陳富強(qiáng)，羅 勇，李清湖

（廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520）

粵東地區(qū)森林灌木層優(yōu)勢(shì)植物生物量估算模型

陳富強(qiáng)，羅 勇，李清湖

（廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520）

在廣東省森林資源一類(lèi)清查樣地（50個(gè)）的四個(gè)角外2 m處設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的林下植被生物量調(diào)查樣方，對(duì)林下灌木層植物組成和結(jié)構(gòu)進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，并采用收獲法測(cè)定每個(gè)樣方中林下灌木層優(yōu)勢(shì)植物各器官生物量。結(jié)果表明：粵東地區(qū)森林灌木層植物種類(lèi)豐富，6種森林類(lèi)型150個(gè)樣方中的主要灌木和小喬木有93種，分屬36科72屬，其中豐富度最大的為桃金娘、紅背山麻桿、山蒼子、山烏桕、檵木、崗松、栓葉安息香、白花燈籠、變?nèi)~榕、三椏苦、石斑木、托竹等。根據(jù)測(cè)定的生物量，建立了12個(gè)優(yōu)勢(shì)灌木各器官生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程，統(tǒng)計(jì)分析驗(yàn)證表明估算模型能滿(mǎn)足生物量估算的精度，為估算廣東省森林林下灌木層的生物量和碳貯量提供了科學(xué)依據(jù)。

廣東?。涣窒履颈局参?；生物量；相對(duì)生長(zhǎng)方程；碳貯量

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)主體，在維持大氣碳氧平衡和減緩溫室效應(yīng)方面發(fā)揮著重要作用。因此，森林碳貯量的研究是全球碳循環(huán)研究焦點(diǎn)之一[1-4]。國(guó)內(nèi)外已有不少該方面的研究，分別從不同角度分析了中國(guó)陸地植被的碳匯功能[2-3]，如不同樹(shù)種生物量、組成與分配特征的相關(guān)因子分析[5]。馮宗煒等(1999)對(duì)我國(guó)不同森林類(lèi)型喬木樹(shù)種生物量異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)的總結(jié)和分析[6]。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，林下植被生物量的研究對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的固定、消耗、積累和轉(zhuǎn)化有重要的意義[5]。但是，通常生物量的測(cè)定工作量大、成本較高，采用收獲法對(duì)林分結(jié)構(gòu)造成一定程度的破壞。因此，利用易測(cè)因子與生物量之間的關(guān)系建立相對(duì)生長(zhǎng)方程，是估測(cè)生物量的有效途徑[7]。

目前，雖然有一些針對(duì)灌木層生物量及其模型的研究[7-13]，但對(duì)粵東地區(qū)亞熱帶森林林下植植被生物量研究的報(bào)道較少。本研究在區(qū)域尺度上，以廣東省東北部布設(shè)的森林調(diào)查樣地為對(duì)象，調(diào)查抽樣樣地林下灌木層的植物組成和優(yōu)勢(shì)植物，對(duì)優(yōu)勢(shì)植物的生物量進(jìn)行測(cè)定，建立相對(duì)生長(zhǎng)方程，為廣東省林業(yè)碳匯計(jì)量監(jiān)測(cè)體系建設(shè)、準(zhǔn)確估算我國(guó)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳貯量提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

本研究調(diào)查的森林灌木樣地位于廣東省東北部的河源市和梅州市，地理位置為東經(jīng)114°14′～116°56′，北緯 23°10′～ 24°56′（見(jiàn)圖 1），地處東江中上游，屬于亞熱帶典型氣候區(qū)。年平均氣溫21℃，年降雨量在1 000～1 800 mm之間。具有溫和濕潤(rùn)、陽(yáng)光充足、雨量充沛、無(wú)霜期長(zhǎng)、冰凍期短的特點(diǎn)。植物資源豐富，有2 000多種高等植物，經(jīng)考察采集和記載的有1 084種，隸屬于182個(gè)科、598屬。

圖1 研究地所處位置示意圖Fig. 1 A sketch for position of study sites

2 研究方法

2.1 樣地選擇與樣方設(shè)置

在廣東省森林資源一類(lèi)清查樣地上，按森林起源（天然、人工）、森林類(lèi)型（針葉林、闊葉林、針闊混交林）抽取樣地，其中，天然林再分幼齡、中齡、近成過(guò)熟林三級(jí)齡組進(jìn)行樣地抽取。本研究主要選擇河源市和梅州市抽出的50個(gè)樣地，在每個(gè)樣地四個(gè)角外2 m處任選擇3個(gè)角進(jìn)行林下植被生物量調(diào)查樣方設(shè)置，樣方面積為2 m×2 m，樣方數(shù)共150個(gè)。

2.2 林下植被生物量的測(cè)定

調(diào)查樣方中的灌木層優(yōu)勢(shì)種、蓋度、50 cm以上灌木的株數(shù)等。選擇3株平均地徑或平均冠幅的灌木作為標(biāo)準(zhǔn)木，本研究共選樣木386株，對(duì)選取的3株標(biāo)準(zhǔn)灌木記錄好種名、高度、地徑，采用全株收獲法，測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)木的干、枝、葉、根的鮮重。

測(cè)定各器官鮮重后，分別采集標(biāo)準(zhǔn)木的干、枝、葉、根的樣品100～200 g（重量不足則全部采集），將采集的樣品分別放入小樣品袋，并在樣品袋外用油性筆寫(xiě)明樣地號(hào)、樣方號(hào)、樣品類(lèi)型、采集人和采樣日期等相關(guān)信息。采集的所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在烘箱內(nèi)以105℃殺青5min后，在85℃恒溫烘干至恒重，測(cè)定含水率。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)林下優(yōu)勢(shì)植種的特征，選用常見(jiàn)的12種灌木（含小喬木）進(jìn)行生物量建模，并用模擬精度對(duì)模型進(jìn)行驗(yàn)證，建模方程選取常用的異速生長(zhǎng)方程：

式中：W為樣本生物量（干質(zhì)量）；D為地徑（統(tǒng)一測(cè)定離地30 cm處的直徑），H為樣本的高，a，b為系數(shù)。

采用Excel，VFP軟件包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 灌木層的植被特征

6種森林類(lèi)型的固定樣地中，林下木本植物有93種（不含喬木樹(shù)種，主要指灌木和部分小喬木），分屬36科、72屬。其中多度在前15位的是桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、紅背山麻桿Alchornea trewioides (Benth.) Muell. Arg.、山蒼子Litsea cubeba(Lour.)Pers.、山烏桕Sapium discolor（Champ.ex Benth.)Muell.-Arg.、檵木Loropetalum chinensis (R. Br. ) Oliv.、崗松Baeckea frutescens L.、栓葉安息香Styrax suberifolius Hook. & Arn.、白花燈籠Clerodendrum fortunatum Linn.、變?nèi)~榕Ficus variolosa Lindl. Ex Benth.、三椏苦Evodia lepta (Spreng.) Merr.、 石 斑 木 Raphiolepis、 托竹Pseudosasa cantori (Munro) Keng f.、 黃 梔 子Gardenia jasminoides Ellis、玉葉金花Mussaenda pubescens Ait. f.、 華 潤(rùn) 楠Machilus chinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.等。

將50個(gè)廣東省一類(lèi)清查固定樣地的4個(gè)角外設(shè)置2 m × 2 m樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)整理成表1。由表1可知，天然林林下植被中的木本植物的株數(shù)比人工林的多，其中天然針闊混交林的林下木本植物最多，人工針葉純林林下植被的木本植物株數(shù)最少；平均蓋度也是天然林比人工林大，平均蓋度最大是天然闊葉林，最小的也是人工針葉純林；就平均地徑和平均株高而言，則與林分郁閉度有關(guān)，方差分析表明：6類(lèi)森林類(lèi)型中林下木本植物的平均地徑和平均株高均無(wú)顯著差異，地徑最大的林下木本植物為人工針葉林中的山烏桕（D=3.3 cm），而株高最大的是天然闊葉林中的山烏桕（H=3.8 m），大于3 m的林下木本植物主要是些小喬木，如山蒼子、山烏桕等。

表1 林下木本植物基本特征Table 1 The characteristics of the understory woody plants

從表1可看出，桃金娘作為優(yōu)勢(shì)種在樣方中出現(xiàn)的概率最大，150個(gè)樣方中，有29個(gè)樣方中的優(yōu)勢(shì)種為桃金娘，在粵東地區(qū)亞熱帶森林林下植被中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。前12種林下木本植物在樣方中成為優(yōu)勢(shì)種的概率均較大，在生物量取樣調(diào)查中，取樣株數(shù)均在20株以上。因此，影響亞熱帶主要森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被的生物量和碳貯量的主要是這些優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生長(zhǎng)情況，為能準(zhǔn)確地估算林下植被的生物量和碳貯量，本研究選取這些林下木本植物中多度最大的前12個(gè)優(yōu)勢(shì)種做為建模對(duì)象。

3.2 林下植被12種優(yōu)勢(shì)木本植物生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程

利用上述調(diào)查樣地中12個(gè)優(yōu)勢(shì)木本植物測(cè)定數(shù)據(jù)建立單株及各器官生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程（如表2）。從表2可看出：二元生物量模型的相關(guān)系數(shù)一般都大于一元生物量模型，12種木本植物各器官生物量模型中，以干和全株的相關(guān)系數(shù)最大，一元、二元全株的平均相關(guān)系數(shù)（r）分別為0.896 3和0.920 5，樹(shù)干的平均相關(guān)系數(shù)分別為0.874 3和0.907 4，說(shuō)明整株的模擬效果最理想；各器官的生物量模型中，以葉的相關(guān)系數(shù)最小，其次是根和枝。

對(duì)于一元的樹(shù)干生物量模型，系數(shù)b基本上在2.1到2.9之間，但是灌木檵木的系數(shù)b只有0.857 4，崗松的系數(shù)b只有1.649 9，并且模擬的精度偏小，主要是因?yàn)檫@兩種灌木的主干不明顯，尤其是檵木分枝較低，幾乎沒(méi)有主干的結(jié)果。

3.3 模型驗(yàn)證

將未參與模擬的樣本數(shù)據(jù)做為實(shí)測(cè)值，用模型計(jì)算的結(jié)果做為模擬值，將兩者進(jìn)行比較。由于桃金娘是亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中林下植被的主要優(yōu)勢(shì)種之一，且樣本數(shù)多（87個(gè)），本次建模用到的樣本數(shù)為45個(gè)，用余下的42個(gè)樣本做預(yù)測(cè)，圖2為桃金娘各器官及整株生物量的模擬值與觀測(cè)值的關(guān)系圖。

表2 生物量異速生長(zhǎng)方程?Table 2 Biomass allometric equations

圖2 桃金娘生物量實(shí)測(cè)值與模擬值的比較Fig.2 Biomass comparisons of actual observations and model predictions of Rhodomyrtus tomentosa

利用在每個(gè)調(diào)查物種中隨機(jī)選擇的沒(méi)有參加模型回歸的5個(gè)樣本數(shù)據(jù)作為實(shí)測(cè)值，以數(shù)學(xué)模型的預(yù)測(cè)值作為理論值，與對(duì)應(yīng)的實(shí)測(cè)值相比較來(lái)計(jì)算12種林下木本植物的各器官和整株5個(gè)組份的預(yù)測(cè)模型精度，來(lái)驗(yàn)證回歸方程，計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，各模型的精度值與植物種類(lèi)有關(guān)，和相關(guān)系數(shù)反映的結(jié)果是一致的，檢驗(yàn)結(jié)果表明，以上模型可以用于亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下木本植物的生物量和碳貯量的估算。

4 結(jié) 論

廣東省梅州市和河源市地處亞熱帶氣候區(qū)，北部各縣處于中亞熱帶和南亞熱帶過(guò)度地帶，林下植被的優(yōu)勢(shì)木本植物為桃金娘、紅背山麻桿、山蒼子、山烏桕、檵木、崗松、栓葉安息香、白花燈籠、變?nèi)~榕、三椏苦、石斑木、托竹等，對(duì)該地區(qū)林下植被生物量和碳貯量起著重要作用。

12個(gè)林下優(yōu)勢(shì)木本植物總生物量及各器官生物量與基徑（D）、株高（H）的關(guān)系密切，用方程W=aDb和W=a（D2H）b擬合的相對(duì)生長(zhǎng)模型能較準(zhǔn)確地估算各植物個(gè)體生物量、各器官生物量，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)均達(dá)顯著水平。

利用相對(duì)生長(zhǎng)模型估算森林生態(tài)系統(tǒng)林下優(yōu)勢(shì)物種生物量，既減少了工作量，又保護(hù)林下植被，還可用來(lái)跟蹤標(biāo)準(zhǔn)樣地生物量增長(zhǎng)情況，為開(kāi)展森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被生物量以及碳循環(huán)研究提供了科學(xué)依據(jù)。灌木層植物的生長(zhǎng)狀況因立地條件存在一定的差異, 同一物種在不同立地條件下的估算模型可能不同，因此，在研究區(qū)外應(yīng)用本文建立的回歸估算模型時(shí)需進(jìn)一步進(jìn)行驗(yàn)證。本生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程是針對(duì)一定取樣區(qū)域內(nèi)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)構(gòu)建的，在此范圍內(nèi)對(duì)植物生物量進(jìn)行估算，能取得可靠的精度，但是超出研究范圍估算植物生物量，需要進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，以減少誤差。

致謝：參加野外調(diào)查工作的還有廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院資源分院和規(guī)劃分院的連清技術(shù)人員，中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院生態(tài)學(xué)碩士研究生溫旭丁、崔飛、易好和生態(tài)學(xué)專(zhuān)業(yè)30位本科生，在此表示衷心感謝。

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Allometric equations for estimating biomass of dominant shrub species in subtropical forests in eastern Guangdong Province, China

CHEN Fu-qiang, LUO Yong, LI Qing-hu
(Guangdong Provincial Institute of Forestry Inventory and Planning, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

To investigate the composition, structure and biomass of shrub communities under subtropical forest ecosystems, 50 permanent plots designed by National Forestry Inventory of China were selected in eastern Guangdong province, and three sample plots with size of 2m×2m were established at 2 m distance from three of the four corners of each permanent plot. A total of 150 sample plots were investigated to record plant species, basal diameter, total height, and canopy diameter. The harvest method was used to measure the leaf, branch, stem, root and total biomass for dominant species of understory shrubs. Results showed that the species of the understory shrubs were rich. There were 93 species belonging to 36 families and 72 genera in the communities of shrubs in this study area. The 12 dominant plant species with highest richness were Rhodomyrtus tomentosa, Alchornea trewioides (Benth.) Muell. Arg., Litsea cubeba(Lour.) Pers., Sapium discolor (Champ.ex Benth.) Muell.-Arg., Loropetalum chinensis (R. Br.) Oliv., Baeckea frutescens L., Styrax suberifolius Hook. & Arn., Clerodendrum fortunatum Linn., Ficus variolosa Lindl. Ex Benth., Evodia lepta (Spreng.) Merr., Raphiolepis,and Pseudosasa cantori (Munro) Keng f. Biomass allometric equations of these 12 dominant species were established to calculate the biomass of the stem, branch, leaf, root, and the whole plant. The accuracy of these models was verif i ed to meet the requirement of biomass estimate. This study not only offers the basic data of species composition of the shrub community of Guangdong Province, but also provided an eff i cient approach to estimate biomass and carbon storage of shrub.

Guangdong Province; understory vegetation; shrub plant biomass; allometric equation; carbon storage

S711

A

1673-923X(2013)01-0005-06

2012-10-10

國(guó)家森林資源與生態(tài)狀況綜合監(jiān)測(cè)廣東試點(diǎn)、國(guó)家林業(yè)局林業(yè)碳匯計(jì)量監(jiān)測(cè)體系建設(shè)廣東試點(diǎn)、廣東省低碳發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目“廣東省森林碳匯現(xiàn)狀和潛力研究”（2011-032）

陳富強(qiáng)(1967-)，男，廣東梅縣人，高工，本科，主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)及相關(guān)管理工作；E-mail:cfq2005@126.com

[本文編校：吳 彬]