重要角色[3]，并且具有巨大的吸收表面積[4]。同時細根是樹木地下部分最活躍的部分[5-6]，其生理生態(tài)過程是森林地下過程的核心[7]，對森林生產(chǎn)力具有決定性影響[8]，甚至可能大于地上部分，細根對環(huán)境變化反應(yīng)極其敏感[9-10]，因此，研究調(diào)節(jié)土壤營養(yǎng)來影響根系的生長發(fā)育有其重要意義。而馬尾松是我國南方的主要造林樹種之一，近年來開展了各種促進林木生長的營林措施研究，已取得了較多的成果[11-13]，但根系方面的研究不多。根系長度、根系表面積、根系體積、根系生物量等是影響產(chǎn)量形成的重要形態(tài)指標[14]，也是反映植物抗旱能力的重要指標[15-16]，同時，植物生長的嚴格整體性，地上部分的生長在很大程度上取決于地下根系生長狀況[17]，根系結(jié)構(gòu)又能反映植物根系的生長狀況[18]，但任其自然生長，可能達不到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)林分的經(jīng)營目標，基于以上原因，本文研究馬尾松Pinus massoniana中齡林細根生長特征（生物量、根長、根體積、根表面積、根體積）與施肥之間的關(guān)系，目的在于弄清楚施用N、P、K肥以及不同施肥量對這些指標的影響，實現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長發(fā)育。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

樣地位于貴州省龍里林場播箕橋分場一碗井林 區(qū)，106°45′18" ～ 107°15′1"E， 26°10′19" ～26°49′33"N，坡向為北坡向，海拔1 125～1 140 m左右。年平均氣溫14.8℃，最冷月均溫4.6℃，最熱月均溫23.6℃；年降水量1 100 mm左右，多集中在夏季；年日照時數(shù)1 160 h左右，無霜期283 d。

選擇12年生馬尾松Pinus massoniana二代人工純林作為研究對象，共設(shè)置12塊樣地，每塊樣地面積為20 m×30 m。郁閉度＞0.9，林分平均胸徑及樹高情況見表1。林下植被主要有光皮樺 Betual luminifera， 麻 櫟 Quercus acutissima，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca，構(gòu)樹Broussoneti papyrifera，楊梅Myrica rubra，火棘Pyracantha fortuneana，鼠刺Spinifex littore，木姜子Litsea pungens等。樣地內(nèi)土壤由砂巖發(fā)育而成，上層（0～20 cm）為砂質(zhì)粘壤土，下層（20～40 cm）為粘壤土。

表1 林分胸徑及樹高Table 1 Diameter at breast height and tree height in woodland

1.2 樣地土壤養(yǎng)分基本情況

采用五點采樣法采集0～20 cm土層的土壤樣品，帶回室內(nèi)進行養(yǎng)分含量分析。分析結(jié)果見表2：

表2 土壤養(yǎng)分含量Table 2 Nutrient contents in soils

從以上的測定結(jié)果可以看出，所選樣地之間的土壤養(yǎng)分差異性不明顯。

1.3 施肥試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組試驗進行施肥，每個樣地為1個肥種，分別為N、P、K以及NPK不同配合，每個樣地分3個小區(qū)，每個小區(qū)面積150 m2，分別為各肥種的3個施肥水平，同時設(shè)置空白對照CK (不施肥)，每個處理重復(fù)3次。N肥選用尿素(含N 460 g/kg)、P肥選用鈣鎂磷肥(含P2O5140 g/kg)、K肥選用硫酸鉀(含K2O 500 g/kg)，具體設(shè)計見表3。2008年11月，在樣地內(nèi)進行每木檢尺，得出樣地內(nèi)馬尾松的平均高和平均胸徑，每個小區(qū)內(nèi)選出3株高、胸徑與平均值基本相同的標準樹，在選擇的3株樹的坡上方樹冠投影下呈弧形開15厘米溝施入。

采用尼龍網(wǎng)袋法，在每株施肥樹木的林冠下方用直徑為4.5 cm，高為20 cm的土鉆在樹干周圍鉆12個孔（0～20 cm土層），每個孔的土壤鉆出后將其中的根系全部撿掉，再將土壤分別裝入尼龍網(wǎng)袋中，填回原處。

表3 施肥設(shè)計Table 3 Fertilization design

1.4 樣品的采集及測定方法

于2011年4月底至2012年3月底每月一次對實驗區(qū)的尼龍網(wǎng)袋進行調(diào)查，將生長后通過網(wǎng)袋的馬尾松根全部取出，輕輕抖去粘在根上的土壤，裝入有編號的樣品袋中帶回實驗室，根系上有無法抖掉的土連根一起帶回。帶回的根置于0.1 mm孔徑的細篩中，用清水輕輕反復(fù)沖洗，用游標卡尺撿出篩中直徑≤2 mm的根系，并注意將非馬尾松的根及死根區(qū)別和剔除。平鋪在干凈的濾紙上，以吸去多余水分，應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀(Expression 10000XL 1.0)掃描根系，并將掃描后的圖像存入計算機，用與掃描儀配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系圖像分析系統(tǒng)軟件(加拿大Regentlnstruments公司)對根形態(tài)指標(根系長度(Root length, cm)、根系表面積(surface Area，cm2)、根系體積(Root Volume, cm3)及根尖數(shù)(tips))進行定量分析，之后測定根系的鮮重后將其置于65℃的烘箱中烘至恒重，得到各處理下細根的生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 細根生長對施肥的響應(yīng)

從表4可以看出，施N肥時，馬尾松細根的生物量、根表面積、根體積、根尖數(shù)這四個指標的生長量隨施肥量的增加而增加，而總根長則隨施肥量的增加而減少；施P肥時，各指標的生長量均隨施肥量的增加而增加；施K肥時，總根長隨施肥量的增加而增加，生物量、根表面積、根尖數(shù)則隨施肥量的增加而減少，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。在單施的N、P、K肥中，施N3生物量增加最明顯，與CK相比增長了75.46%，施P3、K2則是根體積增加最明顯，分別增長了77.15%、52%。

表4 不同施肥與細根指標?Table 4 Different fertilization and fine root indexes

NPK混合施用時，從表4能看出，施N1P2K1明顯促進馬尾松細根各指標的生長，且效果最好，都優(yōu)于N1、P2、K1單獨施用。N1P2K1與N0P2K1和N1P0K1相比較，分別增施了N1、P2，但對各指標的生長促進作用都顯著（p＜0.05），尤其是增施P2效果最佳。

2.2 細根生長動態(tài)對施肥響應(yīng)

對施N、P、K及其配合與細根每月各指標量做生長動態(tài)分析得知，在施肥和不施肥的情況下，細根生物量和根尖數(shù)的生長動態(tài)變化與對照組(CK)相似，而總根系、根表面積、根體積與對照組呈現(xiàn)明顯區(qū)別，其具體區(qū)別如下：

2.2.1 總根長生長動態(tài)對P、K肥的響應(yīng)

總根長大小直接關(guān)系植物對營養(yǎng)的吸收和對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，根系長度是植物抗旱能力的重要指示指標。從圖1中能看出，施P肥時，8月前每個月對應(yīng)的總根長絕大部分都小于CK，8月后除P1在11月略小于CK外，其他時間都大于CK，并且施P3的效果最明顯。其中CK的生長峰值出現(xiàn)在8月，施P肥的峰值出現(xiàn)在9月。整個生長周期內(nèi)細根總根長的動態(tài)變化呈現(xiàn)出倒“S”型，與對照CK相比峰值往后推遲一個月出現(xiàn)。特別是P3，不僅使峰值推遲一個月出現(xiàn)，并且在9、10兩個月的總根長(分別是281.79 m·m-3、244.44 m·m-3)都大于CK峰值(239.65 m·m-3)時的總根長。施K肥時，細根總根長的生長變化在8月前后也出現(xiàn)一個峰值，且隨K肥施用量的遞增峰值有向后推移的趨勢；K3與CK相比峰值推遲了一個月出現(xiàn)，同時在整個生長周期內(nèi)各個月對應(yīng)的總根長都高于CK。峰值推遲出現(xiàn)說明施肥不僅能促進細根生長，也能改變細根生長時間。

圖1 不同施肥處理下根長的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of root length under different fertilizer treatments

2.2.2 細根表面積生長動態(tài)對N及NPK肥混合施用的響應(yīng)

根系表面積的大小直接關(guān)系著植物對營養(yǎng)物質(zhì)及水分的吸收利用，是保證植物健康生長的重要因素之一。從圖2能看出，施用N肥時，馬尾松根系表面積在生長周期內(nèi)出現(xiàn)一個峰值，但不同的施肥量峰值出現(xiàn)的時間不同，N2、N3的峰值出現(xiàn)在9月，而N1的峰值與CK的相同，出現(xiàn)在8月，即N2、N3的峰值推遲了一個月出現(xiàn)。NPK肥混合施用時與CK的表面積生長動態(tài)變化趨勢基本相似，但生長峰值都向后推遲了一個月，且施N1P2K1的細根表面積在整個生長過程中都高于對應(yīng)月份的CK值。

圖2 不同施肥處理下表面積的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of root surface area under different fertilizer treatments

2.2.3 細根體積生長動態(tài)對P肥的響應(yīng)

根系體積的大小直接影響著土壤理化性質(zhì)及植物對水分養(yǎng)分的吸收利用。從圖3能看出，施P的根系體積明顯高于不施肥的CK，并且隨著施肥量的增加，效果越顯著。在一個生長周期內(nèi)施用P肥的馬尾松細根體積出現(xiàn)兩個峰值，CK與P1的峰值都出現(xiàn)在8月和3月，而P2和P3的峰值出現(xiàn)在9月和3月，即施P肥在秋季能使馬尾松細根體積生長峰值推遲一個月出現(xiàn)。

3 討 論

圖3 不同施肥處理下根系體積的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of root volume under different fertilizer treatments

馬尾松細根生長對不同營養(yǎng)元素的施用都存在一定的響應(yīng)，施N1肥能促進總根長的生長，而N2、N3卻抑制其生長，這可能是因為馬尾松根系上普遍具有固氮細菌[19]，能夠固定氮素以供馬尾松生長的需要，而在土壤中施用N肥則會抑制馬尾松固氮菌的固氮能力[20]，從而影響到細根根長的生長[21]，這結(jié)果與白羊草的研究一致,楊樹Populus tremuloides的研究表明，高濃度供應(yīng)N肥會減弱根系對N的吸收能力[22]。氮磷肥均可促進根系的生長，其中磷肥比氮肥對根系的促進作用更加明顯，氮磷混合施用效果更佳[23]，本試驗中，施用P肥時，隨著施肥量的增加，細根根系各指標都在增長。但有些植物在缺磷環(huán)境下能促進根系發(fā)育，如馬齒筧在缺P條件下，其根系長度是正常供P處理的1.7倍[25]，玉米根系總長度隨著P濃度的增加逐漸降低[26]，而P卻促進馬尾松根系各指標的生長，這可能是施P肥對增加根瘤數(shù)目以及根瘤干質(zhì)量較好作用[27-29]的原因，此外，施P肥能促進馬尾松根系對鈣、鎂等陽離子量的吸收，造成苗木體內(nèi)陰陽離子失衡，苗木根系向土壤中分泌質(zhì)子，土壤根際pH降低，刺激馬尾松苗木酸性磷酸酶，以利于植物根系進一步吸收、利用有效P[30]，進而促進馬尾松根系的生長。與氮、磷相比，鉀對根系生長影響的研究相對較少，有研究表明，鉀的富集可以誘導(dǎo)根系的系統(tǒng)響應(yīng)，即整個根系的生長均得到促進[31]，這可能與鉀在植物體內(nèi)的高度移動性有關(guān)[32-33]，而研究則認為通過鉀肥的施用，鉀素控制了IAA(吲哚乙酸)氧化酶的活性，提高了IAA的含量，促進碳水化合物向根系轉(zhuǎn)運，從而促進了根系的生長[34]。而研究顯示施鉀使棉花根系的總根長、總表面積和總體積顯著降低[35]，本研究施鉀卻在不同程度上促進這三個指標的生長，這可能與不同物種的遺傳特性有關(guān)。

針對細根生長的動態(tài)變化，過去多數(shù)研究表明[36-39]溫帶森林細根生長峰值多出現(xiàn)在夏初，此時土壤各因素均有利于細根的生長，而且是在樹冠郁閉之前，與本研究根體積出現(xiàn)的一般峰值基本吻合，早春細根的旺盛生長可能與土溫回升、含水量升高(雨季開始)和碳水化合物供應(yīng)充足（由于地上部分尚未進入旺盛生長期，而前一個生長季節(jié)所儲存的碳水化合物首先供給地下部分生長)有關(guān)[40-41]。而在施肥后，本研究的總根長、表面積、體積的生長峰值與不施肥的對照相比較推后了一個月，且總量也增加,可能是施肥改變土壤環(huán)境因子，從而改變根系的物質(zhì)代謝、根系吸收和分泌特性[24,42]，同時有研究表明，高養(yǎng)分土壤能使細根周轉(zhuǎn)變慢(存活時間長)[43-45]，因此施肥不僅能促進馬尾松細根生長，還能改變其生長變化時間。

綜上所述，由于細根對森林生產(chǎn)力具有決定性影響[8]，因此能通過施肥來調(diào)節(jié)細根生長，從而實現(xiàn)對林木地上部分的調(diào)控，對馬尾松林進行有目的的經(jīng)營。

4 結(jié) 論

馬尾松細根對不同營養(yǎng)元素的施用都有一定的響應(yīng)，細根生物量、表面積、體積及根尖數(shù)的生長量隨施N、P肥量的增加而增加, 總根長隨P肥施用的量增加而增加卻隨N肥施用量的增加而減少，這些指標中細根生物量和體積分別對N3、P3的響應(yīng)最顯著；施K肥時，細根生物量、表面積及根尖數(shù)隨施肥量的增加而減少，總根長卻隨之增加而增加，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢,體積對K2的響應(yīng)效果最顯著；NPK混合施用時N1P2K1效果最好；此外，施肥還能使細根總根長、根表面積、根體積的峰值推遲出現(xiàn)；因此說明施肥不僅能促進細根生長，也能改變生長時間。

綜上所述，在馬尾松林的生產(chǎn)經(jīng)營過程中，可以通過施肥來實現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長發(fā)育。

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Response of fi ne root growth of Pinus massoniana middle-aged forest to fertilization

YE Li-peng, ZHOU Yun-chao, ZHOU Wei, LUO Zhen-dong, HUANG Kun
(College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The fertilization experiments on 12-year-old Pinus massoniana were conducted to study the response of fi ne root biomass,root length, root volume, root surface area and number of root tips to different nutrients per unit soil by using nylon bags method. The results show that the application of nitrogen fertilizer, except from root length, all other growth indexes increased with the increasing the amount of fertilization; the application of phosphate fertilizer raised all growth indexes and the effects enhanced with the increasing the amount of fertilization; the application of potassium fertilizer reduced fi ne root biomass, root surface area and number of root tips with the increasing the amount of fertilization, the total root length increased with the increasing the amount of fertilization, the root volume fi rst raised then reduced with the increasing the amount of fertilization; the mixed fertilizer of NPK had certain promoter action on the fi ne root growth, the N1P2K1’s effect was the best. Besides, fertilization can prolong the growth duration of P. massoniana fi ne root, delay the appearance of growth peak. When applying P, K3 fertilizer can delay the total root growth, applying P2, P3 can delay the volume growth, applying N2、N3 and NPK mixed can delay fi ne root surface area growth.

Pinus massoniana; fertilization; middle-aged forest；f i ne root; regulation of fertilizer application

S791.248

A

1673-923X(2013)02-0050-06

2012-10-19

國家“十一五”科技支撐課題（2006BAD24B0301）；國家科技成果轉(zhuǎn)化課題（2007GB2F200286）；貴州省重大專項（黔科合重大專項字2012-6011號）及貴州省農(nóng)業(yè)攻關(guān)課題（黔科合NY字20093066）

葉立鵬（1987-），男，貴州普安人，碩士研究生，從事森林土壤學(xué)研究

周運超（1964-），男，貴州興仁人，教授，博導(dǎo)，從事森林土壤學(xué)研究，Email: fc.yczhou@gzu.edu.cn

[本文編校：吳 彬]