江志兵,朱旭宇,高 瑜,廖一波,壽 鹿,曾江寧,* ,黃 偉
(1.國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,國(guó)家海洋局第二海洋研究所,杭州 310012;2.應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,寧波大學(xué)海洋學(xué)院,寧波 315211)
象山港是浙江省最重要的海水增養(yǎng)殖基地和漁業(yè)資源產(chǎn)地,也是浙江省發(fā)展海洋經(jīng)濟(jì)重要的天然資源,因其獨(dú)特的地理區(qū)位和資源優(yōu)勢(shì),近年來掀起了前所未有的海洋開發(fā)熱潮,如大型火電廠運(yùn)行、水產(chǎn)養(yǎng)殖、臨港工業(yè)發(fā)展和灘涂圍墾等。然而,由于象山港與外海的水體交換周期較長(zhǎng)[1],港內(nèi)海洋自凈能力弱、環(huán)境容量小、生態(tài)脆弱,沿港高強(qiáng)度的建設(shè)開發(fā)對(duì)海域生態(tài)環(huán)境造成極大的壓力。目前,象山港海洋開發(fā)活動(dòng)引起的水動(dòng)力學(xué)改變、富營(yíng)養(yǎng)化和水溫上升等現(xiàn)象必然造成海洋生態(tài)環(huán)境的改變,并由此引起了相關(guān)研究者的注意,包括水動(dòng)力[2]、營(yíng)養(yǎng)鹽[3-5]、微生物[6-7]、浮游動(dòng)物[8-10]和底棲生物[11-14]等。浮游植物作為生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者,可為浮游動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物和仔稚魚等提供食物和必需的營(yíng)養(yǎng)成分,且其分布狀況與水動(dòng)力、營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度等環(huán)境因子密切相關(guān)[15-17]。雖然早期也有象山港浮游植物的調(diào)查[1,18-20],但近年來報(bào)道較少[21-22],且未有多種海洋開發(fā)活動(dòng)聯(lián)合作用對(duì)其影響的研究。本文根據(jù)2010年春季象山港網(wǎng)采浮游植物調(diào)查資料,選取相關(guān)環(huán)境因子,通過典范對(duì)應(yīng)分析(CCA),確定影響該海域浮游植物群落的主要因素,并與同期歷史數(shù)據(jù)比較,探討海洋開發(fā)活動(dòng)對(duì)浮游植物的影響,為象山港海洋經(jīng)濟(jì)和環(huán)境保護(hù)政策的制訂提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。
象山港地處浙江北部沿海,是一個(gè)縱長(zhǎng)約為62.8 km的狹長(zhǎng)型半封閉海灣[18],總面積為563 km2,其中水域面積約占70%,灘涂面積約占30%,水動(dòng)力條件較弱,港中部和港底90%水體被置換到外海的時(shí)間分別為65 d和80 d[1]。本次調(diào)查共設(shè)28個(gè)站位(圖1),調(diào)查范圍自港底至口門外的大目洋(121.47—122.13°E,29.42—29.75°N),測(cè)站最大水深29.0 m,平均測(cè)站水深11.2 m。根據(jù)象山港的地理位置,可將其分為支港:鐵港(S1—S3)、黃墩港(S7和S8)和西滬港(S20和S21);主港:港底(S4—S6、S9和S10,鄰近寧海電廠)、港中部(S11—S19,鄰近烏沙山電廠)、港口(S22—S24)和港口外(S25—S28,大目洋)等7個(gè)區(qū)塊。為便于分析,將鐵港、黃墩港和主港港底歸為全港底部,將主港中部和西滬港歸為全港中部,主港港口即為全港港口,這些區(qū)塊(S1—S24)均屬于象山港港內(nèi)。
圖1 調(diào)查站位Fig.1 Sample stations in the Xiangshan Bay
于2010年春季(4月23日—24日)小潮期間在各站用淺Ⅲ浮游生物網(wǎng)自底至表作垂直拖網(wǎng)采集浮游植物樣品28個(gè),用Hydro-bios流量計(jì)記錄濾水量。樣品用2%中性甲醛固定,經(jīng)濃縮后用Leica DM2500顯微鏡觀察、鑒定和計(jì)數(shù)。所有操作均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[23]進(jìn)行。同時(shí)采集表層(0.5 m)水樣,測(cè)定其溫度、鹽度、pH值、溶解氧(DO)、溶解無機(jī)氮、活性磷酸鹽、硅酸鹽和懸浮物濃度,并記錄水深和透明度。
用PRIMER 5.0版軟件計(jì)算浮游植物群落的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J′)。優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式為:
式中,N為樣品的總豐度;ni為樣品中第i種的豐度;fi為該種浮游植物在樣品中的出現(xiàn)頻率。若某物種的Y≥0.01,則認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種。相關(guān)參數(shù)(或經(jīng)log轉(zhuǎn)換后)如滿足正態(tài)分布(K-S檢驗(yàn))和方差齊次性 (Levene檢驗(yàn)),用SPSS 13.0軟件對(duì)其進(jìn)行單因子方差分析(One-way ANOVA),反之則對(duì)變量進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)(K-W檢驗(yàn))。K-W檢驗(yàn)若發(fā)現(xiàn)各組間呈顯著差異,可利用SPSS軟件自編程序進(jìn)行多重比較Nemenyi秩和檢驗(yàn)。用PRIMER軟件對(duì)f≥10%的物種豐度進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換后,建立Bray-Curtis相似性聚類分析,并采用非度量多維尺度分析(nMDS)分析浮游植物群落的空間分布。浮游植物群落區(qū)域間比較采用單因素相似性分析(ANOSIM)。用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行CCA排序,用于排序的物種在各站位的f≥10%,且其豐度占總豐度的比例需≥0.2%[16,24]。
象山港春季網(wǎng)采浮游植物共有6門55屬158種(含變種、變型),其中,硅藻41屬135種(占85.4%),其豐度占浮游植物總豐度的99.0%;甲藻10屬18種(占11.4%),其豐度占總豐度的0.8%;金藻1屬2種(占1.3%);藍(lán)藻、綠藻和隱藻各1屬1種(各占0.6%)。
根據(jù)浮游植物的適鹽范圍,可將其分為4個(gè)生態(tài)類群:(1)淡水和半咸水類群,出現(xiàn)頻率和豐度均較低,代表種類有橋彎藻屬(Cymbella)、顆粒直鏈藻極狹變種(Melosira granulata var.angustissima)、羽紋藻屬(Pinnularia)和單角盤星藻具孔變種(Pediastrum simplex var.duodenarium)等;(2)沿岸河口低鹽類群,出現(xiàn)頻率和豐度均較高,代表種類有柱狀小環(huán)藻(Cyclotella stylorum)、克尼角毛藻(Chaetoceros knipowitschi)、尖布紋藻(Gyrosigma acuminatum)和針桿藻屬(Synedra)等;(3)近岸內(nèi)灣性類群,是調(diào)查海域的優(yōu)勢(shì)類群,代表種類有瓊氏圓篩藻(Coscinodiscus jonesianus)、整齊圓篩藻(Coscinodiscus concinnus)、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、布氏雙尾藻(Ditylum brightwellii)和微小原甲藻(Prorocentrum minimum)等;(4)外海高鹽類群,僅在港口和港口外的個(gè)別站位出現(xiàn),代表種類有鐮角藻(Ceratium falcatum)、三角角藻大西洋變種(Ceratium tripos var.atlanticum)和夜光梨甲藻(Pyrocystis noctiluca)等。
浮游植物豐度(N)為3.41×104—142.35×104個(gè)/m3,平均值(Mean±SD)為(35.29±33.65)×104個(gè)/m3,總體呈現(xiàn)港口及港口外低而港底高、支港低而主港高的分布格局,且呈較強(qiáng)的斑塊狀分布,其高值區(qū)位于橫山島至白石山島水域及烏沙山電廠鄰近水域(圖2)。物種數(shù)(S)為10—50,平均值為28.9±10.3,高值區(qū)位于西滬港、港口和南沙島鄰近水域。H′為0.16—3.14,平均值為1.27±0.98,其總體分布表現(xiàn)為全港底部和主港中部<西滬港<港口和港口外。J′為0.09—0.84,平均值為0.82±0.37,其總體分布表現(xiàn)為港底和港中部<港口<港口外(圖2)。
圖2 浮游植物豐度、物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的平面分布Fig.2 Horizontal distributions of phytoplankton abundance,species richness,diversity and evenness
本次調(diào)查,共有浮游植物優(yōu)勢(shì)種4種,其中,瓊氏圓篩藻(Y=0.808)是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,豐度為2.41×103—863.49×103個(gè)/m3,平均值為(284.97±277.14)×103個(gè)/m3,豐度高值區(qū)位于橫山島至銅山島海域及烏沙山電廠鄰近海域(圖3);盔狀舟形藻(Navicula corymbosa,Y=0.025)次之,豐度為0—261.44×103個(gè)/m3,平均值為(11.93±49.16)×103個(gè)/m3,豐度高值區(qū)位于銅山島和南沙島海域的海帶養(yǎng)殖區(qū)(圖3);中肋骨條藻(Y=0.016)居第 3 位,豐度為 0—29.95×103個(gè)/m3,平均值為(6.92±8.33)×103個(gè)/m3,豐度高值區(qū)位于鐵港港口和西滬港的網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)(圖3);整齊圓篩藻(Y=0.010)居末位,豐度為0—12.19×103個(gè)/m3,平均值為(4.06±3.92)×103個(gè)/m3,豐度高值區(qū)與瓊氏圓篩藻類似(圖3)。
圖3 浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度(×103個(gè)/m3)的平面分布Fig.3 Horizontal distributions of dominant phytoplankton species abundances(×103Cells/m3)
主要環(huán)境因子與群落參數(shù)的分區(qū)比較見表1。除水深、DO和無機(jī)氮分布無顯著差異外,各區(qū)其余因子間均存在顯著差異(P<0.05)。
表1 象山港浮游植物群落參數(shù)和環(huán)境因子的分區(qū)比較Table 1 Phytoplankton community indexes and environmental variables(Mean±SD)in different subareas of Xiangshan Bay
圖4 表層水溫的平面分布Fig.4 Horizontal distributions of surface water temperature
各站水溫為12.2—16.8℃,平均值為(14.7±1.3)℃,分布明顯呈港底>港中部>港口>港口外的趨勢(shì)(圖4),特別是寧海電廠排水口鄰近海域的水溫較港口外正常水溫高了4℃多。從圖4可知:寧海電廠溫排水1℃溫升包絡(luò)線向東已至橫山島周圍海域,0.5℃溫升包絡(luò)線向東已至中央山島水域;烏沙山電廠溫排水的1℃溫升包絡(luò)線僅局限于出水口附近的小范圍內(nèi),0.5℃溫升包絡(luò)線向東可至西滬港口,向西可至白石山島水域??梢娭鞲鄣撞?、中部以及鐵港和黃墩港均已納入兩座電廠的0.5℃增溫范圍內(nèi)。
鹽度為12.5—26.4,平均值為22.4±2.8,其分布則剛好與水溫相反,呈港底<港中部<港口<港口外。透明度為0.3—2.5 m,平均值為(1.4±0.7)m,高值區(qū)位于橫山島至銅山島海域及缸爿山島鄰近海域,低值區(qū)位于港口和大目洋;懸浮物濃度為2—221 mg/L,平均值為(32±53)mg/L,分布呈港底和港中部<港口<港口外。無機(jī)氮濃度為0.323—1.127 mg/L,平均值為(0.571±0.243)mg/L;磷酸鹽濃度為0.031—0.157 mg/L,平均值為(0.065±0.032)mg/L;硅酸鹽濃度為1.032—3.213 mg/L,平均值為(1.405±0.400)mg/L。磷酸鹽和硅酸鹽與無機(jī)氮的分布存在較大差異,前兩者均大致呈港底向港外降低趨勢(shì),而后者濃度高值區(qū)位于主港中部、港口和港口外。氮磷比(N/P)高值區(qū)位于港口和港口外。
根據(jù)聚類(圖5)和nMDS(圖6)結(jié)果,可將浮游植物群落分為 S1站群落、S23—S28站群落、(S5、S6、S9、S13、S21)站群落、(S11、S14—S18、S20、S22)站群落和(S2—S4、S7、S8、S10、S12、S19)站群落,表明港底、港中部、港口至港口外與其余區(qū)域的群落組成差異較大。表2中的單因素ANOSIM也表明,不同區(qū)域(支港和主港不同區(qū)域)間浮游植物群落組成存在極顯著差異(Global R=0.47,P=0.001),特別是港口和港口外群落與港內(nèi)群落差異較大(P<0.05)。
圖5 各站位浮游植物樣品的聚類分析Fig.5 Clusters analysis of different phytoplankton samples
根據(jù)浮游植物的出現(xiàn)頻率和豐度比例,選取16種用于CCA排序。蒙特卡羅檢驗(yàn)表明,第1軸和全部軸均呈極顯著差異(P=0.002),故排序結(jié)果是可信的。排序圖中的11個(gè)環(huán)境因子可解釋浮游植物群落總變量的56.8%。第1軸和第2軸的特征值分別為0.243和0.081,并各自解釋了27.8%和9.3%的物種變量。第1軸和第2軸的物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.960和0.802,表明這11個(gè)環(huán)境因子與16種浮游植物主要種類相關(guān)性較好。圖7表明,透明度、懸浮物、溫度、水深和N/P是影響浮游植物群落的主要環(huán)境因子。其中,第1軸主要受溫度、透明度、懸浮物、無機(jī)氮、N/P和磷酸鹽等影響,而第2軸則主要由水深、鹽度、硅酸鹽、DO和pH值等影響。優(yōu)勢(shì)種瓊氏圓篩藻、整齊圓篩藻和盔狀舟形藻與溫度、透明度和磷酸鹽呈密切正相關(guān),而與懸浮物、N/P和無機(jī)氮呈密切負(fù)相關(guān);中肋骨條藻與水深和鹽度呈密切正相關(guān),而與硅酸鹽呈密切負(fù)相關(guān)。
圖6 各站位浮游植物樣品的多維尺度分析Fig.6 Non-Metric multidimensional scaling(nMDS)of different phytoplankton samples
表2 不同區(qū)域浮游植物群落的單因素相似性分析Table 2 A one-way analysis of similarity for phytoplankton community at different regions
圖7 主要浮游植物種類與環(huán)境因子間的CCA排序圖Fig.7 CCA ordination of main phytoplankton species with environmental variables
象山港主要受長(zhǎng)江和錢塘江沖淡水為主的沿岸流、臺(tái)灣暖流和沿港徑流影響[18],既有徑流入海、沖淡水帶來的淡水種類和半咸水種類(橋彎藻、顆粒直鏈藻極狹變種、羽紋藻和單角盤星藻具孔變種等),又有土著的和沿岸流帶來的河口種類(柱狀小環(huán)藻、克尼角毛藻、尖布紋藻和針桿藻等)與近岸低鹽種類(瓊氏圓篩藻、整齊圓篩藻、中肋骨條藻、布氏雙尾藻和微小原甲藻等)[20-21],此外還有臺(tái)灣暖流入侵所攜帶的外海高鹽種類(鐮角藻、三角角藻大西洋變種和夜光梨甲藻等),故其浮游植物種類組成較復(fù)雜,物種豐富度也較高(28.9種)。本次調(diào)查共有浮游植物158種,其中:硅藻135種(占總種類數(shù)的85.4%,占總豐度的99.0%),甲藻18種(占總種類數(shù)的11.4%,占總豐度的0.8%),其余門類5種(占總種類數(shù)的3.2%,占總豐度的0.2%)。可見,象山港春季浮游植物群落是以硅藻主導(dǎo)的群落。這與以往的調(diào)查結(jié)果相符[18-22,25]。瓊氏圓篩藻為調(diào)查海域的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,其細(xì)胞數(shù)占總豐度的80.8%,且在各個(gè)區(qū)域均有分布,其余優(yōu)勢(shì)種(盔狀舟形藻、中肋骨條藻和整齊圓篩藻)僅占6.5%。由于象山港浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成較單一,導(dǎo)致多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(圖2)均較低,分別為1.27和0.82。這說明春季象山港浮游植物群落組成結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單。
根據(jù)CCA結(jié)果,透明度、懸浮物、溫度、N/P和硅酸鹽是影響象山港春季網(wǎng)采浮游植物的主要環(huán)境因子(圖7)。影響透明度與懸浮物的主要因素就是水動(dòng)力狀況,由于象山港為狹長(zhǎng)型海灣,且調(diào)查時(shí)間剛好處于小潮期間,港內(nèi)潮流較緩,無法攪起底泥,使得象山港水體表現(xiàn)為港內(nèi)較清(懸浮物濃度低,透明度高),而港口和港口外水體流速較大,水體較渾濁(懸浮物濃度高,透明度低)。浮游植物的生長(zhǎng)與光照密切相關(guān)[26],因此,在透明度較高的(普遍>1 m)條件下,光照充足是港內(nèi)浮游植物旺發(fā)的主要原因之一。另外港內(nèi)溫度較高也是促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)的主要因素。由圖2和圖4可知,浮游植物豐度高值區(qū)(橫山島至白石山島水域及烏沙山電廠鄰近水域)剛好對(duì)應(yīng)兩座電廠溫排水引起的>0.5℃增溫水域,這與Zeng等[27]對(duì)該處海域溫排水的數(shù)值模擬結(jié)果相符??梢?,春季電廠溫排水的適度溫升可促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)。廖一波等[28]對(duì)象山港浮游植物的溫升實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。營(yíng)養(yǎng)鹽也是影響浮游植物群落最基本的因素。營(yíng)養(yǎng)鹽豐富和N/P適合(接近Redfield比值16)促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng)。本次調(diào)查的豐度高值區(qū)(橫山島至白石山島水域及烏沙山電廠鄰近水域)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高,而N/P又接近16(表1),故其浮游植物豐度也較高。事實(shí)上,象山港的浮游植物豐度高值區(qū)是上述幾個(gè)環(huán)境因子共同作用的結(jié)果,因?yàn)樵摵S蛘w呈現(xiàn)高透明度、低懸浮物、高營(yíng)養(yǎng)鹽、適合的N/P和適度的溫升。
空間異質(zhì)性是近年來生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)極為重要的理論問題[29],同時(shí)也是水域生態(tài)學(xué)家研究不同尺度的生態(tài)系統(tǒng)功能和過程中最感興趣的問題之一[30]??臻g異質(zhì)性是指生態(tài)學(xué)變量在空間上的不均勻性和復(fù)雜性,一般可理解為空間的綴塊性和環(huán)境梯度的總和[31]。浮游植物的空間異質(zhì)性由水柱理化特性(如局部水動(dòng)力、營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、鹽度及光照透明度等)和生態(tài)學(xué)過程造成的[30,32-33],現(xiàn)已被認(rèn)為是水生生態(tài)系統(tǒng)存在的一個(gè)普遍特征[30],它對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、多樣性、動(dòng)力學(xué)、生產(chǎn)力和水質(zhì)狀況等有極重要的影響。本文嘗試將象山港分為支港(包括鐵港、黃墩港和西滬港)、主港(港底、港中部和港口)和港口外等7個(gè)區(qū)塊,除水深、DO和無機(jī)氮分布無顯著差異外,不同區(qū)塊其余環(huán)境因子和浮游植物群落參數(shù)均存在顯著差異(表1)。且根據(jù)聚類分析(圖5)、nMDS(圖6)和ANOSIM(表2)結(jié)果,港底部、港中部、港口至港口外的群落組成差異較大。這說明受徑流、海水交換和海洋開發(fā)活動(dòng)(如水產(chǎn)養(yǎng)殖和電廠溫排水排放)等影響,象山港的理化參數(shù)(透明度、溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和結(jié)構(gòu)等)表現(xiàn)了明顯的斑塊和梯度分布(表1),這為浮游植物的生長(zhǎng)提供了不同的生境,客觀造成了其分布的空間異質(zhì)性(圖2和圖3)。
2010年象山港春季浮游植物總種類數(shù)高于以往,且甲藻種類數(shù)也較以往有所增加(表3),這可能與本次調(diào)查較以往更密集、范圍更廣有關(guān)。本次調(diào)查的網(wǎng)采浮游植物豐度為35.29×104個(gè)/m3,該值僅低于1987年的167.80×104個(gè)/m3,而高于其余年份的調(diào)查數(shù)據(jù),且自1988年以來象山港浮游植物數(shù)量呈增加趨勢(shì)(表3),這與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的持續(xù)升高有關(guān)[1,3,7,18,25]。該海域春季無機(jī)氮和磷酸鹽濃度自 20 世紀(jì) 80 年代[18](分別為0.3066 mg/L和0.0195 mg/L)以來持續(xù)升高,到本世紀(jì)初[1]時(shí)分別達(dá)0.388 mg/L和0.021 mg/L,而到本次調(diào)查時(shí),已分別增至0.571 mg/L和0.065 mg/L。據(jù)Nobre等[34]估算,象山港每年約有4 015 t無機(jī)氮和730 t磷來自陸源,同時(shí)網(wǎng)箱養(yǎng)殖每年約排放2 354 t無機(jī)氮和1 039 t磷,另外蝦塘養(yǎng)殖每年還產(chǎn)生42 t無機(jī)氮和14t磷。而與此同時(shí),曾相明等[2]研究表明,從1963年到2010年,灘涂圍墾已造成象山港全潮平均納潮量減少12.6%,30 d、60 d和90 d的平均水交換率分別減少7.7%、6.8%和6.1%。因此,象山港大面積的灘涂圍墾使原有的水動(dòng)力環(huán)境(潮汐、流場(chǎng)和余流場(chǎng)等)發(fā)生改變,納潮量和水交換率降低,環(huán)境容量變小,影響了污染物的自凈和向外擴(kuò)散能力,造成港內(nèi)工農(nóng)業(yè)污水和養(yǎng)殖廢水排放的大量營(yíng)養(yǎng)鹽長(zhǎng)期滯留港內(nèi),污染(如富營(yíng)養(yǎng)化和熱污染等)加劇。
表3 不同年份象山港春季網(wǎng)采浮游植物的群落參數(shù)Table 3 Community parameters of spring net-phytoplankton at different years in Xiangshan Bay
此外,電廠溫排水的海水溫升也有一定關(guān)系。因?yàn)樵诤Km度溫升的條件下,富營(yíng)養(yǎng)化程度加劇[5],溫排水的適度溫升會(huì)促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)[22,28],從而提高了象山港主港的浮游植物豐度,最終導(dǎo)致本次調(diào)查浮游植物豐度的空間分布呈現(xiàn)港口及港口外低而港底高、支港低而主港高(圖2和表1)的趨勢(shì)。且這種空間分布格局與以往調(diào)查結(jié)果(港口低而港底高、支港高而主港低)并不一致[1,18,20-21,25]。
本次調(diào)查瓊氏圓篩藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,且高值區(qū)位于寧海電廠至烏沙山電廠的鄰近海域(圖2)。由于該藻屬暖水性種,細(xì)胞分裂與溫度和光照密切相關(guān)[35],在溫排水的適度溫升和水體透明度較高的條件下,生長(zhǎng)繁殖較快??鵂钪坌卧宓呢S度高值區(qū)剛好對(duì)應(yīng)于銅山島和南沙島的海帶養(yǎng)殖區(qū)(圖2),這是因?yàn)樵撛鍖俑缴栽孱?,大量附著于海帶葉狀體,導(dǎo)致該藻在這兩個(gè)養(yǎng)殖區(qū)及其鄰近海域有較高的豐度[22]。同樣,中肋骨條藻的豐度高值區(qū)對(duì)應(yīng)于鐵港港口和西滬港的網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)(圖2)。Morozova和Orlova[36]對(duì)日本海Vostok灣的研究也表明,該藻的種群密度與海水養(yǎng)殖面積呈正相關(guān)關(guān)系。對(duì)比歷史數(shù)據(jù)(表3)可知,2010年春季優(yōu)勢(shì)種組成與近幾年(2007—2009年)的調(diào)查結(jié)果類似,但與2006年之前的調(diào)查結(jié)果相差較大。這種改變可能與電廠溫排水引起的海水溫升有關(guān)。海水溫升使耐熱能力較強(qiáng)的浮游植物種類(如瓊氏圓篩藻)成為優(yōu)勢(shì)種,而對(duì)溫升較敏感的種群逐漸喪失優(yōu)勢(shì)地位甚至消亡。如自2005年底寧海電廠開始運(yùn)行后,象山港浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成就發(fā)生了明顯改變(表3),同樣在我國(guó)大亞灣,核電廠溫排水造成的海水溫升與當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)種的演替及藻華的發(fā)生也有密切聯(lián)系[37]。此外,象山港浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高以及營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的改變也密切相關(guān)[1,3,7,18,25]。如 Zhou 等[38]研究認(rèn)為,近 50 年來營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高和結(jié)構(gòu)(N/P 和 Si/N)失衡是長(zhǎng)江口浮游植物豐度升高、優(yōu)勢(shì)種組成改變及赤潮頻發(fā)的主要原因。因此,象山港浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變與當(dāng)?shù)氐母鞣N海洋開發(fā)活動(dòng)有關(guān)。
致謝:感謝劉小涯、姚龍奎、姚梅、莫俊超、劉俊峰和金思韻等協(xié)助采樣并提供相關(guān)理化參數(shù);感謝冉莉華副研究員對(duì)本文寫作的幫助。
[1] Ning X R,Hu X G.Investigation and Assessment of Aquaculture Capacity of Cage Fish and Cultural Ecology in Xiangshan Bay.Beijing:Ocean Press,2002:1-132.
[2] Zeng X M,Guan W B,Pan C.Cumulative influence of long term reclamation on hydrodynamics in the Xiangshangang Bay.Journal of Marine Sciences,2011,29(1):73-83.
[3] Lü H Q,Chang K M,Shi G D.Circulation and distribution of nitrogen and phosphorus in Xiangshan Bay,China.Oceanologia et Limnologia Sinica,2009,40(2):138-144.
[4] Zhang L X,Jiang X S,Cai Y H,Li Z E.Comprehensive assessment on the situation of water quality at the red tide monitoring area of Xiangshan Harbor in recent four years.Transactions of Oceanology Limnology,2007,(4):98-103.
[5] Yang H,Li C X,Yin C S,Chu M.Contrast of simulation nutrients transport and transformation with pelagic ecosystems of mesocosm in different temperature sections in Xiangshan Bay.Journal of Fisheries of China,2011,35(7):1030-1036.
[6] Liu J J,Zeng J N,Chen Q Z,Jiang Z B,Zhao Y Q,Liao Y B,Shou L,Xu X Q,Huang Y J,Du P.The bacterial ecological distribution in water and sediment of cage culture area in Xiangshangang Bay.Acta Ecologica Sinica,2010,30(2):377-388.
[7] Wang H L,Yang J F,Tu H X,Chen J G,F(xiàn)eng H Q.Spatiotemporal distribution of marine viruses with related to environmental factors in the Xiangshan Bay.China Environmental Science,2011,31(5):834-844.
[8] Wang C S,Liu Z C,He D H.Seasonal dynamics of zooplankton biomass and abundance in Xiangshan Bay.Journal of Fisheries of China,2003,27(6):595-599.
[9] Wang X B,Qiu W S,Qin M L,Wei Y J.Studies on ecological community distribution of zooplankton in Xiangshan Bay.Marine Environmental Science,2009,29(增刊1):62-64.
[10] Du P,Liu J J,Xu X Q,Chen Q Z,Zeng J N,Jiang Z B,Wang Q.Characteristics comparison of zooplankton in different habitats of Xiangshan Bay in winter,2010.Fisheries Science and Technology Information,2011,(2):92-99.
[11] Wu R,Lan D Z,Gao Y H,Chen C P,Lan B B.Preliminary study on the distribution of benthic diatoms and their environments in intertidal zone of Xiangshan Bay.Journal of Oceanography in Taiwan Strait,2008,27(4):445-451.
[12] Gao A G,Chen Q Z,Hu X G,Yang J Y,Dong Y T,Zeng J N,Ning X R,Zhang J.Ecological characteristics on macrobenthos of netcage cultural areas in the Xiangshan Bay.Acta Oceanologica Sinica,2005,27(4):108-113.
[13] Gu X Y,Tao L,Shi H X,Lou D,Jiao H F,You Z J.Macrobenthic faunal diversity in Xiangshan Bay.Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(6):1551-1557.
[14] Liao Y B,Shou L,Zeng J N,Gao A G,Jiang Z B.A comparative study of macrobenthic community under different mariculture types in Xiangshan Bay,China.Acta Ecologica Sinica,2011,31(3):646-653.
[15] Gao Y H,Yu Q B,Qi Y Z,Zhou J Z,Lu D D,Li Y,Chen C P.Species composition and ecological distribution of planktonic diatoms in the Changjiang River estuary during spring.Chinese Journal of Applied Ecology,2003,14(7):1044-1048.
[16] Luan Q S,Sun J,Song S Q,Shen Z L,Yu Z M.Canonical correspondence analysis of summer phytoplankton community and its environment in the Yangtze River Estuary,China.Journal of Plant Ecology,2007,31(3):445-450.
[17] Li Y,Li H,Lü S H,Jiang T J,Xiao Y P,Chen S.Species diversity and distribution of phytoplankton in Nanji Islands national nature reserve.Acta Hydrobiologica Sinica,2010,34(3):618-628.
[18] Editorial Committee of the Bay Chorography in China.The Bay Chorography in China:part 5.Beijing:Ocean Press,1992:166-233.
[19] Zhang H B,Cai Y H,Xiang Y T.Study on the phytoplankton and HAB in Xiangshan Bay.Marine Science Bulletin,2005,24(1):92-96.
[20] Gu X G,Xu Z L.Central and western parts of Xiangshangang,Zhejiang.Marine Fisheries,1993,15(2):199-209,215-215.
[21] You Z J,Jiao H F.Study on the Ecology and Environmental Protect and Restored Technology of Xiangshan Bay.Beijing:Ocean Press,2011:125-137.
[22] Jiang Z B,Chen Q Z,Zeng J N,Liao Y B,Shou L,Liu J J.Phytoplankton community distribution in relation to environmental parameters in three aquaculture systems in a Chinese subtropical eutrophic bay.Marine Ecology Progress Series,2012,446:73-89.
[23] General Administration of Quality Supervision,Inspection and Quarantine.Marine Investigation Criterion(GB/T12763.6-2007).Beijing:China Standard Press,2007.
[24] Lep? J,?milauer P.Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO.London:Cambridge University Press,2003:1-280.
[25] Zeng J N,Pan J M,Liang C J,Chen Q Z.Integrated Investigation Report of the Ecology and Environment of Key Bay in Zhejiang Province.Beijing:Ocean Press,2011:189-194.
[26] Miao Z Q,Yang D F.Solar light,seawater temperature,and nutrients,which one is more important in affecting phytoplankton growth?Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2009,27(4):825-831.
[27] Zeng G N,Guang W B,Zeng J N,Chen Q Z,Ai N.3D modeling of the thermal effluents dispersion from power plants in the Xiangshan Bay.Energy Education Science and Technology Part A:Energy Science Research,2011,28(1):71-82.
[28] Liao Y B,Chen Q Z,Zeng J N,Gao A G,Liu J J,Jiang Z B.Thermal effect on the marine phytoplankton in Xiangshan Bay,China.Acta Ecologica Sinica,2008,28(9):4203-4212.
[29] Kolasa J,Pickett S T A.Ecological Heterogeneity.New York:Springer Verlag,1991:1-332.
[30] Pinel-Alloul B,Ghadouani A.Spatial heterogeneity of planktonic microorganisms in aquatic systems//Franklin R B,Mills A L,eds.The Spatial Distribution of Microbes in the Environment.Dordrecht:Springer,2007:203-310.
[31] Wu J G.Landscape Ecology.Beijing:Higher Education Press,2000:1-258.
[32] Martin A P.Phytoplankton patchiness:the role of lateral stirring and mixing.Progress in Oceanography,2003,57(2):125-174.
[33] Seuront L.Hydrodynamic and tidal controls of small scale phytoplankton patchiness.Marine Ecology Progress Series,2005,302:93-101.
[34] Nobre A M,F(xiàn)erreira J G,Nunes J P,Yan X J,Bricker S,Corner R,Groom S,Gu H F,Hawkins A J S,Hutson R,Lan D Z,Lencart E S J D,Pascoe P,Telfer T C,Zhu M Y,Zhang X L.Assessment of coastal management options by means of multilayered ecosystem models.Estuarine,Coastal and Shelf Science,2010,87(1):43-62.
[35] Huang S Y,Lin J M.Effect of light and temperature on the cell division in Coscinodiscus jonesianus.Journal of Jimei University,1998,3(3):126-131.
[36] Morozova T V,Orlova T Y.Monitoring of phytoplankton in the area of a sea farm in Vostok Bay(Sea of Japan).Russian Journal of Marine Biology,2005,31(1):1-6.
[37] Li T,Liu S,Huang L M,Huang H,Lian J S,Yan Y,Lin S J.Diatom to dinoflagellate shift in the summer phytoplankton community in a bay impacted by nuclear power plant thermal effluent.Marine Ecology Progress Series,2011,424:75-85.
[38] Zhou M J,Shen Z L,Yu R C.Responses of a coastal phytoplankton community to increased nutrient input from the Changjiang(Yangtze)River.Continental Shelf Research,2008,28(12):1483-1489.
參考文獻(xiàn):
[1] 寧修仁,胡錫鋼.象山港養(yǎng)殖生態(tài)和網(wǎng)箱養(yǎng)魚的養(yǎng)殖容量研究與評(píng)價(jià).北京:海洋出版社,2002:1-132.
[2] 曾相明,管衛(wèi)兵,潘沖.象山港多年圍填海工程對(duì)水動(dòng)力影響的累積效應(yīng).海洋學(xué)研究,2011,29(1):73-83.
[3] 呂華慶,常抗美,石鋼德.象山港氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)流和分布規(guī)律的研究.海洋與湖沼,2009,40(2):138-144.
[4] 張麗旭,蔣曉山,蔡燕紅,李志恩.近4年來象山港赤潮監(jiān)控區(qū)水質(zhì)狀況綜合評(píng)價(jià).海洋湖沼通報(bào),2007,(4):98-103.
[5] 楊紅,李春新,印春生,儲(chǔ)鳴.象山港不同溫度區(qū)圍隔浮游生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)鹽遷移—轉(zhuǎn)化的模擬對(duì)比.水產(chǎn)學(xué)報(bào),2011,35(7):1030-1036.
[6] 劉晶晶,曾江寧,陳全震,江志兵,趙永強(qiáng),廖一波,壽鹿,徐曉群,黃逸君,杜萍.象山港網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)水體和沉積物的細(xì)菌生態(tài)分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(2):377-388.
[7] 王海麗,楊季芳,屠霄霞,陳吉?jiǎng)?,馮輝強(qiáng).象山港海洋病毒時(shí)空分布特征及其環(huán)境影響因素.中國(guó)環(huán)境科學(xué),2011,31(5):834-844.
[8] 王春生,劉鎮(zhèn)盛,何德華.象山港浮游動(dòng)物生物量和豐度的季節(jié)變動(dòng).水產(chǎn)學(xué)報(bào),2003,27(6):595-599.
[9] 王曉波,邱武生,秦銘俐,魏永杰.象山港浮游動(dòng)物生態(tài)群落分布的研究.海洋環(huán)境科學(xué),2009,29(增刊1):62-64.
[10] 杜萍,劉晶晶,徐曉群,陳全震,曾江寧,江志兵,王琪.象山港不同生境冬季浮游動(dòng)物生態(tài)特征比較研究.水產(chǎn)科技情報(bào),2011,(2):92-99.
[11] 吳瑞,藍(lán)東兆,高亞輝,陳長(zhǎng)平,蘭彬斌.象山港潮間帶底棲硅藻的分布及其與環(huán)境關(guān)系探討.臺(tái)灣海峽,2008,27(4):445-451.
[12] 高愛根,陳全震,胡錫鋼,楊俊毅,董永庭,曾江寧,寧修仁,張健.象山港網(wǎng)箱養(yǎng)魚區(qū)大型底棲生物生態(tài)特征.海洋學(xué)報(bào),2005,27(4):108-113.
[13] 顧曉英,陶磊,施慧雄,樓丹,焦海峰,尤仲杰.象山港大型底棲動(dòng)物生物多樣性現(xiàn)狀.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(6):1551-1557.
[14] 廖一波,壽鹿,曾江寧,高愛根,江志兵.象山港不同養(yǎng)殖類型海域大型底棲動(dòng)物群落比較研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(3):646-653.
[15] 高亞輝,虞秋波,齊雨藻,鄒景忠,陸斗定,李揚(yáng),陳長(zhǎng)平.長(zhǎng)江口附近海域春季浮游硅藻的種類組成和生態(tài)分布.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(7):1044-1048.
[16] 欒青杉,孫軍,宋書群,沈志良,俞志明.長(zhǎng)江口夏季浮游植物群落與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2007,31(3):445-450.
[17] 李揚(yáng),李歡,呂頌輝,江天久,蕭云樸,陳舜.南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)浮游植物的種類多樣性及其生態(tài)分布.水生生物學(xué)報(bào),2010,34(3):618-628.
[18] 中國(guó)海灣志編纂委員會(huì).中國(guó)海灣志第五部分.北京:海洋出版社,1992:166-233.
[19] 張海波,蔡燕紅,項(xiàng)有堂.象山港水域浮游植物與赤潮生物種群動(dòng)態(tài)研究.海洋通報(bào),2005,24(1):92-96.
[20] 顧新根,徐兆禮.象山港中、西部浮游植物生態(tài)及赤潮研究.海洋漁業(yè),1993,15(2):199-209,215.
[21] 尤仲杰,焦海峰.象山港生態(tài)環(huán)境保護(hù)與修復(fù)技術(shù)研究.北京:中國(guó)海洋出版社,2011:125-137.
[23] 國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫局.海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T12763.6-2007).北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2007.
[25] 曾江寧,潘建明,梁楚進(jìn),陳全震.浙江省重點(diǎn)港灣生態(tài)環(huán)境綜合調(diào)查報(bào)告.北京:海洋出版社,2011:189-194.
[28] 廖一波,陳全震,曾江寧,高愛根,劉晶晶,江志兵.海洋浮游植物的熱效應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(9):4203-4212.
[31] 鄔建國(guó).景觀生態(tài)學(xué).北京:高度教育出版社,2000:1-258.
[35] 黃世玉,林均民.瓊氏圓篩藻細(xì)胞分裂的光溫效應(yīng).集美大學(xué)學(xué)報(bào),1998,3(3):126-131.