葉 彬，沈良良，鮑毅新，張 旭

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，金華 321004)

動(dòng)物對空間資源的利用表現(xiàn)為一定的巢區(qū)范圍，并在其中完成動(dòng)物的生長、繁殖、覓食等日?；顒?dòng)［1］。動(dòng)物在巢區(qū)內(nèi)的活動(dòng)受到其行為、生理、種群密度的重要影響，在種群內(nèi)部和外部因子作用下呈現(xiàn)復(fù)雜的變化［2-4］，其活動(dòng)能力可間接地反映動(dòng)物個(gè)體的能量需求及與生態(tài)或環(huán)境因子之間的相互作用［5］。有研究表明，個(gè)體的活動(dòng)能力不僅受到食物、配偶資源的可獲得性等外部因素的影響［6-8］，還與性別、年齡的差異性等內(nèi)部因素密切有關(guān)［9-12］。最大活動(dòng)距離是對動(dòng)物在巢區(qū)中活動(dòng)能力大小的直接反映，研究動(dòng)物的最大活動(dòng)距離不僅能夠豐富巢區(qū)行為理論，還能反映動(dòng)物個(gè)體和種群對復(fù)雜生態(tài)因子的響應(yīng)。

諸多關(guān)于小型哺乳動(dòng)物巢區(qū)及活動(dòng)距離的研究都揭示了巢區(qū)行為與生物因子或非生物因子的關(guān)系，但大多數(shù)研究是在開放生境或人為圍欄中進(jìn)行的，如對東方田鼠(Microtus fortis)［4］、野生小家鼠(Mus domesticus)［13］、黑腹絨鼠(Eothenomys melanogaster)［12］、社鼠(Niviventer confucianus)［14］等的研究，而在具有復(fù)雜地形和特殊生境資源的島嶼環(huán)境下，關(guān)于動(dòng)物在巢區(qū)中活動(dòng)的研究還缺乏系統(tǒng)的分析。隔離的島嶼種群在數(shù)量變化、行為、形態(tài)學(xué)上都表現(xiàn)出與陸地種群的不同，在島嶼隔離的環(huán)境和種群內(nèi)部因素共同作用下，小型哺乳動(dòng)物的形態(tài)學(xué)進(jìn)化在不斷加快，并呈現(xiàn)出特殊的島嶼效應(yīng)［15-17］。在這種島嶼化的進(jìn)化壓力下，小型哺乳動(dòng)物的活動(dòng)能力如何受到隔離島嶼環(huán)境的影響則有待探討。本研究以千島湖島嶼社鼠為研究對象，探討社鼠在隔離島嶼環(huán)境下最大活動(dòng)距離的特征。

1 方法

1.1 研究地概況

千島湖位于浙江省西部淳安縣和建德市境內(nèi)(29°22′—29°50′N，118°34′—119°15′E)，是1959 年因建設(shè)新安江電站大壩而形成的大型人工湖泊，因湖內(nèi)有2500 m2以上島嶼1078個(gè)而得名，是典型的島嶼化生境，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)北緣，氣候溫暖濕潤，四季分明。本研究的樣地選擇在屬于千島湖桐子塢島范圍的2個(gè)無名島嶼，分別記作 A 島(29°33′27.37″N，118°52′51.55″E)和 B 島(29°33′56.96″N，118°53′30.43″E)，面積分別為5.54 hm2和5.80 hm2，相距近1200 m且中間隔有多個(gè)島嶼，2島植被類型相似，均由闊葉林、針葉林及灌木組成［18］。

1.2 社鼠標(biāo)志重捕

2009年7—11月及2010年3—11月，使用捕鼠籠誘捕進(jìn)行社鼠的標(biāo)志重捕，2島分別放置205個(gè)和206個(gè)捕鼠籠，籠距10 m，捕鼠籠布放位置如圖1所示，盡量滿足全島均勻布籠，并避開島嶼上陡峭的巖石裸露區(qū)、島嶼外圍經(jīng)常被水淹沒以及無植被區(qū)域等不適于布籠的區(qū)域(用虛線表示)。以紅棗為餌料，每月標(biāo)志重捕10 d，采用改進(jìn)的切趾標(biāo)志編碼系統(tǒng)對社鼠進(jìn)行編號［18-19］，同時(shí)記錄個(gè)體的捕獲位置、性別、體重等數(shù)據(jù)。

1.3 季節(jié)和年齡組劃分

根據(jù)千島湖地區(qū)氣候特點(diǎn)，將每年的3—5月劃分為春季，6—8月劃分為夏季，9—11月劃分為秋季，由于冬季氣溫較低進(jìn)籠社鼠的死亡率較高，故未在冬季進(jìn)行誘捕。將各島2a重捕數(shù)據(jù)按季節(jié)合并，按照社鼠體重劃分年齡組，其中體重≤35.0 g為幼年組，35.0 g＜體重≤50.0 g為亞成年組，50.0 g＜體重≤80.0 g為成年組，體重＞80.0 g為老年組［20-21］。本研究持續(xù)時(shí)間較長，個(gè)體隨著生長其年齡將發(fā)生變化，因此考慮到個(gè)體在不同季節(jié)間體重增長，劃分其在各自季節(jié)的年齡組。

1.4 最大活動(dòng)距離計(jì)算

對每個(gè)島上重捕次數(shù)不小于4次的社鼠進(jìn)行最大活動(dòng)距離的計(jì)算［12］。使用Biotas 2.0，根據(jù)個(gè)體的活動(dòng)軌跡，計(jì)算相鄰2次重捕時(shí)，相隔最遠(yuǎn)的2個(gè)重捕地點(diǎn)間的直線距離作為個(gè)體的最大活動(dòng)距離，以作為社鼠的活動(dòng)能力指標(biāo)［9］，由于所選島嶼形狀無規(guī)則并呈突出的半島狀，某些個(gè)體活動(dòng)時(shí)會(huì)繞過半島水灣，對于這樣的個(gè)體則根據(jù)繞過水灣的折線距離計(jì)算。將2島所得社鼠最大活動(dòng)距離數(shù)據(jù)整理，利用PASW Statistics 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)分析之前利用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，若不符合，則對數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換進(jìn)而使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)或單因素方差分析，若仍不符合方差分析條件，則使用Mann-Whitney U test進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)，其中P＜0.05為差異顯著水平，P＜0.01為差異極顯著水平。使用Origin 8進(jìn)行最大活動(dòng)距離對體重的一元線性回歸分析。

圖1 A島和B島捕鼠籠布放方式示意圖(虛線外表示島嶼上不適于布籠的區(qū)域)Fig.1 Location of cages for trapping in island A and B(Areas outside the dotted line is not applicable to locating cages on the island)

2 結(jié)果

整個(gè)取樣期間，A島捕獲社鼠96只，釋放1193籠次，B島捕獲社鼠81只，釋放1047籠次。由于社鼠年齡不斷增長，同一社鼠個(gè)體在不同季節(jié)可劃分為不同的年齡段，經(jīng)統(tǒng)計(jì)，整個(gè)取樣期間A島與B島重捕4次以上的社鼠個(gè)體數(shù)分別為101只，82只。

2.1 島嶼差異

A島與B島社鼠的平均最大活動(dòng)距離分別為(99.32±7.12)m，(86.14±6.87)m，兩島最大活動(dòng)距離差異不顯著(t=1.342，df=181，P＞0.05)，因而在以下分析中均將兩島的數(shù)據(jù)合并計(jì)算。

2.2 不同年齡的最大活動(dòng)距離

2個(gè)島嶼內(nèi)幼年、亞成年、成年及老年社鼠平均最大活動(dòng)距離分別為(55.68±8.23)m，(72.48±7.76)m，(116.47±7.70)m，(109.20±16.36)m，4 個(gè)年齡組間差異極顯著(F3，179=12.422，P＜0.01)。經(jīng) LSD 法(Least-significant difference)多重比較，幼年鼠最大活動(dòng)距離與亞成年鼠之間差異不顯著(P＞0.05)，但均極顯著小于成年鼠和老年鼠(幼年與成年:P＜0.01;幼年與老年:P＜0.01);亞成年鼠與成年鼠最大活動(dòng)距離之間差異極顯著(P＜0.01)，與老年鼠之間差異顯著(P＜0.05);成年鼠最大活動(dòng)距離雖大于老年鼠，但差異不顯著(P＞0.05)(圖2)。

雄性社鼠4個(gè)年齡組最大活動(dòng)距離之間方差不同質(zhì)，故采用Mann-Whitney U test非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比較。結(jié)果顯示，雄鼠成年與幼年、亞成年最大活動(dòng)距離之間均存在極顯著差異(成年與幼年:U=-3.950，P＜0.01;成年與亞成年:U=-3.898，P＜0.01)，雄鼠老年與幼年最大活動(dòng)距離之間差異顯著(U=-2.308，P＜0.05)，其他組間顯著不差異(表1，圖2)。

表1 雄性社鼠不同年齡組最大活動(dòng)距離兩兩比較Table 1 Pair-compare of the maximum movement distance of male Niviventer confucianus among different age groups

雌性社鼠沒有重捕4次以上的老年組個(gè)體，而在幼年、亞成年、成年最大活動(dòng)距離之間存在極顯著差異(F2，89=5.391，P＜0.01)，經(jīng)LSD法多重比較，幼年雌鼠最大活動(dòng)距離與成年雌鼠之間存在極顯著差異(P＜0.01)，而與亞成年最大活動(dòng)距離之間差異不顯著(P＞0.05)，但成年雌鼠與亞成年雌鼠最大活動(dòng)距離之間差異顯著(P＜0.05)(圖2)。

2.3 不同性別的最大活動(dòng)距離

2個(gè)島嶼內(nèi)雄性社鼠的平均最大活動(dòng)距離為(107.86±7.47)m，雌性社鼠的平均最大活動(dòng)距離為(79.13±6.36)m，兩者差異極顯著(t=3.041，df=181，P＜0.01)。

幼年雄鼠與雌鼠最大活動(dòng)距離之間經(jīng)Mann-Whitney U test檢驗(yàn)，差異不顯著(U=-0.843，P＞0.05);亞成年雄鼠與雌鼠最大活動(dòng)距離之間同樣差異不顯著(t=0.528，df=56，P＞0.05);成年雄鼠與雌鼠最大活動(dòng)距離之間存在極顯著差異(t=3.519，df=85，P＜0.01);老年組中沒有重捕4次以上的雌性個(gè)體，故性別差異無從比較(圖2)。

2.4 不同季節(jié)的最大活動(dòng)距離

2.4.1 最大活動(dòng)距離的季節(jié)差異

春夏秋3個(gè)季節(jié)社鼠的平均最大活動(dòng)距離分別為 (81.25±6.92)m，(104.12±7.92)m，(113.44±15.58)m，3個(gè)季節(jié)間存在極顯著差異(F2，180=4.835，P＜0.01)，其中春季最大活動(dòng)距離顯著小于夏季(P＜0.01)和秋季(P＜0.05)，但夏季與秋季之間差異并不顯著(P＞0.05)。

2.4.2 不同年齡社鼠最大活動(dòng)距離的季節(jié)差異

幼年社鼠秋季無重捕4次以上的個(gè)體，最大活動(dòng)距離在春、夏2個(gè)季節(jié)中差異不顯著(t=-0.995，df=24，P＞0.05);亞成年社鼠最大活動(dòng)距離在3個(gè)季節(jié)間差異極顯著(F2，55=5.985，P＜0.01)，經(jīng)LSD法多重比較，春季與夏季亞成年鼠最大活動(dòng)距離差異顯著(P＜0.05)，與秋季差異極顯著(P＜0.01)，而夏秋2季之間差異不顯著(P＞0.05)，呈現(xiàn)春季＜夏季＜秋季;成年社鼠最大活動(dòng)距離3個(gè)季節(jié)間無顯著性差異(F2，96=1.162，P＞0.05)，且各個(gè)季節(jié)組之間差異均不顯著(P＞0.05);老年社鼠春季只有1個(gè)個(gè)體，因此對夏、秋2季老年社鼠最大活動(dòng)距離進(jìn)行T檢驗(yàn)，二者差異并不顯著(t=-0.495，df=9，P＞0.05)(圖3)。

圖2 社鼠最大活動(dòng)距離的性別和年齡差異Fig.2 Difference of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in opposite-sex and different age groups

圖3 年齡對春、夏、秋社鼠最大活動(dòng)距離的影響Fig.3 Age effects of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in different seasons

2.4.3 不同性別社鼠最大活動(dòng)距離的季節(jié)差異

雄性社鼠在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的巢區(qū)面積表現(xiàn)為春季＜夏季＜秋季，但3個(gè)季節(jié)間差異不顯著(F2，88=3.015，P＞0.05);雌性社鼠的最大活動(dòng)距離在3個(gè)季節(jié)中同樣表現(xiàn)為春季＜夏季＜秋季，也沒有顯著性差異(F2，89=2.668，P＞0.05)(圖 4)。

春季雄鼠的最大活動(dòng)距離顯著大于雌鼠(t=2.215，df=91，P＜0.05)，夏秋2季雖然雄鼠的最大活動(dòng)距離均比雌鼠大，但2個(gè)季節(jié)均沒有顯著性差異(夏季雄鼠與雌鼠:t=1.651，df=70，P＞0.05;秋季雄鼠與雌鼠:t=1.695，df=16，P＞0.05)(圖4)。

2.5 最大活動(dòng)距離與體重的關(guān)系

對社鼠最大活動(dòng)距離自然對數(shù)與體重做一元線性回歸分析，結(jié)果顯示最大活動(dòng)距離與體重具有極顯著的正相關(guān)性(R2=0.167，P＜0.01)(圖5)。

圖4 性別對春、夏、秋社鼠最大活動(dòng)距離的影響Fig.4 Sexual effects of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in different seasons

圖5 社鼠的最大活動(dòng)距離自然對數(shù)與體重的關(guān)系Fig.5 Correlation of natural logarithm of the maximum movement distance and weight of Niviventer confucianus

3 討論

3.1 年齡差異

小型嚙齒動(dòng)物的年齡直接反映在體重的增長上［22-24］，隨著個(gè)體的生長，對能量和資源的需求量逐漸增大，勢必會(huì)增大獲取資源的渠道——增大活動(dòng)距離或范圍。社鼠從幼年到亞成年，其最大活動(dòng)距離不存在顯著差異(P＞0.05)，而到了成年和老年，最大活動(dòng)距離與幼年和亞成年之間的差異變得顯著或極顯著(成年與幼年:P＜0.01，成年與亞成年P(guān)＜0.01;老年與幼年:P＜0.01，老年與亞成年:P＜0.05)，表明成年之后社鼠的最大活動(dòng)距離顯著增加了，無論雄性還是雌性社鼠均符合這一特點(diǎn)(圖2)。大量研究表明，通常情況下哺乳動(dòng)物個(gè)體的巢區(qū)面積和活動(dòng)距離會(huì)隨著體重的增加而增大［2，25-27］，本研究同樣得出了類似的結(jié)論，千島湖島嶼社鼠的最大活動(dòng)距離與體重有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖5)。并且由于千島湖地區(qū)成年和老年社鼠是繁殖的主體［24］，繁殖過程中個(gè)體不僅需要尋找合適的配偶，還需更多高質(zhì)量的食物資源以滿足繁殖耗費(fèi)，這很可能是造成成年、老年與幼年、亞成年最大活動(dòng)距離極顯著或顯著差異的主要原因。

3.2 性別差異

性別差異普遍影響到小型哺乳動(dòng)物的行為生態(tài)學(xué)［28］，無論個(gè)體在巢區(qū)內(nèi)部的活動(dòng)還是在不同家群間的擴(kuò)散都存在性別差異［11，29-30］。然而也有研究表明雌雄個(gè)體的活動(dòng)距離不受性別影響［9，12］。在本研究中，千島湖島嶼上雄性社鼠的最大活動(dòng)距離極顯著大于雌性社鼠(t=3.041，df=181，P＜0.01)，但不同年齡雌雄間表現(xiàn)有所不同，其中幼年雄雌之間、亞成年雄雌之間沒有顯著差異(幼年雄雌:U=-0.843，P＞0.05;成年雄雌:t=0.528，df=56，P＞0.05)，而成年雄鼠與成年雌鼠差異極顯著(t=3.519，df=85，P＜0.01)。這表明隨著年齡增長，雄性和雌性社鼠的活動(dòng)能力也都隨之提高。只有不斷擴(kuò)展活動(dòng)范圍才能獲得充足資源，以滿足生長過程中的消耗，但這種活動(dòng)范圍的擴(kuò)展很可能在雌雄兩性中存在著不平衡，參與繁殖的成年雄性社鼠比成年雌性運(yùn)動(dòng)得更遠(yuǎn)，這樣才可得到更好的配偶資源而使繁殖成功最大化［31］。春季雄鼠最大活動(dòng)距離顯著大于雌鼠(t=2.215，df=91，P＜0.05)，該時(shí)期懷孕或哺乳的雌鼠維持較小活動(dòng)范圍有利于提高自身及子代的存活率［32］。但以往關(guān)于巢區(qū)的研究顯示，春季雄性社鼠的巢區(qū)面積與雌鼠之間并無顯著差異［18］，說明春季社鼠繁殖期時(shí)活動(dòng)范圍的增加與巢區(qū)面積的變化是不一致的，只體現(xiàn)在距離增加上，很可能歸結(jié)于隔離島嶼上活動(dòng)面積和資源的有限性，制約了社鼠的活動(dòng)。另外，夏季和秋季雄鼠與雌鼠最大活動(dòng)距離差異不顯著(夏季:t=1.651，df=70，P＞0.05;秋季:t=1.695，df=16，P＞0.05)，夏季是社鼠的非繁殖高峰期，雌性在繁殖結(jié)束后不會(huì)再受到繁殖期特殊生理狀態(tài)的限制，因而活動(dòng)范圍有所擴(kuò)大;秋季雖然是另一繁殖高峰期，但社鼠可能存在對越冬食物資源的保護(hù)行為［33］而使兩性間活動(dòng)差異不顯著。

3.3 季節(jié)差異

一般說來，鼠類在繁殖期間巢區(qū)面積和活動(dòng)距離比其繁殖停止后要大［11，28，34］，千島湖島嶼環(huán)境下的社鼠在4—5月和9—10月為繁殖高峰期，在秋季11月份繁殖基本結(jié)束［24］，此外，以往研究發(fā)現(xiàn)A島與B島種群數(shù)量動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為4—6月為數(shù)量高峰期，9—11月為低潮期［35］，季節(jié)間種群密度的變化可能也是導(dǎo)致社鼠活動(dòng)距離季節(jié)差異的因素。本研究發(fā)現(xiàn)，4個(gè)年齡組中，僅亞成年社鼠最大活動(dòng)距離在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)間差異極顯著(F2，55=5.985，P＜0.01)，由于春季是社鼠的繁殖高峰期之一，成年和老年個(gè)體在資源競爭上占優(yōu)勢，亞成年個(gè)體可能被排擠到很小的活動(dòng)范圍，夏季隨著繁殖結(jié)束，亞成年個(gè)體受到的排擠作用較小，到了秋季種群密度降低種內(nèi)競爭減弱，亞成年可在更大范圍利用資源，并且部分亞成年個(gè)體參與繁殖［24］，可能也是導(dǎo)致活動(dòng)范圍增加的因素。雄性和雌性社鼠最大活動(dòng)距離的季節(jié)變化均表現(xiàn)為秋季＞夏季＞春季(F2，88=3.015，P＞0.05)，與以往研究的巢區(qū)面積差異雄性:夏季＞秋季＞春季、雌性:秋季＞春季＞夏季都不一致［18］，表明雄鼠秋季最大活動(dòng)距離是最大的，但秋季巢區(qū)面積不如夏季大，且雌鼠春季最大活動(dòng)距離小于夏季，而春季巢區(qū)面積則比夏季大。這種最大活動(dòng)距離與巢區(qū)面積的不一致，可能是由于島嶼環(huán)境中各種內(nèi)外因子共同作用導(dǎo)致的，初步認(rèn)為雄性社鼠在秋季受到的競爭壓力降低，而島嶼大小及資源的有限性［15，36-37］又使在擴(kuò)大活動(dòng)距離時(shí)并未伴隨巢區(qū)的增加;雌鼠可能由于在種群密度較高的夏季，獲取食物、空間等資源的耗費(fèi)增大，而形成最大活動(dòng)距離與巢區(qū)面積的不一致變化。這種內(nèi)外因子對社鼠最大距離和巢區(qū)面積的復(fù)雜作用還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，島嶼環(huán)境中社鼠的最大活動(dòng)距離隨著年齡增長而顯著增加，雄性社鼠的最大活動(dòng)距離顯著大于雌性，且不同季節(jié)下社鼠的繁殖期、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)等的變化可能對其最大活動(dòng)距離影響顯著。這不僅與不同年齡段、性別社鼠的生理生態(tài)有關(guān)，還受到不同季節(jié)氣候、種群內(nèi)部動(dòng)態(tài)及島嶼資源可利用性等外部因素的作用。隔離島嶼環(huán)境的特殊性對小型獸類種群巢區(qū)和空間利用的影響仍待深入研究。

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