王英姿

(福州市林業(yè)局，福州 350005)

植物組織的δ13C提供了整合分析植物固碳過程中內部生理特征和外部影響光合氣體交換的環(huán)境因子的途徑[1-2]，穩(wěn)定性碳同位素技術的使用對于了解植物養(yǎng)分含量和生理生態(tài)過程的相互作用提供了重要的視角[3]，可以揭示與植物生理生態(tài)過程相聯(lián)系的一系列氣候環(huán)境信息。穩(wěn)定同位素技術已成為解釋植物與環(huán)境相互作用的有力工具，被廣泛應用于全球變化、地球科學和植物生理生態(tài)學等研究領域[4-6]。植物是環(huán)境變化的指示器，葉片是植物對環(huán)境變化較為敏感的營養(yǎng)器官，其特征能體現環(huán)境因子變化的影響或植物對環(huán)境的適應。葉片δ13C值、比葉面積 (SLA)、葉片干物質含量(LDMC)、營養(yǎng)元素含量等葉屬性特征體現了物種本身的生物學特性，是決定其在群落中地位的重要因素，這些葉片性狀共同體現了植物為獲取最大碳收獲所采取的生存適應策略，具有重要的生態(tài)學和生物進化意義[7-8]。闊葉樹種的葉片特征在不同生境之間會有很大的變化[9]，在同一生境內葉片特征也會隨葉片年齡的變化而變化，研究葉片特征之間的關系，找出不同性狀之間的聯(lián)系，然后確定形成植物生態(tài)策略某一維度的性狀組合，是生態(tài)學研究中非常重要的內容[10-11]。

海拔是一個重要的地形因子，各種環(huán)境因子如氣溫、氣壓、CO2分壓、光照等在海拔梯度上也表現出梯度性變化，這為研究植物生理形態(tài)對環(huán)境的響應提供了很好的條件[12]。目前較多的研究集中在運用穩(wěn)定性碳同位素技術探討單一植物的葉片δ13C特征與環(huán)境因子的關系[6，13-14]，有關植物特別是優(yōu)勢種植物葉片δ13C的環(huán)境響應規(guī)律還缺乏系統(tǒng)研究[15]。

米櫧(Castanopsiscarlessii)是我國東部濕潤亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的重要建群種，也是世界上罕見的植被類型[16]。米櫧適應性強，分布廣，培肥土壤、涵養(yǎng)水源的能力較強，米櫧林群落結構較為復雜，物種相對豐富，近年來筆者所在課題組首次對米櫧林優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分結構、葉綠素等葉屬性特征沿海拔的變化進行研究并報道[17-19]，表明葉屬性是植物長期適應環(huán)境的結果，本文進一步對不同海拔米櫧林葉片δ13C值與各葉屬性因子的關系進行分析，進而探討不同生境下植物葉片生理生態(tài)特性，以期為中亞熱帶相對貧瘠的森林立地上常綠闊葉植物的生態(tài)適應策略和環(huán)境響應機制以及生態(tài)系統(tǒng)的保護提供理論依據。

1 研究區(qū)概況

靈石山國家森林公園位于閩中福清市西部，北緯25°40′，東經119°13′，總面積2275.0 hm2，其中有林地面積2040.5 hm2，森林覆被率93.5％。屬南亞熱帶氣候帶閩東南沿海海洋性季風氣候區(qū)域。全年平均氣溫為19.7℃，7月平均氣溫29℃，1月平均氣溫7℃，極端最高氣溫34℃，極端最低氣溫0℃。年均日照時數2000h，無霜降期340—360d，有霧日20—30d。年均降水量1780mm，雨季多在3—6月，相對濕度86％。森林植被保持良好，公園內水質甚佳，清澈透明，各山澗小溪水源常年不斷。土壤大多為花崗巖發(fā)育的酸性土壤，地帶性土壤為紅壤，其中海拔600m以上為黃紅壤。公園內土壤表層物理性能良好，土層深厚，腐殖質層較厚。在《福建植被區(qū)劃》上，靈石山森林公園屬于閩粵沿海丘陵平原南亞熱帶雨林區(qū)閩江口、鷲峰山南濕暖南亞熱帶雨林小區(qū)。海拔250m以下為地帶性植被，隨著海拔的增高，森林植被依次為亞熱帶常綠闊葉林、山地矮林，間有馬尾松林和竹林。

2 研究方法

2.1 調查與實驗方法

根據靈石山國家森林公園米櫧林的主要分布范圍，結合GPS定位技術，采用樣線和樣地相結合的方法，于2008年3月在靈石山設9個不同海拔梯度，根據米櫧林生長狀況及地形等環(huán)境因子，按海拔從低到高分別記為A1(157m)、A2(200m)、A3(242m)、A4(332m)、A5(442m)、A6(531m)、A7(632—662m)、A8(762m)、A9(842m)。每一海拔高度視野外情況而定，選取1—2 個20m × 20m的典型樣地，將各樣地分成16個5m×5m的小樣方，對各小樣方內胸徑≥2.5 cm的樹種進行每木調查，實測胸徑、樹高、冠幅等指標；通過計算重要值確定優(yōu)勢種，A1—A9的所有優(yōu)勢種有米櫧(C.carlessii)、閩桂潤楠(Machilusminkweiensis)、鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla)、木荷(Schimasuperba)、微毛柃(Euryahebeclados)、細齒柃(Enitidaacuminatissima)、羅浮栲(Castanopsisfabri)、山杜鵑(Rhododendronsimisii)、九節(jié)木(Psychotriarubra)、羅傘樹(Ardisiaquinquegona)、圍涎樹(Pithecellobium.clypearia)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、密花樹(Rapaneaneriifolia)、烏藥(Linderaaggregata)、油茶(Camelliaoleifera)、石櫟(Lithocarpusglabra)，柏拉木(Blastuscochinchinensis)、肉實樹(Sarcospermalaurinum)、黑殼楠(Linderamegaphylla)、厚葉冬青(Ilexpachyphylla)、狗骨柴(Diplosporadubia)、八瓣糙果茶(Camelliaoctopetala)(表1)。然后每樣地中選擇各優(yōu)勢樹種接近平均胸徑的標準木3株，在樹冠的中上層分東西南北四個方向采集樹枝[12]，按葉鱗痕等生長狀況將葉片分為1年生和2年生葉片[20-21]，封裝后立刻帶回實驗室處理，SLA為葉片干重與面積的比值[22-23]；Chl含量測定采用丙酮乙醇混合液法測定[24]；葉片N含量采用靛酚藍比色法測定，P含量用鉬銻抗比色法測定，K含量用火焰光度計法測定，Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量用原子吸收分光光度計測定[25-26]。并進行SLA、Chl含量以及養(yǎng)分含量等葉屬性的測定[22-26]。用MAT-251DELTA plus Advantage 型穩(wěn)定同位素質譜儀(mass spectrometer)分析樣品的碳同位素組成13C/12C。采用PDB(Pee Dee Belemnite)標準，測量誤差小于0.05‰，δ13C值按國際通用標準測定形式[27]：

δ13C=[(13C/12C)sample-(13C/12C)standard]/(13C/12C)standard×1000。

2.2 數據分析

實驗所得數據采用SPSS13.0軟件進行相關性及回歸統(tǒng)計分析(P<0.05)。

表1 靈石山米櫧林不同海拔優(yōu)勢種列表

3 結果與分析

3.1 靈石山米櫧林不同海拔δ13C的特征

表2總結了靈石山米櫧林不同海拔優(yōu)勢種葉片δ13C值，優(yōu)勢種葉片δ13C平均值為(-30.885±1.205)‰，最高值為A1的細齒柃，為-28.806‰；最低值來自A1的圍涎樹，為-34.399‰。C3植物的δ13C變化范圍在-35‰—-20‰之間，說明靈石山米櫧林優(yōu)勢種采用C3植物光合代謝途徑，屬于C3植物。

3.2 各海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種不同葉齡δ13C值與各葉屬性因子的相關系數

分別對靈石山不同海拔米櫧林不同年齡葉片δ13C值與各屬性因子的相關性進行分析(表1，表2)，結果表明，不同年齡葉片δ13C值與各屬性因子的關系表現不盡相同，1年生葉片δ13C值與SLA在A1、A5和A8、2年生葉片δ13C值與SLA除在A4和A6外，在其它海拔梯度均呈現顯著負相關。1年生葉片δ13C值與Chl在A1、A2、A6和A9、2年生葉片δ13C值與Chl在A1、A5、A6、A7和A9呈現正相關。1年生葉片δ13C值與N含量在A1和A6呈顯著負相關， 2年生葉片δ13C值與N在A1，A2，A6，A7，A8呈顯著負相關。1年生葉片δ13C值與P含量在A1、A2、A3、A5和A7呈顯著正相關，在A6呈顯著負相關；2年生葉片δ13C值與P在A1、A2、A3和A5呈顯著正相關。1年生葉片δ13C值和K含量在A7呈顯著正相關，2年生葉片δ13C值和K含量在A6呈顯著負相關。1年生葉片δ13C值與Na含量在A2、A3、A4和A6呈顯著負相關，2年生葉片δ13C值與Na含量在A1，A2，A3，A4，A8呈顯著負相關，在A7和A9呈顯著正相關。1年生葉片δ13C值與Ca含量在A1、A2、A3和A6呈顯著正相關，在A4和A5呈顯著負相關，2年生葉片δ13C值與Ca含量除在A8相關性不顯著、在A4呈負相關外，在其它海拔梯度上均呈顯著正相關。不同年齡葉片在各海拔梯度上δ13C值和Mg含量的相關性均未達到顯著性水平。不同年齡葉片δ13C值和Fe、Mn、Zn含量的相關性在不同的海拔梯度上表現形式比較復雜。1年生和2年生葉片δ13C值和LDMC分別在A1、A4、A6、A9和A1、A3、A6、A7、A9呈顯著正相關。1年生葉片δ13C值和Ash(灰分)含量在A5、A6、A7呈顯著負相關，2年生葉片δ13C值和Ash含量在A2、A5、A7二者呈顯著負相關。

表2 靈石山米櫧林各海拔優(yōu)勢種δ13C值

A1—A9代表不同的海拔梯度，At代表所有海拔

表2各海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種1年生葉片δ13C值與各屬性因子的相關系數

Table2Relatedcoefficientsbetweenfoliarδ13Cvalueandleaftraitfactorsofone-year-oldleavesofdominantspeciesateachaltitudegradientinCastanopsiscarlessiiforestsinLingshishanNationalForestPark

海拔SLAChlNPKNaCaA1-0．665?0．684?-0．630?0．732??-0．623-0．680．821??A2-0．0450．68?-0．6120．804?-0．551-0．733?0．709?A3-0．371-0．24-0．4320．754?-0．21-0．706?0．758?A4-0．896-0．708-0．7460．871-0．15-0．936?-0．925?A5-0．647?0．230．3120．5190．412-0．200-0．803?A6-0．1750．858?-0．865?-0．881??-0．13-0．811?0．810??A70．914?-0．644-0．3320．986??0．990??0．3750．620A8-0．957-0．7011-0．2180．944-0．911-0．2540．586A9-0．943?0．891-0．378-0．8110．860-0．2310．723海拔MgFeMnZnLDMCAshA1-0．090．5260．884??-0．745?0．713?-0．078A2-0．390．957?0．010．842?0．054-0．785A30．40-0．687?0．5250．6390．1930．864?A4-0．41-0．914?0．960?0．720．994?-0．763A5-0．31-0．787?-0．698?-0．766??-0．526-0．710?A6-0．040．900??0．904??-0．786?0．781?-0．861?A7NS-0．848?-0．3270．963??0．655-0．889?A8NS-0．5000．867-0．971?0．952-0．575A9NS-0．262-0．349-0．931?0．953?-0．471

表3各海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種2年生葉片δ13C值與各屬性因子的相關系數

Table3Relatedcoefficientbetweenfoliarδ13Cvalueandleaftraitfactorsoftwo-year-oldleavesofdominantspeciesateachaltitudegradientinCastanopsiscarlessiiforestsinLingshishanNationalForestPark

海拔SLAChlNPKNaCaA1-0．792?0．740?-0．751??0．781??-0．01-0．710?0．670?A2-0．878?0．29-0．731?0．830?-0．05-0．822?0．856??A3-0．690?0．02-0．3920．865?0．01-0．903??0．748?A4-0．710-0．685-0．8390．470-0．309-0．886?-0．891?A5-0．725?0．657?0．3590．766??0．139-0．2480．663?A60．4980．874?-0．758?-0．903?-0．844?-0．7200．837??A7-0．753?0．862-0．997??-0．893?-0．1940．955?0．885??A8-0．974?-0．988-0．980??0．643-0．995-0．98?0．810A9-0．969?0．925?0．4750．4520．826-0．896?0．889?海拔MgFeMnZnLDMCAshA1-0．6550．1400．802?-0．728?0．838?0．022A20．17-0．2720．848?0．832?0．3910．876?A30．460-0．875?0．745?0．5820．844?0．437A40．298-0．912?0．894?-0．2470．5520．819A5-0．301-0．641?0．34-0．380-0．2650．676?A60．2770．1210．887??-0．808?0．939?0．627A70．001-0．854?-0．075-0．896??0．850?0．989?A80．8050．193-0．706-0．986?0．9470．675A9-0．1400．696-0．01-0．881?0．984?0．567

3.3 靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C值與各屬性因子的回歸分析

對靈石山米櫧林所有海拔梯度上優(yōu)勢種不同年齡葉片δ13C值與各屬性因子的相關性進行回歸分析(圖1)，結果表明不同葉齡葉片δ13C值與SLA呈線性負相關；2年生葉片δ13C值與Chl呈現正相關，1年生葉片δ13C值與Chl相關性不顯著；不同葉齡葉片δ13C值與N含量呈線性負相關；不同葉齡葉片δ13C值與P呈線性正相關；1年生葉片δ13C值和K含量相關性不顯著，2年生葉片呈顯著負相關；不同年齡葉片δ13C值和Na含量均呈顯著線形負相關；不同年齡葉片δ13C值和Ca含量均呈線性正相關；不同葉齡葉片δ13C值和Mg含量均呈線性負相關；不同年齡葉片δ13C值和Fe含量沒有呈現顯著的相關關系；不同年齡葉片δ13C值和Zn含量沒有呈現顯著的相關關系；不同葉齡葉片δ13C值和LDMC呈線性正相關；不同葉齡葉片δ13C值和Ash含量呈負線性相關。

4 討論

4.1 靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C與SLA的關系

SLA是植物葉片長期對生長環(huán)境的一種適應，是一個衡量植物種相對生長速率的重要參數，是葉片厚度和組織組成的綜合反映[28]，植物的很多特征都直接或間接與SLA有關[29]。本研究中，靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C與SLA呈負相關。Luo對中國東南部不同海拔云杉種群的研究及Ares等對美國夏威夷柳葉桉和紅椿中也得出了一致的結果[3，30]；王玉濤和薛慧勤等的研究得出了一致的結論，并指出在實際應用中可以使用SLA代替碳同位素比率來估測水分利用效率[31-32]。葉片δ13C與SLA呈負相關說明植物通過降低葉片面積來提高水分利用效率。

4.2 靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C與Chl以及養(yǎng)分含量的關系

Chl是是植物吸收太陽能進行光合作用的重要物質，起到接受和轉換能量的作用。目前，有關葉片δ13C值與Chl關系的研究報道不多。本研究中，2年生葉片δ13C與Chl含量顯著負相關。與本研究結果不同，馬劍英等對紅砂葉片δ13C值與Chl含量的分析表明二者沒有顯著相關性[33]。Bort 等對大麥的研究表明葉片δ13C和基于面積的SPAD值沒有相關性[34]。

表4靈石山米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片穩(wěn)定性碳同位素和葉片屬性的回歸關系

Table4Linearregressionbetweenfoliarδ13CvalueandleaftraitfactorsofdifferentageleavesofdominantspeciesinCastanopsiscarlessiiforestsinLingshishanNationalForestPark

1年生Oneyear回歸關系式R22年生Twoyear回歸關系式R2SLA=-22．702X-540．850．617??SLA=-22．863X-559．360．651??Chl=0．0202X+2．07460．063Chl=0．1126X+5．020．388??N=-2．4724X-61．5090．447??N=-2．7855X-71．8320．487??P=0．0998X+3．94040．520??P=0．0666X+2．81160．395??K=-0．5463X-9．03760．162K=-2．8641X-78．9080．525??Na=-0．1401X-3．82460．553??Na=-0．1332X-3．66540．564??Ca=4．3692X+166．40．435??Ca=4．4364X+168．850．448??Mg=-0．1511X-1．51320．322?Mg=-0．1506X-1．59190．325?Fe=-0．7257X+72．0360．035Fe=-1．3462X+59．3220．056Mn=-0．1596X-2．57370．305?Mn=0．1878X+8．13660．364??Zn=-4．3471X-80．7940．232Zn=-3．5105X-50．7790．138LDMC=0．0352X+1．34710．692??LDMC=0．0383X+1．47580．603??Ash=-8．7623X-216．640．435??Ash=-7．725X-184．070．409??

X代表葉片δ13C，回歸分析的樣本數n=66

葉片N含量在一定程度上反映了葉片吸收和固定大氣CO2的能力，進而影響δ13C值[35],本研究中葉片δ13C值與N含量呈顯著負相關，與李善家、Vitousek和Hultine等研究結果一致[15，36-37]，也有研究表明植物葉片中的N含量與δ13C值呈正相關關系[33，38]，但是較多的研究發(fā)現植物葉片中的δ13C值與葉片N含量之間沒有相關性[30，39-42 ]。葉片δ13C值與N含量的相關性，除了與葉片的生理結構有關，還與葉N在光合器官和非光合器官的分配、以及N在光合器官內部各組分之間的分配比例以及N素光合利用效率等因素有關[43-46]。

P在植物新陳代謝過程中起重要作用，不但通過影響植物的滲透調節(jié)能力和保水力來增強植物組織的抗旱能力，而且能夠通過提高植物體內可溶性糖和磷脂的含量增強植物的抗寒性。本研究中，葉片δ13C與P含量呈正相關，這與前人的研究結果一致[33，42]。中國植物普遍缺P，特別在南方熱帶亞熱帶地區(qū)表現更為明顯[47]，因此P作為生理元素，對植物的光合作用以及同位素判別變得更加重要。

K在調節(jié)氣孔功能和提高植物水分利用效率方面有著重要的作用，同時能夠促進植物光合作用和光合產物的運輸、提高CO2的同化率[48]；Na屬于“功能性營養(yǎng)元素”[49]，Na離子可以替代K離子進行細胞滲透調節(jié)的生理功能[50-51]。本研究中，2年生葉片δ13C與K含量顯著負相關，不同葉齡葉片δ13C與Na含量負相關，說明K、Na可以通過調節(jié)葉片胞間CO2濃度，使植物達到合適的水分利用效率。

Ca作為結構性元素與葉片δ13C呈顯著正相關，說明Ca對細胞的滲透調節(jié)十分重要。Mg與δ13C值呈顯著負相關。微量元素Fe、Mn、Zn對于植物的光合作用起著重要作用，但是各海拔梯度上葉片δ13C值和Fe、Mn和Zn含量的相關性表現形式比較復雜，這可能與環(huán)境因素以及各葉屬性因子對δ13C值的影響機理有關，還有待于進一步研究。

由于LDMC在重復測定中較為穩(wěn)定，很少受葉片厚度的影響，這使它成為一些學者預測植物資源利用策略的一個重要指標。本研究中，不同年齡葉δ13C值與LDMC顯著正相關，這與前人的研究結果基本一致[34，52]。本研究中葉片δ13C值和Ash的負相關性與前人的研究結果一致[53-54]。

本研究選擇不同海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種不同葉齡葉片，因此葉片δ13C與葉屬性的關系更能突出了植物葉片生理關系的內在屬性?？傮w來看，植物葉片δ13C值及分餾結果受環(huán)境因子以及養(yǎng)分元素等葉片屬性的影響。不同年齡葉片δ13C與葉屬性的關系表現形式也不同，說明植物生長過程中資源利用策略的變化。

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