馮書珍，蘇以榮，秦新民，肖 偉，葛云輝，何尋陽，*

(1.中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙 410125;2.廣西師范大學生命科學學院，桂林 541004;3.湖南農業(yè)大學，長沙 410125;4.中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江 547100)

西南喀斯特地區(qū)是一種受地質背景制約的脆弱生態(tài)環(huán)境，巨大的人口壓力下，高強度的人為活動導致土地質量的下降與石漠化。該地區(qū)的退化土地生態(tài)恢復重建，維系著我國長江、珠江中下游地區(qū)的生態(tài)安全。近二十年來，通過實行退耕還林、封山育林、生態(tài)移民等措施，石漠化治理工作取得了一定成效，但石漠化快速擴展的總體趨勢并沒有得到有效的遏止［1］，其原因除了生態(tài)恢復與農村脫貧致富結合不夠外，更重要的原因是對該區(qū)生態(tài)恢復的內在機制認識不足:只注重地上植被的種植與培育，忽視了對生態(tài)系統(tǒng)功能維持和提升的土壤微生物的重要作用。

土壤微生物在養(yǎng)分循環(huán)與平衡、土壤理化性質的改善中起著重要作用［2-3］，對環(huán)境變化敏感，其中，微生物呼吸強度是衡量土壤微生物總的活性指標［4］，而微生物量的任何變化，都會影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)和有效性［5］，能夠較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。土壤微生物受土壤理化性狀、土壤生態(tài)系統(tǒng)內生物因素、不同經營措施等的影響［6］。有研究顯示地上植被和地下微生物間有正負反饋的互作機制［7］;坡位對土壤養(yǎng)分的剖面分布有著重要影響［8-9］，進而影響土壤微生物的生長;棲居在深層的土壤微生物群落受深層土壤環(huán)境的制約，但對其隨深度變化的主要影響因子看法不一。以往對土壤微生物的研究主要集中于表層土壤，人們對退化喀斯特生境恢復過程中土壤剖面微生物隨植被恢復、坡位等的變化系統(tǒng)研究缺乏。

因此，本研究通過選取喀斯特峰叢洼地3種典型植被類型(草叢、灌叢、原生林:中坡位)、3種坡位(原生林:上、中和下坡位)的剖面土壤作為研究對象，研究土壤微生物量碳、氮、微生物熵、基礎呼吸與代謝熵的剖面分異特征，闡明土壤剖面微生物特性對植被恢復與立地條件的響應規(guī)律，揭示影響土壤微生物特性變化的主要因子，以期深化對喀斯特峰叢洼地土壤剖面微生物及其功能的認識，為區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)恢復措施的制訂提供理論依據。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究的研究區(qū)選為廣西環(huán)江毛南族自治縣下南鄉(xiāng)西南部的古周示范區(qū)(24°50′N，107°55′E)以及木論國家自然保護區(qū)(25°06′—25°12′N，107°53′—108°05′E)，同屬于典型喀斯特峰叢洼地景觀以及亞熱帶季風氣候區(qū)。古周示范區(qū)最低點海拔為376 m，與最高點海拔相差440 m;多年平均氣溫16.5—20.5℃，多年平均降雨量為1389.1 mm;1a內日照時數(shù)以2月份最低，7月份最高，日照率以3月份最低，9月份最高;研究區(qū)的土壤主要為碳酸鹽巖發(fā)育的石灰?guī)r，自然植被以草叢和灌木群落為主，森林覆蓋率僅為13%。木論國家自然保護區(qū)與古周研究區(qū)相距30 km，地形、氣候條件與古周研究區(qū)大致相同，海拔400—1000 m，年平均氣溫15.0—18.7℃，極端高溫36℃，極端低溫-5℃;年均降雨量1530—1820 mm，林內相對濕度一般在80%—90%，夏季可接近飽和;林區(qū)土壤類型簡單，主要為石灰土和零星分布的硅質土，均屬非地帶性土壤。樣地的基本信息與優(yōu)勢種如表1。

表1 樣地基本信息及植物優(yōu)勢物種Table 1 Site descriptions and dominant floral species in the studied communities

1.2 土壤樣品采集與處理

2008年12月至2009年1月，選取草叢、灌叢(古周示范區(qū))、原生林(木論自然保護區(qū))從山頂?shù)缴侥_各3條樣帶(1條主樣帶和2條輔助樣帶)。選取中坡位各3個大樣方，分析土壤剖面微生物對不同植被類型的響應;同時，為考慮坡位的影響，在幾無人為干擾的原生林3條樣帶上選取上、下坡位各3個大樣方。樣方面積為20 m×30 m，土樣按土壤發(fā)生層采集淋溶層(A層，0—10 cm)、過渡層(AB層，20—30 cm，草叢和灌叢;30—50 cm，原生林)、淀積層(B層，70—100 cm)樣品，共45個樣品。環(huán)刀法測定各層土壤容重。

四分法取約500 g新鮮土壤置于滅菌后的自封袋中，封口后于隨身攜帶的冰盒帶回，在實驗室去除土壤中可見的動植物殘體，過2 mm篩，一份保存在4℃冰箱中供土壤微生物指標分析;另一份自然風干保存用于土壤理化性質分析。供試土壤的基本理化性質如表2。

1.3 樣品分析方法

土壤微生物量碳(SMBC)采用氯仿熏蒸浸提-有機碳自動分析儀器法(Phoenix 8000)，土壤微生物量氮(SMBN)采用氯仿熏蒸浸提-氮素流動注射分析儀器法(Fiastar 5000)測定［10］。

土壤基礎呼吸(SBR)采用堿液吸收-TOC儀(Phoenix 8000)測定法，對龍健等的方法［11］稍作改進:將供試土壤20 g置于密閉1 L廣口瓶中(內置一盛有1 mol/L NaOH溶液20 mL小廣口瓶)，廣口瓶底部有10 mL的去離子水，以維持瓶內的空氣飽和濕度，于28℃的恒溫箱中培養(yǎng)24 h，于TOC儀上檢測并計算土壤呼吸放出CO2的量，同時設空白處理作為對照。

1.4 數(shù)據處理與統(tǒng)計分析

土壤微生物量碳:

式中，Ec=熏蒸土壤提取的有機碳-未熏蒸土壤提取的有機碳;kEC為轉換系數(shù)，取值0.45。

土壤微生物量氮:

式中，EN=熏蒸土壤提取的全氮-未熏蒸土壤提取的全氮;kEN為轉換系數(shù)，取值0.45。

用SPSS 16.0和Excel 2007做統(tǒng)計分析和制圖。以植被類型(草叢、灌叢和原生林)和土層深度以及坡位(上、中、下坡位)和土層深度作為處理因子分別對土壤微生物特性進行雙因素方差分析，處理間的多重比較用S-N-K法。

2 結果與分析

2.1 植被類型和坡位對土壤剖面微生物特性的影響

2.1.1 土壤微生物量碳及碳熵的剖面分異特征

喀斯特峰叢洼地同一植被類型，SMBC隨土層深度的增加而減少;同一坡位，原生林SMBC均在A層、AB層、B 層((1216.57±859.05)mg/kg、(1098.59±48.81)mg/kg、(531.60±19.67)mg/kg)表現(xiàn)最高，依次為:PF＞S＞T，灌叢SMBC在B層(160.62±16.65)mg/kg—A層(639.76±54.01)mg/kg之間;草叢SMBC的3個剖面均為最低，依次為A層((367.12±59.05)mg/kg)＞AB層((134.41±48.81)mg/kg)＞B層((56.66±15.00)mg/kg)。原生林3種坡位(上、中、下坡位)，A層SMBC在下坡位表現(xiàn)最高，均與中、上坡位呈現(xiàn)顯著差異;AB層SMBC則在下坡位最低，中、上坡位間無顯著差異;B層上、下坡位無顯著差異，中坡位最高(圖1)。

草叢qMBC在0.96%—2.50%之間;灌叢qMBC在0.99%—2.77%之間;原生林qMBC在1.40%—4.67%之間。qMBC在3種植被類型間差異不同，整體表現(xiàn)為原生林最高，并隨土層深度的增加而減小;原生林A層下坡位/中坡位＞上坡位，AB層無顯著差異，B層則呈現(xiàn)中坡位＞下坡位/上坡位的趨勢(圖1右)。

2.1.2 土壤微生物量氮及氮熵的剖面分異特征

喀斯特峰叢洼地不同植被類型下SMBN與SMBC變化趨勢類似，由草叢、灌叢、原生林呈現(xiàn)上升趨勢(P＜0.05);同一植被類型，SMBN均隨土層深度的增加而降低:草叢SMBN含量介于B層(18.06±0.52)mg/kg—A層(48.60±3.16)mg/kg;灌叢SMBN含量介于B層 (18.60±0.82)mg/kg—A層(65.23±3.73)mg/kg之間;原生林均在A層、AB層、B層表現(xiàn)最高，依次為(194.42±2.31)mg/kg、(54.43±3.67)mg/kg、(31.81±5.87)mg/kg。A層B層SMBN在不同坡位間呈現(xiàn)下坡位＞中坡位/上坡位的變化，AB層SMBN則在3種坡位間差異顯著(圖2)。

在草、灌叢階段qMBN隨土層深度的增加無顯著變化;A層qMBN隨植被恢復依次增加，AB層、B層表現(xiàn)為PF＞T/S;原生林3種土層深度下，下坡位的qMBN均顯著低于中坡位/上坡位(圖2)。

2.1.3 土壤基礎呼吸與代謝熵的剖面分異特征

3種植被類型，SBR均表現(xiàn)為:PF＞S＞T，并隨土層深度的加深而逐漸減小;原生林3種坡位(上、中、下坡位)均表現(xiàn)為A層＞AB層＞B層，其中，A層土壤受坡位影響顯著，表現(xiàn)為下坡位＞中坡位＞上坡位;AB層、B層土壤上、下坡位間無顯著差異(圖3)。

圖1 土壤微生物量碳及微生物碳熵的剖面分異特征*Fig.1 The profile distribution on soil MBC and the ratio of MBC to SOC*

圖2 土壤微生物量氮及微生物氮熵的剖面分異特征Fig.2 The profile distribution on soil MBN and the ratio of MBN to soil total nitrogen

qCO2在3種植被類型間差異顯著:T＞PF＞S，在灌叢最低，草叢最高，表明土壤微生物對土壤碳的利用效率灌叢較高，其次為原生林，草叢較低。同一植被類型隨土層深度的增加而減少，坡位則對qCO2無顯著影響(圖3)。

2.1.4 植被類型、坡位和土層深度對土壤微生物特性的影響

在喀斯特峰叢洼地，植被類型、土層深度對SMBC、SMBN與SBR的影響都達到了極顯著水平(P＜0.01);坡位對土壤微生物指標影響不一，對qCO2無顯著影響(P＞0.05);除坡位和土層深度的交互作用對SMBC和SMBN有極顯著影響外，其余兩兩交互作用對土壤微生物指標影響不顯著(表3)。

2.2 土壤微生物特性之間及與土壤養(yǎng)分的相關性

土壤養(yǎng)分與土壤微生物特性的相關性分析結果表明 (表4)，SMBC、SMBN、qMBC和SBR均與有機碳、全氮、堿解氮呈顯著正相關(P＜0.01)，SMBC、SMBN和SBR與全磷也呈現(xiàn)正相關關系(P＜0.01)，而qCO2則與土壤基本養(yǎng)分無明顯的相關性;土壤微生物特性之間，SMBC和SMBN，qMBC和qMBN，SBR分別與SMBC、SMBN呈顯著正相關關系(P＜0.01);土壤微生物特性均與pH無顯著相關關系。

圖3 土壤基礎呼吸與代謝熵的剖面分異特征Fig.3 The profile distribution on soil basic respiration and microbial metabolic quotient

表3 不同因素對土壤微生物特性的方差分析結果Table 3 Results of different factors and their interactions on soil microbial properties by Two-way ANOVA

表4 土壤微生物特性之間及其與土壤基本理化性質的相關系數(shù)(n=45)Table 4 Correlation coefficients among soil microbial and basic physicochemical properties(n=45)

3 討論

3.1 土壤剖面微生物量碳氮及微生物熵對植被類型及坡位的響應

不同植被類型，微生物量碳(SMBC)和微生物氮(SMBN)均隨著土層深度的加深而減少，這與微生物利用底物的量直接相關(表4)，研究表明SMBC的高低主要受土壤中有機碳源的制約［12］，并與隨土壤剖面的加深土壤活性碳庫的減少有關［13］。隨植被恢復，3種土層深度下，SMBC由草叢、灌叢、原生林依次上升，SMBN也表現(xiàn)出類似的趨勢(A層:PF＞S＞T;AB/B層:PF＞S/T)，這主要歸因于其地上部分生物量的差異使輸入到土壤中的有機碳量明顯不同［14］，植被的種類不同其枯落物的質量也不同，造成進入土壤的微生物可利用底物的質和量的變化，從而影響土壤微生物量的變化［15-16］。一般認為，小尺度的坡位因子能在一定程度上引起坡面土壤理化性質的變化(表1)，從而導致不同坡位的土壤微生物量分異和微生物區(qū)系的改變［7，17］。在喀斯特地區(qū)，土壤微生物量對土層深度的響應比坡位更為強烈(表3)，人類干擾較少的林地坡地土壤侵蝕沿中上坡向坡腳逐漸加劇，下坡位較中/上坡位其侵蝕程度較為嚴重［18］，而土壤養(yǎng)分在各土地利用類型剖面中遵循表聚特征［19］，致使原生林A層SMBC表現(xiàn)為由下坡位到上坡位遞減的趨勢，而AB層、B層SMBC則表現(xiàn)為下坡位＜中坡位/上坡位。

土壤微生物碳熵(qMBC)的變化可以反映土壤有機碳的變化［20］，在指示土壤過程或者健康狀況時，被用作土壤性質以及健康的指標［21］。研究發(fā)現(xiàn)，植被類型、坡位均對qMBC有顯著影響(表3)，qMBC在3種植被類型下原生林表現(xiàn)為最高，表明土壤中的有機碳在植被恢復過程中得以累積;在3種坡位下(原生林:上、中、下坡位)，下坡位顯著高于上坡位，表明下坡位表層土壤沉淀富集，結構性好，土壤肥力水平較中、上坡位高。土壤微生物氮熵(qMBN)反映微生物對全氮的利用效率，3種土層深度下，qMBN均表現(xiàn)為下坡位＜中/上坡位，這可能是由于下坡位是坡面養(yǎng)分的匯集處［7］，其中堿解氮顯著高于中、上坡位(表1)，反映近期內維持土壤微生物生長利用所需氮素供應豐富，下坡位土壤微生物對全氮的利用效率較中/上坡位低，這和qMBN與土壤全氮含量顯著正相關(表4)相悖，推測其可能的原因是土壤qMBN不僅與土壤氮素水平相關，而且與土壤微生物群落結構利用氮素能力和微生物可利用的氮素形態(tài)［22］等土壤微環(huán)境相關。

3.2 土壤基礎呼吸及代謝熵對植被類型及坡位的響應

土壤基礎呼吸(SBR)是表征土壤質量和肥力的重要生物學指標，尤其是反映了土壤的生物活性和土壤物質代謝的強度［23-24］，是非常敏感的指標，對于土壤環(huán)境甚至微環(huán)境都有敏感的反應［25］。植被恢復過程中SBR均隨著土層的加深而減少，這可能是由于A層土壤接收較多的植物凋落物和有相對較多的根系分布，有機質含量高，有較充分的營養(yǎng)促進微生物的生長［26］，而隨著土壤剖面的加深，有機質等條件變差(表1)，不利于土壤微生物的生長與活動，基礎呼吸減弱。本研究表明，不管是A層土壤還是B層土壤，SBR均隨植被的恢復而增大，差異達到顯著水平(P＜0.05)，與土壤微生物量的變化一致，說明土壤有機殘體的分解速度和強度:PF＞S＞T，這是由于植物較高的多樣性會產生較高的植物生物量［27］，從而導致其進入土壤系統(tǒng)的有機質成分較多，同時，較高的植物物種豐度及多樣性也增加了微生物利用資源的異質性，有利于有機質的分解及轉化，使得土壤保肥、供肥能力增加(表1)。SBR對坡位的響應，A層土壤較AB層、B層更為敏感，呈現(xiàn)由下坡位至上坡位依次遞減的趨勢，這種變化的主要原因可能是降雨侵蝕過程中的再分配造成不同坡位土壤養(yǎng)分含量的差異［6-7］。

代謝熵(qCO2)是土壤基礎呼吸與土壤微生物量的比值，是衡量土壤微生物對土壤碳的利用效率高低的指標［28］，也代表了微生物群落維持力大小和對有機質的利用效率［29］。研究結果表明，qCO2表現(xiàn)為灌叢最低，草叢最高，在植被恢復后期表現(xiàn)出增加的趨勢，說明灌叢的碳利用率最高，草叢的碳利用率最低，這與楊剛研究結果一致［31］。這可能是由于在草叢、灌叢階段土壤微生物的qCO2與土壤的熟化程度呈負相關［30］，到原生林階段，土壤微生物群落及功能發(fā)生改變，從而引起了qCO2值的增大［31］，其內在的機制可能是原生林階段受到更為明顯的礦質養(yǎng)分P的脅迫，在這種條件下，微生物必須從維持生長和繁殖的能量中分流出一部分去補償由于脅迫所需要付出的額外能量［13，32］。本研究發(fā)現(xiàn)qCO2與坡位、土壤基本理化性質無明顯相關性(表3，表4)，但坡位對SBR、SMBC、SMBN的變化均有顯著影響，說明在反映喀斯特峰叢洼地坡位對土壤質量變化時，qCO2比SBR、SMBC、SMBN更加穩(wěn)定，指示qCO2在評價土壤質量變化隨坡位的改變存在局限性。

4 結論

(1)土壤微生物量碳、基礎呼吸隨植被的恢復而增大，同樣適用于深層土壤，坡位則對土壤剖面微生物特性影響不一致:代謝熵受坡位影響不顯著。

(2)深層土壤微生物受深層土壤環(huán)境的制約，A層各微生物特性對植被類型及坡位的響應比AB層B層的更為敏感。

(3)喀斯特峰叢洼地中，土壤有機碳、全氮、堿解氮與土壤微生物量碳、氮、微生物熵及代謝熵關系密切，因此，調控土壤氮素營養(yǎng)與土壤有機質對于維持土壤微生物功能同等重要。

本研究并沒有涉及土壤微生物多樣性的剖面分異特性對植被類型及坡位的響應，而這對于土壤碳氮周轉及土壤肥力維持同樣重要，因此未來將納入土壤微生物多樣性的研究，為進一步尋求反映土壤退化或土壤肥力保持的土壤生物學指標提供證據，并為指導喀斯特石漠化治理提供科學依據。

致謝:感謝中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所陳彩艷研究員對寫作的幫助。

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