黃 明，謝放鳴，陳立云，劉永柱

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣東廣州510642;2.國際水稻研究所，菲律賓馬尼拉DAPO Box 7777;3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所，湖南長沙410128)

配合力在親本選育和配組選擇中起著重要作用［1］，親本配合力決定雜種優(yōu)勢，只有選育出配合力高的親本，才可能配組出具有強優(yōu)勢的雜交組合［2］.近年來，關(guān)于兩系法雜交水稻配合力和雜種優(yōu)勢的研究較多［3－6］.在生產(chǎn)上，隨著兩系法雜交水稻的大面積推廣應(yīng)用，水稻兩系法雜種優(yōu)勢利用顯示出廣闊的應(yīng)用前景.兩系法雜交稻能夠?qū)崿F(xiàn)持續(xù)穩(wěn)步發(fā)展，關(guān)鍵在于培育出育性穩(wěn)定、配合力強的實用型光溫敏核不育系，而雜種優(yōu)勢由親本的一般配合力和組合的特殊配合力決定.

水稻產(chǎn)量是重要育種目標(biāo)之一，用光溫敏核不育系水稻與廣親和性品種配制的兩系雜交水稻組合，可以顯著提高雜交水稻的產(chǎn)量.抽穗期也是重要性狀，選育出生育期適宜的品種顯得尤為重要，使之能夠避開高溫干旱或低溫寒潮、雨水等惡性天氣，保證穩(wěn)產(chǎn).抽穗期適宜的雜交品種選育，主要取決于親本材料的選擇.雜種一代抽穗期性狀主要受親本一般配合力的影響;在生育期方面，品種的一般配合力還可能與品種的生態(tài)類型和親緣有關(guān)系，一般攜帶東南亞親緣的秈型品種作為亞種間雜種的親本之一，后代出現(xiàn)生育期延遲的可能性較?。?，8］.

本研究選用國際水稻研究所(IRRI)育成的60個秈型或者具有粳稻血緣的偏秈型常規(guī)水稻品種，分別與兩套不育系測交，對水稻產(chǎn)量性狀及抽穗期性狀的配合力效應(yīng)進行研究，為根據(jù)配合力進行親本的選擇，以及在特定環(huán)境下進行生態(tài)類型育種等提供參考.

1 材料與方法

1.1 供試親本材料

父本材料為60份常規(guī)水稻品種(表1)，其選擇過程為:根據(jù)國際水稻研究所2007年旱季、雨季以及2008年旱季的6組常規(guī)水稻產(chǎn)量比較試驗，3組為Indica，另外3組為新株型(NPT)，共688份;分別從每季產(chǎn)量比較試驗中選出比對照極端增產(chǎn)(增產(chǎn)幅度前5名，劃為“H”組)和極端減產(chǎn)(減產(chǎn)幅度前5名，劃為“L”組)各5個品種，共60份.其中，Indica(A)和NPT(B)各占50%;高產(chǎn)和低產(chǎn)各占50%.5個溫敏型核不育系分別為 S1(IR75589-31-27-8-33S)、S2(LP8S)、S3(LP10S)、S4(IR73827-23-26-15-7S)和 S5(IR77271-42-5-4-36S)和三系不育系25A(IR50825A).所有材料均由國際水稻所(IRRI)提供.本實驗室前期的SSR(Simple Sequence Repeat)分子標(biāo)記聚類分析結(jié)果表明，6個不育系被聚類在親本之外的兩個獨立組，故將其分為兩套:S1、S2、S3為第一套;其余為第二套.

表1 60份常規(guī)水稻的信息1)Table 1 Information of the 60 accessions used in this study

續(xù)表

1.2 播種安排與田間管理

第一季(2009年旱季，09DS)安排兩套測交制種.第一套為Set1 WS和Set1 DS，材料均為60個親本與S1、S2和S3的測交;第二套為Set2 WS，即60個親本與不育系S4、S5和25A的測交.

第二季(2009年雨季，09WS)Set1 WS的測交組合及其親本和對照材料于2009年6月16日播種，7月6日移栽.三次重復(fù)，按隨機區(qū)組實驗設(shè)計(RCBD).每小區(qū)種植3行，每行12株.按照大田常規(guī)水肥管理.Set2 WS的材料及親本和對照材料種植于另外的田塊，方法同上.

第三季(2010年旱季，10DS)Set1 DS測交組合及親本和對照于2009年11月23日播種，12月16日移栽，其試驗設(shè)計、田間管理同上.

1.3 測交方法

Set1測交組合采用人工雜交方法獲得雜交種子，Set2測交組合采用免隔離制種［9］.

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

田間調(diào)查播始歷期(從播種到5%抽穗的天數(shù)，DTH)和單株產(chǎn)量(GWP，20個單株的平均值).一般配合力和特殊配合力按照莫惠棟［10］的方法計算，利用Micro Excel 2007進行其它數(shù)據(jù)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 親本材料的一般配合力

2.1.1 父本一般配合力的比較分析 (1)單季比較:分別對兩套測交組合的3個隨機區(qū)組試驗結(jié)果進行方差分析.結(jié)果表明，60個父本(Set1 WS中沒有父本HET29)在產(chǎn)量性狀和播始歷期的一般配合力之間差異極顯著(P＜0.01).由表 2可以看出，單株產(chǎn)量的一般配合力在 HET60、HET24、HET44、HET54、HET19和HET37等父本中表現(xiàn)比較穩(wěn)定，在3個隨機區(qū)組試驗中，都表現(xiàn)為較高值或最高值;而HET04、HET05、HET32、HET35和HET31等父本都表現(xiàn)為較低或者最低的一般配合力負效應(yīng).播始歷期一般配合力較高的親本為HET32、HET33、HET40、HET15和HET16等，表現(xiàn)為對抽穗期延遲的效應(yīng)，這些親本所配組合在田間表現(xiàn)抽穗延遲;在親本HET48、HET04、HET45、HET03和HET28等材料中，都為較低的負值，表現(xiàn)為生育期縮短，促進早熟的效應(yīng).如HET48播始歷期的一般配合力分別為－7.87、－4.0和－5.96 d，具有很強的縮短生育期效應(yīng);其所配組合在田間明顯表現(xiàn)為較早的抽穗揚花.

表2 父本材料在兩套測交組合的3個隨機區(qū)組試驗中單株產(chǎn)量性狀和播始歷期的一般配合力1)Table 2 GCA for GWP and DTH of male parents in two sets of combinations with three RCBD trials

(2)父本類型比較:按照父本材料的選擇標(biāo)準(zhǔn)，可以分成A(Indica)、B(NPT)兩類，或者H(極端增產(chǎn)型)、L(極端減產(chǎn)型)兩類.對不同父本類型的一般配合力進行方差分析.結(jié)果表明，在雨季(Set1 WS和Set2 WS)，A組父本的單株產(chǎn)量一般配合力極顯著大于B組父本(圖1)，且前者表現(xiàn)為正效應(yīng)，后者表現(xiàn)為負效應(yīng);在2010旱季(Set1 DS)，Set1表現(xiàn)相反.單株產(chǎn)量性狀的一般配合力在H組和L組之間的差異與其在A組和B組之間的差異相似，且在H、L組之間差異更明顯.

在雨季(WS)和旱季(DS)，在A組父本中，播始歷期的一般配合力均表現(xiàn)為負效應(yīng)，而在B組父本中，均表現(xiàn)為正效應(yīng)(圖1)，方差分析的結(jié)果表明，兩者差異顯著.H組和L組之間播始歷期一般配合力的差異隨季節(jié)而變，即在雨季(WS)時，H組播始歷期一般配合力表現(xiàn)為負效應(yīng);在旱季(DS)時，H組播始歷期一般配合力表現(xiàn)為正效應(yīng).L組則相反.

(3)季節(jié)比較:對同套測交材料Set1進行兩季種植(Set1 WS，2009;Set1 DS，2010).方差分析表明(表3)，父本單株產(chǎn)量及播始歷期的一般配合力效應(yīng)與環(huán)境的互作極顯著，說明一般配合力效應(yīng)受環(huán)境影響較大.另外，在雨季和旱季，父本產(chǎn)量性狀一般配合力的相關(guān)系數(shù)為－0.01，未達到顯著水平;而播始歷期一般配合力的相關(guān)系數(shù)為0.618，達到極顯著水平(P＜0.01).

圖1 不同類型父本在雨季(Set1 WS和Set2 WS)和旱季(Set1 DS)單株產(chǎn)量和播始歷期一般配合力的比較Fig.1 Comparisons of GCA for GWP and DTH among different types of male parents under wet season(Set1 WS and Set2 WS)and dry season(Set1 DS)

表3 單株產(chǎn)量性狀和播始歷期的一般配合力和特殊配合力效應(yīng)與環(huán)境(雨季、旱季)互作的方差分析結(jié)果Table 3 ANOVA analysis of GCA and SCA×environment(WS，DS)for GWP and DTH

在不同環(huán)境或不同測交組合中，單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)均表現(xiàn)不同.播始歷期的一般配合力效應(yīng)與環(huán)境存在互作效應(yīng)，但在不同的環(huán)境下或者不同測交系之間，播始歷期的變化趨勢比較接近，表現(xiàn)相對穩(wěn)定.

2.1.2 母本一般配合力比較 在Set1測交組合中，母本S3單株產(chǎn)量的一般配合力最高(分別為0.545和0.905 g)，在Set1 WS中，S3顯著高于另2個不育系，但在Set1 DS中，差異不顯著;在Set2 WS中，S4的一般配合力最高(2.305 g)，三系不育系25A最低(－3.158 g).

Set1測交組合的兩季數(shù)據(jù)都表明，在播始歷期方面，S1的一般配合力最高，田間表現(xiàn)為生育期延遲，其所配組合的抽穗期一般比其他組合遲數(shù)天;S2和S3，S4和25A都表現(xiàn)為具有負向效應(yīng)的一般配合力，能夠使其雜種后代提早抽穗楊花.

Set1測交組合在WS和DS兩個季節(jié)中，母本S1和S3的單株產(chǎn)量和播始歷期的一般配合力表現(xiàn)比較穩(wěn)定.在雨季時，S2的單株產(chǎn)量一般配合力為負;而在旱季時，S2的單株產(chǎn)量一般配合力為正，對季節(jié)的變化比較敏感.在Set 2中，只有三系不育系25A(IR50825A)的單株產(chǎn)量一般配合力表現(xiàn)為負向效應(yīng)，而其他2個兩系不育系均表現(xiàn)為正向效應(yīng)，說明兩系不育系在IRRI的雜交水稻育種上存在一定增產(chǎn)潛力和發(fā)展空間.總之，此批不育系在產(chǎn)量和抽穗期方面的一般配合力差異都較大，特別是播始歷期的差異最大，能夠為雜交水稻育種提供不同的選擇，以選育出具有適當(dāng)抽穗期的高產(chǎn)組合.

2.2 雜交組合的特殊配合力分析

在兩套測交組合之間，單株產(chǎn)量和播始歷期的特殊配合力效應(yīng)均差異顯著(表4).在Set1 WS、Set1 DS和 Set2 WS中，單株產(chǎn)量的特殊配合力變化范圍分別為－7.83－6.25、－4.79－9.12 和－8.51－5.56.在Set1測交組合中，特殊配合力表現(xiàn)最高的組合S2/HET58(WS)和S3/HET52(DS)，其對應(yīng)的產(chǎn)量也為最高;這套測交組合在雨季和夏季種植的表現(xiàn)存在差異，在10個最高特殊配合力的組合中，未出現(xiàn)重復(fù)的組合;在兩個季節(jié)中，所有組合的單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)之間沒有相關(guān)性.播始歷期特殊配合力表現(xiàn)為相同差異.單株產(chǎn)量和抽穗期的特殊配合力效應(yīng)受環(huán)境影響較大，互作效應(yīng)極顯著(表4).

表4 兩套測交組合單株產(chǎn)量(GWP)和播始歷期(DTH)特殊配合力方差分析表1)Table 4 ANOVA analysis results of SCA for GWP and DTH of the two sets of combinations

2.3 親本一般配合力和特殊配合力效應(yīng)方差

組合間方差是由父母本的一般配合力方差和特殊配合力方差組成，這2個方差分量的差異都顯著，所以根據(jù)方差分析模式［11］進一步估算親本的一般配合力及組合的特殊配合力的相對效應(yīng).結(jié)果表明，父本和母本的一般配合力差異均達到極顯著水平，說明在單株產(chǎn)量和抽穗期方面，親本對雜交后代有顯著影響.

對親本一般配合力相對效應(yīng)值作進一步估算(表5).在Set1測交組合中，兩季結(jié)果都表明，父本的單株產(chǎn)量一般配合力方差顯著大于母本;特殊配合力方差大于親本的一般配合力方差，尤其在雨季表現(xiàn)最為突出，說明測交組合的單株產(chǎn)量受特殊配合力的影響較大，特殊配合力的相對效應(yīng)(方差)值占總基因型方差的77.88%，而一般配合力相對效應(yīng)值僅為22.12%.在Set2 WS的180個測交組合中，單株產(chǎn)量一般配合力和特殊配合力方差的關(guān)系相反，母本表現(xiàn)出較強的一般配合力方差，成為影響F1代產(chǎn)量的主要因素，說明Set2 WS的3個不育系對后代產(chǎn)量的貢獻較大，且大于Set1中的3個母本.

表5 親本一般配合力方差和特殊配合力方差及其相對效應(yīng)值1)Table 5 The variances of parents'GCA and SCA and its relative contribution

在雨季時，父母本的播始歷期一般配合力方差之間差異不顯著;在旱季時，母本表現(xiàn)為較強的優(yōu)勢;但是3組試驗的結(jié)果表明，不論是旱季還是雨季，特殊配合力的相對效應(yīng)值都占主導(dǎo)地位，且顯著高于親本一般配合力.

3 小結(jié)與討論

本研究采用同一套IRRI常規(guī)水稻品種作為父本，分別與兩套不同的不育系進行測交，其中一套分兩季種植，研究了親本材料單株產(chǎn)量和播始歷期的一般配合力與特殊配合力效應(yīng).結(jié)果表明，單株產(chǎn)量和播始歷期的一般配合力和特殊配合力方差達到顯著或者極顯著水平，說明這2個性狀受加性基因和非加性基因控制.

產(chǎn)量性狀是最為重要的一個性狀，在雜交水稻育種中，常用親本的一般配合力選擇親本材料，尤其是對父本的選擇，顯得比較重要.本研究表明，在兩套測交系中，父母本產(chǎn)量性狀的一般配合力方差表現(xiàn)不一致，在Set1測交系中，父本一般配合力方差大于母本，在另一套測交系(Set2)中，母本一般配合力方差大于父本.因此，一般配合力受親本材料尤其是測交系(母本)的影響較大，這與翟虎渠等［6］研究一致.劉小川等［12］研究表明，母本對F1稻米品質(zhì)性狀的影響大于父本.抽穗期的一般配合力方差對F1的貢獻大于特殊配合力方差，親本的一般配合力對F1抽穗期的影響更為重要，其中，母本的一般配合力方差效應(yīng)大于父本［7，8］.以往研究主要是在一套測交或者雙列雜交基礎(chǔ)上，本研究采用不同測交系和不同季節(jié)比較.結(jié)果表明，在旱季時，母本的抽穗期一般配合力方差顯著大于父本;在雨季時，表現(xiàn)相反;而特殊配合力的相對效應(yīng)值都大于一般配合力的相對效應(yīng)值.

關(guān)于親本一般配合力方差和組合特殊配合力方差(相對效應(yīng))對雜交后代影響程度的研究，存在不同結(jié)果:前者效應(yīng)大于后者［3，5］或后者效應(yīng)大于前者［13］;兩者之間是相對對立的［4，14］;兩者效應(yīng)基本一致［15－17］;兩者性質(zhì)隨地點而變，變異程度因性狀和親本類型而不同［18］.綜合本研究的2套不同測交組合(測交系不同)以及同套材料的兩季種植的比較結(jié)果，產(chǎn)量性狀受親本一般配合力或者雙親特殊配合力的影響程度與環(huán)境(雨季和旱季)有較大關(guān)系，甚至表現(xiàn)出完全相反的結(jié)果.抽穗期受環(huán)境影響相對較小，但仍表現(xiàn)出差異.因此，有必要進行生態(tài)型水稻育種，特別是在明顯旱、雨季之分的熱帶和亞熱帶地區(qū)，需要專門選育適應(yīng)旱季或雨季的品種，以提高雜交水稻的產(chǎn)量.

［1］趙慶勇，朱鎮(zhèn)，張亞文，等.12個粳稻新不育系的配合力及利用價值評價［J］.中國水稻科學(xué)，2008，22(1):57－64.

［2］陸作楣.論雜交稻育種的配合力選擇［J］.中國水稻科學(xué)，1999，13(1):1－5.

［3］陳光輝，官春云，陳立云，等.兩系亞種間雜交稻籽粒充實度的遺傳研究［J］.作物學(xué)報，2001，27(6):811－816.

［4］龔光明，周國鋒，尹楚球，等.秈型兩用核不育系主要農(nóng)藝性狀的配合力分析［J］.中國水稻科學(xué)，1993，7(3):137－142.

［5］伍箴勇，李春海，牟同敏.兩系雜交秈稻配合力分析［J］.中國水稻科學(xué)，2007，21(6):612－618.

［6］翟虎渠，曹樹青，唐運來，等.秈型雜交水稻光合性狀的配合力及遺傳力分析［J］.作物學(xué)報，2002，28(2):154－160.

［7］袁龍江，邢祖頤.秈粳稻雜交育種的研究:Ⅲ秈粳交主要性狀的配合力及遺傳力［J］.作物學(xué)報，1989，15(2):182－188.

［8］孫義偉，李繼慶，劉義柏.兩系亞種間雜交水稻抽穗日數(shù)的雜種優(yōu)勢和配合力分析［J］.中國水稻科學(xué)，1993，7(2):105－108.

［9］VIRMANI S S，VIRAKTAMATH B C，CASAL C L，et al.Hybrid Rice Breeding Manual［M］.Laguna:International Rice Research Institute，1997:89－91.

［10］莫惠棟.P×q交配模式的配合力分析［J］.江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1982，3(3):51－57.

［11］GRIFFING B.A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance［J］.Heredity，1956(10):31－50.

［12］劉小川，王渭霞，陳深廣，等.雜交稻米質(zhì)性狀的親本配合力分子標(biāo)記鑒定［J］.中國水稻科學(xué)，2005，19(1):25－28.

［13］GUIMARAES E P.Combining ability of upland rice progenitors［J］.IRRN，1989，14(1):4－5.

［14］齊紹武，盛孝邦.秈型兩系雜交水稻主要農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力分析［J］.雜交水稻，2000，15(3):38－41.

［15］BOBBY T P M，NADARAJAN N.Genetic analysis of yields components in rice involving CMS lines［J］.IRRN，1993，18(1):8－9.

［16］廖佩言.水稻主要性狀配合力的分析［J］.遺傳學(xué)報，1980，2(5):22－24.

［17］王才林，湯玉庚.雜交粳稻若干米質(zhì)性狀的配合力［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，1989，5(1):11－17.

［18］彭俊華.雜交水稻數(shù)量性狀配合力、遺傳力及其地點變異性分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，1993，6(2):12－20.