連喜平, 譚燁輝, 劉永宏, 黃良民, 陳清潮, 周林濱,2

(1.中國科學(xué)院海洋生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南海海洋研究所， 廣州 510301； 2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100039)

浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的次級生產(chǎn)者，其種類組成、數(shù)量分布以及種群數(shù)量的變動(dòng)影響著海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的方向和效率。浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，因而具有重要的意義；此外，由于浮游動(dòng)物的分布與其棲息區(qū)域環(huán)境條件密切相關(guān)，不同生態(tài)習(xí)性的種類可指示不同性質(zhì)水系的擴(kuò)布狀況，所以研究海洋浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的物種組成和群落結(jié)構(gòu)是研究海區(qū)其它生態(tài)和環(huán)境問題的基礎(chǔ)。

呂宋海峽，通常是指位于臺灣島和呂宋島之間(18.52°N，120.22°E)的水域，包括巴布延海峽、巴林塘海峽和巴士海峽，是南海連接西太平洋的主要通道。同時(shí)，呂宋海峽也是南海與世界大洋之間水交換的主要通道[1]。

黑潮起源于北赤道流在呂宋島以東11°N～14.5°N的北向分支，黑潮作為太平洋最強(qiáng)的一支西邊界流在流經(jīng)呂宋海峽時(shí)發(fā)生形變并作用于南海，對南海北部環(huán)流及其變異有十分重要的影響[2]。孫劍等[1]研究了呂宋海峽黑潮的季節(jié)變化特征及其對南海的影響，指出夏季黑潮可以到達(dá)呂宋海峽南部，一直流到120.5°E～121°E線附近。該季節(jié)南海水與西太平洋水的分界可以看成120.5°E線，黑潮水以最小規(guī)模進(jìn)入并影響南海，是對南海影響最小的季節(jié)。流經(jīng)呂宋海峽的黑潮以及其在呂宋海峽處的水交換對浮游動(dòng)物的種類組成以及群落結(jié)構(gòu)有著重要的影響。目前國內(nèi)關(guān)于南海浮游動(dòng)物的研究主要集中于呂宋海峽以西(即120°以西)的海域[3-5]，很少有關(guān)于呂宋海峽附近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究。

本研究比較分析了2008年8至9月呂宋海峽浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和種類組成，同時(shí)結(jié)合環(huán)境因子，探討呂宋海峽浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征及其受不同性質(zhì)水團(tuán)的影響。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與計(jì)數(shù)

本航次依托中國科學(xué)院南海海洋研究所開放航次，搭載“實(shí)驗(yàn)3號”船，于2008年8月15日至9月15日對呂宋海峽附近海域進(jìn)行了調(diào)查，共設(shè)置14個(gè)海洋生物調(diào)查站位(圖1)，表1列出了各調(diào)查站位的水深和經(jīng)緯度。斷面的選擇考慮了主要受南海北部海水影響的呂宋海峽西部海域和主要受黑潮影響的呂宋海峽東部海域。A1-A7站位于呂宋海峽西部海域，B1-B3站位于呂宋海峽中部海域，B4-B7站位于呂宋海峽東部海域。

浮游動(dòng)物采集使用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm，網(wǎng)身長280 cm，網(wǎng)目孔徑0.500 mm)進(jìn)行0～200 m水層的垂直拖網(wǎng)。所采樣品現(xiàn)場固定于5%的福爾馬林海水溶液中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行樣品分析。浮游動(dòng)物采集、處理、計(jì)數(shù)等均按照《海洋調(diào)查規(guī)范-海洋生物調(diào)查》[6]進(jìn)行。水深、水溫、鹽度等指標(biāo)用CTD(Sea-Bird Electronics, Inc.)現(xiàn)場同步測定。呂宋海峽附近海域地轉(zhuǎn)流圖來源于APDRC(http://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php)。

圖1 呂宋海峽調(diào)查站位

表1 呂宋海峽調(diào)查站位的水深和經(jīng)緯度

1.2 數(shù)據(jù)處理

浮游動(dòng)物優(yōu)勢度Y，參考孫儒泳的動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理[7]，計(jì)算公式為：

(1)

多樣性指數(shù)H： 采用香農(nóng)-威納指數(shù) (Shannon—Wiener index)計(jì)算[8-9]，計(jì)算公式為：

(2)

均勻度J，采用Pielou指數(shù)計(jì)算[8-9]，計(jì)算公式為：

(3)

式(1)-(3) 中，ni是第i種的細(xì)胞個(gè)數(shù)；fi為該種在所有樣品中出現(xiàn)的頻率；N為全部樣品中的所有物種的總細(xì)胞數(shù)量。Pi=ni/N，ni為第i種的細(xì)胞數(shù)量比率；S為總物種數(shù)。

應(yīng)用PRIMER 6軟件中的聚類分析(CLUSTER)方法分析不同網(wǎng)具所采集浮游動(dòng)物的種類組成和密度分布的差異[10]。物種密度數(shù)據(jù)經(jīng)過開2次平方轉(zhuǎn)換后，采用Bray-Curtis距離系數(shù)建立站位間的等級相似矩陣。在此基礎(chǔ)上建立非度量多維標(biāo)度排序圖(nMDS)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和鹽度特征

本次調(diào)查中，呂宋海峽海水表層溫度(SST)變化范圍為28.58℃～29.93℃，海水表層鹽度(SSS)變化范圍為32.95‰～34.17‰。圖2為A1-A7和B4-B7兩個(gè)斷面的溫度和鹽度坡面圖，從圖2中可以看出，雖然A斷面和B斷面的表層溫度差別不大，但隨著水深的加深，B斷面比A斷面水溫高約2℃～4℃，兩者差異較大。當(dāng)水深為200 m時(shí)，A斷面溫度約為16℃，而B斷面約為22℃。兩個(gè)斷面的鹽度也有很大差別，B斷面海水的鹽度明顯高于A斷面(圖3)。由此我們可以得出，B斷面受到高溫高鹽黑潮水的影響，而A斷面則處于南海北部外海水的影響。值得指出的是，A7站位靠近呂宋島以西有明顯的上升流跡象。

圖2 A斷面(a)和B斷面(b)溫度(℃)垂直分布

圖3 A斷面(a)和B斷面(b)鹽度垂直分布

地轉(zhuǎn)流的分析表明，黑潮的路徑為從呂宋島的東北部到臺灣島的西南部，黑潮水以流套方式進(jìn)入南海，然后從臺灣島南部流出(圖4)。在此次調(diào)查期間黑潮水對南海北部的影響較小。

2.2 浮游動(dòng)物的種類組成、多樣性指數(shù)和均勻度

本次調(diào)查鑒定出的浮游動(dòng)物為257種和浮游幼蟲12個(gè)類群，包括放射蟲1種、水母類41種、多毛類6種、軟體動(dòng)物10、介形類15種、橈足類111種、糠蝦類1種、端足類20種、磷蝦類11種、十足類3種、毛顎類20種和被囊類18種。其中橈足類的種類最多，占浮游動(dòng)物總種數(shù)(包括浮游幼蟲)的41%，其次為水母類，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的15%。浮游動(dòng)物種數(shù)的平面分布見表2，從表中可以看出，呂宋海峽西部海域浮游動(dòng)物的種類數(shù)、多樣性指數(shù)比呂宋海峽中東部海域高。前者的浮游動(dòng)物種類數(shù)變化范圍為108～133種，平均為120種，后者浮游動(dòng)物種類數(shù)的變化范圍為27～46種，平均為38種，前者平均數(shù)為后者的3.16倍。呂宋海峽西部海域和中東部海域浮游動(dòng)物均勻度的差別不明顯。

圖4 2008年9月3日呂宋海峽附近海域的地轉(zhuǎn)流圖

表2 浮游動(dòng)物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度的分布

2.3 浮游動(dòng)物豐度分布

呂宋海峽浮游動(dòng)物豐度變化范圍為5.3～47.6 ind./m3，平均為(16.76±11.36)ind./m3。其中，呂宋海峽西部海域(A1-A7調(diào)查站位)浮游動(dòng)物平均豐度為24.62 ind./m3，而呂宋海峽中東部海域(B1-B7調(diào)查站位)浮游動(dòng)物平均豐度為8.9 ind./m3，兩者之間相差2.77倍(圖5)。

圖5 呂宋海峽海域浮游動(dòng)物的豐度(ind./m3)

橈足類、毛顎類和被囊類是呂宋海峽附近海域浮游動(dòng)物的3大類群，它們的豐度分別占浮游動(dòng)物總豐度的60.03%、13.82%和7.52%。從圖6可以看出，呂宋海峽西部海域浮游動(dòng)物尤其是橈足類的豐度較高，而呂宋海峽中東部的浮游動(dòng)物豐度較低，其中橈足類的差別較大，而毛顎類和被囊類的差別較小。

圖6 浮游動(dòng)物主要類群豐度(ind./m3)的分布

2.4 優(yōu)勢種及其豐度分布特征

表3是呂宋海峽附近海域浮游動(dòng)物的優(yōu)勢種。呂宋海峽浮游動(dòng)物的優(yōu)勢種依次為肥胖箭蟲(Flaccisagittaenflata)，角錨真哲水蚤(Rhincalanuscomutus)、腹突乳點(diǎn)水蚤(Pleuromammaabdominalis)、劍乳點(diǎn)水蚤(Pleuromammaxiphias)、長角海羽水蚤(Haloptiluslongicornis)、海洋真刺水蚤(Euchaetamarina)、瘦乳點(diǎn)水蚤(Pleuromammagracilis)6種，這些優(yōu)勢種主要是暖水性種類。

表3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢種的豐度和優(yōu)勢度

2.5 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

聚類分析結(jié)果表明，呂宋海峽附近海域浮游動(dòng)物被分為兩個(gè)類群(圖7和圖8)。一個(gè)類群為主要受黑潮水影響的浮游動(dòng)物類群，其主要位于呂宋海峽的中東部，以下簡稱為黑潮類群；另一個(gè)為主要受南海海水影響的浮游動(dòng)物類群，位于呂宋海峽的西部，以下簡稱為南海類群，這兩個(gè)類群的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有較大差異。南海類群浮游動(dòng)物的相似度大約在60%以上，浮游動(dòng)物種類豐富，多樣性指數(shù)和豐度較高。黑潮類群浮游動(dòng)物相似度較西部低，約為40%以上，且該類群浮游動(dòng)物種類較少，多樣性指數(shù)和豐度較低。

圖7 呂宋海峽附近海域浮游動(dòng)物聚類分析樹枝圖

圖8 夏季呂宋海峽海域浮游動(dòng)物豐度(ind./m3)的nMDS排序圖

表4列出了兩個(gè)類群中豐度最高的前10種浮游動(dòng)物，從表中我們可以看出，這兩個(gè)類群的浮游動(dòng)物優(yōu)勢種有很大差別。南海類群的主要優(yōu)勢種為角錨真哲水蚤、腹突乳點(diǎn)水蚤、肥胖箭蟲、劍乳點(diǎn)水蚤、長角海羽水蚤、尖額真哲水蚤、瘦乳點(diǎn)水蚤、瘦新哲水蚤(Neocalanusgracilis)、狹額真哲水蚤(Subeucalanussubtenuis)、亞強(qiáng)真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)。而黑潮類群的主要優(yōu)勢種為肥胖箭蟲、海洋真刺水蚤、小齒海樽(Doliolumdenticulatum)、雙尾薩利紐鰓樽(Thaliademocratica)、達(dá)氏篩哲水蚤(Cosmocalanusdarwinii)、六翼箭蟲(Flaccisagittahexaptera)、奇槳?jiǎng)λ?Copiliamirabilis)、幼平頭水蚤(Candaciacatula)、瘦乳點(diǎn)水蚤、仔稚魚(fishlarva)。

表4 呂宋海峽海域兩個(gè)浮游動(dòng)物類群(南海浮游動(dòng)物類群和黑潮浮游動(dòng)物類群)的優(yōu)勢種比較

3 討論

呂宋海峽附近海域有兩個(gè)主要的水團(tuán)，即南海水團(tuán)和黑潮水團(tuán)。Liang等[11]發(fā)現(xiàn)黑潮水通過流套方式入侵南海。孫劍等[1]研究表明，夏季呂宋海峽南部西北向海流，一直流到120.5°E～121°E附近，該季節(jié)南海與西太平洋的分界線可以看成120.5°E線，黑潮水小規(guī)模進(jìn)入南海，是對南海影響最小的季節(jié)。通過上述研究表明，在呂宋海峽兩側(cè)海水的理化性質(zhì)有很大差別，這與我們的調(diào)查相一致。與呂宋海峽西部海域相比較，呂宋海峽東部海域的海水溫度和鹽度較高。同時(shí)從該海域地轉(zhuǎn)流圖可以看到，本次調(diào)查期間黑潮水對呂宋海峽西部影響較小。通過浮游動(dòng)物的聚類分析表明，呂宋海峽附近海域的浮游動(dòng)物被分成兩個(gè)類群，即南海類群和黑潮類群。這與Hwang等[12]關(guān)于臺灣南部橈足類群落結(jié)構(gòu)和Ling等[13]關(guān)于呂宋海峽表層細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果相似。這說明在夏季，黑潮水通過呂宋海峽對南海的影響較小。此處值得一提的是B1、B2和B3這3個(gè)站，雖然這3個(gè)站位于呂宋海峽的中部，但受黑潮水的影響比較大，其浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與受黑潮影響區(qū)域的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)類似(圖7和圖8)。這與孫劍等[1]對呂宋海峽的研究相吻合，即該季節(jié)南海與西太平洋的分界線可以看成120.5°E線，這3個(gè)站位于受西太平洋的黑潮影響的海域，因此其浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與黑潮海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)類似。通過對浮游動(dòng)物的研究表明，夏季呂宋海峽西部海域主要受到南海水的影響，黑潮水通過呂宋海峽對南海浮游動(dòng)物的影響較小。

兩個(gè)類群浮游動(dòng)物的優(yōu)勢種也有很大不同：南海類群的優(yōu)勢種，如角錨真哲水蚤、尖額真哲水蚤、狹額真哲水蚤、亞強(qiáng)真哲水蚤等屬于暖水性外海高溫偏低鹽類群，該類群在南海占據(jù)相當(dāng)優(yōu)勢[3-4]，但與熱帶大洋高溫高鹽類群相比較，其適鹽、適溫性較低[14-16]。黑潮類群優(yōu)勢種，如海洋真刺水蚤、小齒海樽、雙尾薩利紐鰓樽、達(dá)氏篩哲水蚤、六翼箭蟲、奇槳?jiǎng)λ榈榷紝儆跓釒Т笱蟾邷馗啕}類群[14-16]。這一類群由適溫適鹽較高的高溫、高鹽種組成，廣泛分布于受黑潮暖流影響的水域，主要分布在黑潮表層水中，密集區(qū)出現(xiàn)在黑潮鋒附近水域。該類群浮游動(dòng)物成為優(yōu)勢種一定程度上反映了黑潮水對呂宋海峽西部海域的影響。指示性種類分布的研究對不同水團(tuán)的消長擴(kuò)布有指示作用，因此可以通過研究黑潮指示種的分布來推斷出黑潮水對南海的入侵程度。

4 結(jié)論

2008年8月15日至9月15日呂宋海峽浮游動(dòng)物調(diào)查中，共鑒定浮游動(dòng)物257種浮游幼蟲12個(gè)類群，包括放射蟲1種、水母類41種、多毛類6種、軟體動(dòng)物10、介形類15種、橈足類111種、糠蝦類1種、端足類20種、磷蝦類11種、十足類3種、毛顎類20種和被囊類18種。其中橈足類的種類最多，其次為水母類。呂宋海峽西部海域浮游動(dòng)物物種數(shù)、多樣性指數(shù)高于呂宋海峽中東部海域。

呂宋海峽附近海域浮游動(dòng)物豐度變化范圍為5.3～47.6 ind./m3，平均為(16.76±11.36)ind./m3。其中，呂宋海峽西部海域浮游動(dòng)物平均豐度高于呂宋海峽中東部海域。

呂宋海峽浮游動(dòng)物分為兩個(gè)類群，即黑潮類群和南海類群，這兩個(gè)類群的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有較大差異。通過研究熱帶大洋高溫高鹽類群(黑潮指示種)的消長擴(kuò)布可以判斷出黑潮水對南海的入侵程度。

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