陳 勇，李芳東 ，王海軍 ，孫 冰，廖紹波 ，羅水興 ，蔡 剛 ，劉東蔚

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開(kāi)發(fā)中心，河南 鄭州 450003；3.深圳市公園管理中心，廣東 深圳 518000）

五列木天然群體的表型變異

陳 勇1，李芳東2，王海軍3，孫 冰1，廖紹波1，羅水興1，蔡 剛1，劉東蔚1

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開(kāi)發(fā)中心，河南 鄭州 450003；3.深圳市公園管理中心，廣東 深圳 518000）

以粵、瓊兩省天然分布的五列木Pentaphylax euryoides Gardn. et Champ.為研究對(duì)象，調(diào)查7個(gè)群體138個(gè)單株的7個(gè)表型性狀指標(biāo)，運(yùn)用變異系數(shù)和單因子方差分析研究群體間和群體內(nèi)的表型變異，應(yīng)用相關(guān)分析研究各表型性狀間的相關(guān)性以及各表型性狀與地理因子間的相關(guān)性，并且運(yùn)用聚類(lèi)分析進(jìn)行群體分類(lèi)。結(jié)果表明：除群體2外，其他群體內(nèi)單株間各表型性狀的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。7個(gè)天然群體間葉長(zhǎng)、基寬距、葉柄長(zhǎng)和葉基角的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。側(cè)脈數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、基寬距、葉柄長(zhǎng)與葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，側(cè)脈數(shù)、葉長(zhǎng)、基寬距、葉柄長(zhǎng)、葉基角與葉寬呈顯著正相關(guān)，葉寬和葉柄長(zhǎng)與葉基角成顯著正相關(guān)，葉長(zhǎng)寬比與葉基角呈顯著負(fù)相關(guān)。葉長(zhǎng)、葉寬、基寬距、葉柄長(zhǎng)以及葉基角都與經(jīng)度、緯度呈極顯著的正相關(guān)，葉柄長(zhǎng)和葉基角與海拔呈極顯著的正相關(guān)，基寬距與海拔呈顯著相關(guān)性。通過(guò)聚類(lèi)分析可將7個(gè)五列木群體分為2類(lèi)：1、2、3為一類(lèi)；4、5、6和7為一類(lèi)。

五列木；葉片特征；地理分布；表型變異

生物的形態(tài)特征是遺傳和環(huán)境綜合作用的結(jié)果，其變異有其自己的遺傳基礎(chǔ)[1]。利用表型性狀來(lái)研究遺傳變異是簡(jiǎn)單易行且快速的方法。通過(guò)天然群體的表型變異研究，可以了解類(lèi)群遺傳變異的大小，同時(shí)表型變異研究是人工馴化和遺傳育種研究的基礎(chǔ)，是研究群體適應(yīng)性的有效途徑之一[2]。因此，目前還有許多學(xué)者應(yīng)用表型性狀來(lái)揭示天然群體遺傳變異及其格局[3-12]。

五列木Pentaphylax euryoides Gardn. et Champ.屬五列木科Pentaphylacaceae五列木屬Pentaphylax，為孤屬近孤種植物。天然分布于云南、貴州、廣西、廣東、湖南、江西、福建，木材結(jié)構(gòu)很細(xì)致而均勻、紋理通直、材質(zhì)稍硬、稍重，但加工容易，可供建筑、家具或農(nóng)具用材。五列木樹(shù)體優(yōu)美、樹(shù)冠濃蔭蒼綠，春季幼葉為嫩紅色，遠(yuǎn)望去紅艷奪目，具有較高的觀賞價(jià)值，可作優(yōu)良觀賞樹(shù)種。有關(guān)五列木的研究比較少，主要集中在五列木種群結(jié)構(gòu)[17]和園林應(yīng)用[18-19]方面，而有關(guān)五列木葉片形態(tài)特征方面尚未報(bào)道，因此筆者對(duì)分布于中國(guó)廣東、海南省的7個(gè)五列木天然群體葉片形態(tài)特征進(jìn)行觀測(cè)，研究其葉片表型變異及其地理格局，以期為五列木的資源保護(hù)、良種選育以及城市美化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

于2010年7～10月和2011年8～11月調(diào)查了五列木在海南和廣東的分布范圍。共收集到7個(gè)天然群體共138個(gè)單株的五列木標(biāo)準(zhǔn)枝。各調(diào)查地點(diǎn)五列木天然林的基本情況見(jiàn)表1。

表1 廣東和海南省五列木取樣居群的基本概況Table 1 Basic situation of sampling P. euryoides populations in Guangdong and Hainan

對(duì)每個(gè)調(diào)查林分，原則上選取不少于20株母樹(shù)，母株之間距離保持在50 m以上。要求母樹(shù)生長(zhǎng)正常，沒(méi)有病蟲(chóng)害。取樣部位是植株中部朝南方向，采集當(dāng)年生頂端枝葉。

1.2 表型測(cè)定

在每株采種母株隨機(jī)選取6～10片發(fā)育完滿(mǎn)的完整葉片，測(cè)量其側(cè)脈數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉基寬距（葉基至葉片最寬處距離）、葉柄長(zhǎng)、葉基角。應(yīng)用量角器、直尺等常規(guī)測(cè)量工具測(cè)量（讀取2位數(shù)）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用葉片的長(zhǎng)寬比，作為葉片的形狀指數(shù)。采用SPSS 11.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，包括對(duì)7個(gè)群體的7個(gè)葉片表型性狀進(jìn)行差分分析和多重比較，分析五列木群體的葉片表型變異特征；利用相關(guān)分析法計(jì)算葉片表型性狀間的相關(guān)性及其葉片表型性狀與地理間的相關(guān)性，探討五列木表型變異的地理格局；根據(jù)群體表型性狀，應(yīng)用SPSS 11.5軟件構(gòu)建群體聚類(lèi)圖[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 五列木表型性狀的變異特征

2.1.1 群體內(nèi)的變異

變異系數(shù)表示性狀的離散程度，反映形態(tài)多樣性的豐富程度[5]，因此以變異系數(shù)反映五列木葉片表型的變異程度。7個(gè)五列木群體除了群體2外，其他群體內(nèi)單株間葉片表型性狀的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。從表2可以看出，群體內(nèi)各性狀的變異大小因性狀而異。其中基寬距的變異最小，平均變異系數(shù)為11.41%；葉柄長(zhǎng)的變異最大，平均變異系數(shù)為17.29%。綜合分析各性狀可以看出，群體1的變異最豐富，其次是群體3，群體2的變異最小。

2.1.2 群體間的變異

從單因素方差分析結(jié)果（見(jiàn)表2）可以看出，7個(gè)五列木天然群體間各單株間葉長(zhǎng)、基寬距、葉柄長(zhǎng)和葉基角的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。在群體平均值的基礎(chǔ)上求得群體間各表型性狀的變異系數(shù)。比較群體間各表型的變異系數(shù)，基寬距的變異最小，變異系數(shù)為13.82%；葉柄長(zhǎng)的變異最大，變異系數(shù)為40.36%。

2.2 葉片表型性狀間的相關(guān)性

葉片表型性狀間的相關(guān)性分析（表3）表明，側(cè)脈數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、基寬距、葉柄長(zhǎng)與葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，側(cè)脈數(shù)、葉長(zhǎng)、基寬距、葉柄長(zhǎng)、葉基角與葉寬呈顯著正相關(guān)，葉寬和葉柄長(zhǎng)與葉基角成顯著正相關(guān)，葉長(zhǎng)寬比與葉基角呈顯著負(fù)相關(guān)。

表2 7個(gè)五列木天然群體內(nèi)和群體間的葉片表型變異Table 2 Leaves phenotypic variations of among and within 7 P. euryoides natural populations

表3 五列木7個(gè)葉片性狀間的相關(guān)分析?Table 3 Correlation analysis of 7 P. euryoides among 7 leaf characters

2.3 葉片表型性狀的地理變異

樹(shù)木葉片表型的地理變異比較復(fù)雜，不同物種其變異不同。由表4可知，葉長(zhǎng)、葉寬、基寬距、葉柄長(zhǎng)以及葉基角都與經(jīng)度、緯度呈極顯著的正相關(guān)，即越往東北，葉長(zhǎng)、葉寬、基寬距、葉柄長(zhǎng)以及葉基角越大；葉柄長(zhǎng)和葉基角與海拔呈極顯著的正相關(guān)，基寬距與海拔呈顯著正相關(guān)性，即海拔越高，葉柄長(zhǎng)、葉基角以及基寬距越大。以上不同樹(shù)種葉片表型性狀的地理變異，可能與其分布范圍、生長(zhǎng)環(huán)境以及干擾程度等因素有關(guān)。

2.4 群體分類(lèi)

依據(jù)葉片性狀對(duì)7個(gè)五列木天然群體進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖1），可將其分為2類(lèi)：1、2、3為一類(lèi)，處于廣東??；4、5、6和7為一類(lèi)，處于海南省。地理上相連的群體聚在一起。這說(shuō)明利用五列木群體表型性狀進(jìn)行群體的初步區(qū)劃是可行的[13-15]。

表4 五列木葉片表型性狀與地理因子的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of P. euryoides between 7 leaf characters and geographical factors

圖1 7個(gè)五列木天然群體聚類(lèi)分析Fig.1 Cluster analysis of 7 natural populations of P. euryoides

3 結(jié)論與討論

對(duì)五列木7個(gè)天然群體表型性狀的分析表明，除群體2外，其他群體內(nèi)單株間各表型性狀的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。7個(gè)天然群體間葉長(zhǎng)、基寬距、葉柄長(zhǎng)和葉基角的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。這些變異是自身遺傳因素和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。這種多層次的變異為種質(zhì)資源和生物多樣性保護(hù)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也表明了生物多樣性保護(hù)任務(wù)的艱巨性。表型性狀變異一般具有適應(yīng)上的意義，如葉柄長(zhǎng)度影響樹(shù)汁傳導(dǎo)的同時(shí)影響葉片的空間分布，從而對(duì)光的截留具有重要作用[16]。

樹(shù)木葉片表型的地理變異比較復(fù)雜，不同物種其變異不同。本研究中，五列木葉長(zhǎng)、葉寬、基寬距、葉柄長(zhǎng)以及葉基角都與經(jīng)度、緯度呈極顯著的正相關(guān)，即越往東北，葉長(zhǎng)、葉寬、基寬距、葉柄長(zhǎng)以及葉基角越大；葉柄長(zhǎng)和葉基角與海拔呈極顯著的正相關(guān)，基寬距與海拔呈顯著正相關(guān)性，即海拔越高，葉柄長(zhǎng)、葉基角以及基寬距越大。而羅建勛[6]研究表明，云杉針葉寬度與緯度和經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)，與海拔呈正相關(guān)，即群體針葉寬度隨緯度和經(jīng)度變異，從南向北，從西向東針葉寬度逐漸變小。江洪[7]認(rèn)為云杉針葉寬度隨海拔增高而增大，云杉針葉性狀的變異與適應(yīng)性有關(guān)。西南樺葉片側(cè)脈數(shù)、基寬距都與經(jīng)度、緯度呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，也就是說(shuō)越往東北方向，側(cè)脈數(shù)和基寬距越小，而葉片長(zhǎng)度與經(jīng)度亦呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)[8]。

本研究通過(guò)聚類(lèi)分析將7個(gè)五列木群體分為2類(lèi)：1、2、3為一類(lèi)，處于廣東省；4、5、6和7為一類(lèi)，處于海南省，地理上相連的群體聚在一起。這說(shuō)明利用五列木群體表型性狀進(jìn)行群體的初步區(qū)劃是可行的。而B(niǎo)arzdajn[15]認(rèn)為表型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，可采用表型性狀進(jìn)行歐洲云杉群體的鑒別，并根據(jù)挪威云杉群體球果和種鱗等表型性狀將歐洲云杉20個(gè)種源進(jìn)行區(qū)劃。

五列木表型變異研究對(duì)開(kāi)展種質(zhì)資源保存、良種選育以及天然林保護(hù)和經(jīng)營(yíng)具有十分重要的意義。由于五列木資源收集和良種選育工作剛剛起步，各地生產(chǎn)部門(mén)可以就近進(jìn)行單株選優(yōu)，采集優(yōu)樹(shù)上的種子發(fā)展五列木人工林。在種質(zhì)資源遷地或就地保存時(shí)，可以選擇變異較為豐富的群體，如1、3兩個(gè)群體。由于五列木天然林資源破壞較嚴(yán)重，需盡可能多地保護(hù)和經(jīng)營(yíng)現(xiàn)存的資源，對(duì)以上7個(gè)群體必需加以重點(diǎn)保護(hù)。

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Phenotypic variation of leaves of Pentaphylax euryoides Gardn. et Champ.natural populations

CHEN Yong1, LI Fang-dong2, WANG Hai-jun3, SUN Bing1, LIAO Shao-bo1, LUO Shui-xing1, CAI Gang1, LIUDong-wei1
(1. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 2.Non-timber Forestry Research and Development Center, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, Henan, China; 3. Shenzhen Park Service,Shenzhen 518000, Guangdong, China)

Seven phenotypic traits were investigated on 7 natural populations of Pentaphylax euryoides Gardn. et Champ. from Guangdong and Hainan of China, including 138 individuals. The phenotypic variations among the populations and within the populations were studied by using variation coefficients method and F-test of one-way variance analysis. The correlation among the phenotypic characters and the correlation between the phenotypic characters and geographical factors were studied. The natural population classif i cation was conducted by using clustering analysis method. The results show that within 6 populations, the differences of phenotypic characters among single plant all reached significant level or very significant level except that of population No.2.Among 7 populations, length of leaves, height of max width, length of petiole and angle of leaf base were signif i cant or quite signif i cant differences; number of lateral vein, width of leaves, leaf length/width, height of max width, length of petiole was remarkably positively correlated to length of leaves. Number of lateral vein, length of leaves, height of max width, the length of petiole was remarkably positively correlated to width of leaves. Width of leaves, length of petiole was remarkably positively correlated to angle of leaf base.Leaf length/width was remarkably negatively correlated to angle of leaf base. Among 7 phenotypic traits, length of leaves, width of leaves, height of maximum width, length of leaves to longitude, length of petiole and angle of leaf base were remarkably correlated to longitude and latitude, length of petiole and angle of leaf base to altitude, height of maximum width to altitude. Hierarchical cluster analysis revealed that these 7 populations can be divided into two groups: (1)No.1, No.2 and No.3 belong to fi rst group ; (2) No.4, No.5,No. 6 and No.7 second group.

Pentaphylax euryoides Gardn. et Champ.; leaf traits; geographic distribution; phenotypic variation

S792.99 ；S718.46

A

1673-923X(2013)02-0020-04

2012-10-16

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(RITFKYYW2010-12)；深圳市科技計(jì)劃項(xiàng)目“深圳市優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種選育及應(yīng)用”(JSA200904031813A)

陳 勇(1978-)，男，湖南人，助理研究員，博士研究生，從事城市林業(yè)方面的研究

廖紹波(1957-)，男，高級(jí)工程師，主要從事城市林業(yè)方面的研究；E-mail：lshaobo@126.com

[本文編校：吳 彬]