寄主大小及寄生順序?qū)ο売紓蛐》浼纳呗缘挠绊?/h1>
2013-12-16 08:19詹月平陳中正段畢升胡好遠(yuǎn)
生態(tài)學(xué)報(bào) 2013年11期
詹月平，周 敏，賀 張，陳中正，段畢升，胡好遠(yuǎn)，*，肖 暉
(1.安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蕪湖 241000;2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)
寄生蜂存在著對(duì)寄生行為的主動(dòng)調(diào)控能力。研究表明，一些寄生蜂在選擇寄主時(shí)具有區(qū)分寄主是否被寄生的能力以及對(duì)寄主大小和年齡的判定能力等［1-3］。寄生蜂根據(jù)種群結(jié)構(gòu)特征和環(huán)境資源等因素主動(dòng)調(diào)節(jié)性比的現(xiàn)象是性別分配理論的重要證據(jù)。寄生蜂為單雙倍型性別決定方式，一般來(lái)說(shuō)，此類(lèi)動(dòng)物未受精的單倍型卵發(fā)育成雄體，而受精的二倍型卵發(fā)育成雌體;其母體可通過(guò)控制受精作用主動(dòng)調(diào)節(jié)后代性比［2-6］。人們認(rèn)為寄主大小等質(zhì)量特征是影響其后代質(zhì)量的主要環(huán)境資源因素，從大寄主上羽化成熟的寄生蜂后代個(gè)體較大;寄主大小模型認(rèn)為寄生蜂后代性比與寄主大小相關(guān)，產(chǎn)卵者傾向于在大寄主上產(chǎn)出更多雌性后代［3-8］。
蠅蛹傭小蜂(Spalangia endius)屬于膜翅目Hymenoptera、小蜂總科Chalcidoidea、金小蜂科Pteromalidae，為世界范圍內(nèi)的廣布種［9］。蠅蛹傭小蜂在單個(gè)寄主內(nèi)一般僅有單頭后代能完成發(fā)育，屬于單寄生性寄生蜂，并且寄生時(shí)，能將寄主麻痹，屬于抑性寄生蜂。該蜂在選擇寄主時(shí)，具有對(duì)寄主大小和年齡進(jìn)行判定、調(diào)節(jié)后代性比的能力［3，10］。但是，該寄生蜂還具有過(guò)寄生習(xí)性，相關(guān)研究均未排除過(guò)寄生影響［3，10］。為了探討蠅蛹傭小蜂的生物學(xué)特性和過(guò)寄生對(duì)寄生蜂性比策略的影響程度，本文研究了以家蠅蛹為寄主時(shí)，蠅蛹傭小蜂在產(chǎn)卵期中的雌雄后代數(shù)量和雄性百分比，探討了單次寄生情況下，寄主大小及寄生順序?qū)纳浜蟠员鹊鹊挠绊憽?/p>
1 材料與方法
1.1 寄生蜂來(lái)源和培養(yǎng)
供試家蠅(Musca domestica)采自安徽師范大學(xué)赭山校區(qū)食堂附近，并參照何鳳琴［11］的方法在室內(nèi)進(jìn)行人工飼養(yǎng)，以獲得家蠅蠅蛹。定期將1—2日齡蠅蛹放入黃色的廣口容器中，覆以大孔紗網(wǎng)，置于校園內(nèi)誘集寄生蜂。蠅蛹放置3—4d后取回，并每天定時(shí)觀察是否有寄生蜂產(chǎn)出。同時(shí)，對(duì)從家蠅蛹中羽化出的寄生蜂進(jìn)行形態(tài)鑒定，獲得蠅蛹傭小蜂，建立繁殖系，并連續(xù)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)1a左右。飼養(yǎng)該蜂的培養(yǎng)器皿為直徑5 cm、高9 cm的透明玻璃杯，蠅蛹和小蜂比例為10∶1，同時(shí)飼以10%的蜂蜜水。培養(yǎng)在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，溫度為(25±1)℃，光照強(qiáng)度為60%(約2000lx)(L ∶D=14∶10)，相對(duì)濕度為 RH=(50±5)%。
1.2 寄生蜂存活期內(nèi)的產(chǎn)卵規(guī)律
使用吸蟲(chóng)管收集羽化24h內(nèi)的蠅蛹傭小蜂，集中于上述玻璃杯中，喂食蜂蜜水，讓寄生蜂自由交配24h，進(jìn)行下一步實(shí)驗(yàn)。寄生蜂產(chǎn)卵規(guī)律實(shí)驗(yàn)共設(shè)30個(gè)重復(fù)組，每杯為1個(gè)重復(fù)。在上述的玻璃杯中引入1只交配后的雌蜂，接入10頭1—2日齡家蠅蛹，同時(shí)以棉絮沾取10%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。每天定時(shí)取出杯中蠅蛹，再放入10頭1—2日齡的蠅蛹并更換蜂蜜水棉球。實(shí)驗(yàn)持續(xù)至雌蜂死亡。每日將各杯中更換后的家蠅蛹分別裝入直徑1cm、高5cm的凍存管中，棉塞封口。定期記錄各管內(nèi)羽化的雄蜂和雌蜂數(shù)量，管內(nèi)蠅蛹在體式顯微鏡下鏡檢，記錄未能成功鉆出寄主蛹的寄生蜂后代。統(tǒng)計(jì)獲得寄生蜂的成蜂壽命、產(chǎn)卵期、每日雌蜂和雄蜂數(shù)量及性比、雌蜂和雄蜂的發(fā)育歷期等。數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)篩選，排除僅產(chǎn)雄性后代的重復(fù)組，有效實(shí)驗(yàn)重復(fù)組為28組。
1.3 家蠅蛹大小對(duì)蠅蛹傭小蜂寄生的影響
通過(guò)控制家蠅幼蟲(chóng)培養(yǎng)杯中幼蟲(chóng)密度，獲得大小不一的家蠅蛹，使用游標(biāo)卡尺估計(jì)蛹大小，大蛹長(zhǎng)度在5.2 mm以上，小蛹在4.8 mm以內(nèi)。蠅蛹傭小蜂單次寄生僅產(chǎn)下單枚卵［12］。根據(jù)寄生蜂寄生行為的發(fā)生，可以獲得僅僅寄生單次的寄主，從而排除過(guò)寄生的影響。實(shí)驗(yàn)共設(shè)20個(gè)重復(fù)組，每個(gè)重復(fù)組內(nèi)置1—2日齡內(nèi)的大蛹和小蛹各5頭，大蛹和小蛹相間排列成圓環(huán)狀。取集中交配后的雌蜂1頭，置于上述玻璃杯中，倒扣在蛹的上方，杯內(nèi)置沾有蜂蜜水的棉球，每個(gè)杯為1重復(fù)。按寄生蜂對(duì)蛹寄生的先后確定寄生順序，持續(xù)觀察記錄寄生蜂寄生行為，待寄生蜂完成1次寄生行為并離開(kāi)寄主后，立即取出被寄生的蛹并按順序記錄，實(shí)驗(yàn)持續(xù)至連續(xù)4h寄生蜂均不再出現(xiàn)寄生行為為止。實(shí)驗(yàn)后的家蠅蛹分別裝入直徑1cm、高5cm的凍存管中，棉塞封口。待出蜂完畢，觀察記錄每管內(nèi)羽化的雄蜂、雌蜂和家蠅數(shù)量，管內(nèi)蠅蛹在體式顯微鏡下鏡檢。使用數(shù)碼體式顯微鏡(MC-D310U，鳳凰光學(xué)集團(tuán)有限公司)進(jìn)行蛹和寄生蜂圖像拍攝，并測(cè)量寄生蜂后足脛節(jié)長(zhǎng)度、寄主蛹的長(zhǎng)度和寬度，蛹的體積計(jì)算參考Napoleon和King［10］，按長(zhǎng)橢球形計(jì)算體積:V=2/3×π×(蛹寬/2)2×蛹長(zhǎng)。數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)篩選，排除僅產(chǎn)雄性后代的重復(fù)組，有效實(shí)驗(yàn)重復(fù)組為18組。
1.4 數(shù)據(jù)分析
在R2.6.1軟件中使用廣義線性模型(Generalized Linear Model，GLM)分析了雌蜂產(chǎn)卵期對(duì)寄生蜂后代數(shù)量、后代性比的影響。數(shù)量數(shù)據(jù)使用泊松分布模型，比例數(shù)據(jù)使用二項(xiàng)分布模型。建立模型后，根據(jù)模型的HF(殘差/df)值判定數(shù)據(jù)與泊松分布或二項(xiàng)分布的符合程度。較大的HF值(HF＞1)意味著偏離泊松分布或二項(xiàng)分布，會(huì)導(dǎo)致顯著性檢驗(yàn)程度被高估;用近似泊松分布(quasipoisson)或近似二項(xiàng)分布(quasibinomial)進(jìn)行模型擬合，對(duì)最后獲得的模型用F檢驗(yàn)進(jìn)行分析［13］。其它分析使用SPSS11.5軟件完成，在比較寄生蜂雌雄兩性后代發(fā)育歷期數(shù)據(jù)時(shí)，使用雙樣本異方差t檢驗(yàn)，自由度經(jīng)過(guò)了校正。
2 結(jié)果
2.1 蠅蛹傭小蜂的產(chǎn)卵期和后代數(shù)量變化
蠅蛹傭小蜂的產(chǎn)卵期為(8.93±3.34)d(N=28)，最長(zhǎng)產(chǎn)卵期為16 d，平均壽命為(10.86±3.27)d(N=28)，最長(zhǎng)壽命 19 d。單個(gè)雌蜂能生產(chǎn)雌性后代(34.11±16.34)頭和雄性后代(11.04±8.87)頭，并且后代中雄性百分比為0.24±0.11。
寄生蜂雌雄兩性后代發(fā)育歷期分別為(18.74±1.38)d和(18.09±1.92)d，兩者間差異極顯著(t415.70=5.49，P＜0.01)。隨寄生蜂成蜂日齡的增大，寄生蜂每天所產(chǎn)后代的數(shù)量趨于減少(F1，302=74.18，P＜0.01)，并且后代中雌蜂數(shù)量顯著降低(F1，302=78.60，P＜0.01)，而雄性數(shù)量顯著增加(F1，302=4.24，P=0.040)(圖1)，雄性百分比顯著增大(F1，231=13.14，P＜0.01)。
圖1 不同日齡時(shí)蠅蛹傭小蜂的后代數(shù)量(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 Progeny number of Spalangia endius at different adult ages
2.2 蠅蛹傭小蜂對(duì)不同大小的寄主的選擇順序、后代性比和個(gè)體大小
蠅蛹傭小蜂寄生家蠅蛹時(shí)，存在明顯地優(yōu)先選擇較大寄主蛹的習(xí)性，寄生順序與蛹大小間存在顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.22，P=0.01)(圖2)。
在寄生行為發(fā)生后，寄主蠅蛹僅部分可羽化出寄生蜂，部分蠅蛹既無(wú)寄生蜂產(chǎn)出也無(wú)家蠅羽化，部分蠅蛹仍能羽化出家蠅(表1)，該結(jié)果表明寄生行為發(fā)生后，寄生蜂并非能夠成功完成寄生。在發(fā)生了寄生行為的家蠅蛹中，能羽化出寄生蜂的蛹的比例不隨寄生順序的變化而顯著變化(F1，8=1.83，P=0.21)，羽化家蠅的蛹比例也不隨寄生順序的變化而顯著改變(F1，8=0.78，P=0.40)。
對(duì)所獲得的寄生蜂后代脛節(jié)長(zhǎng)度進(jìn)行了測(cè)量，結(jié)果表明雌、雄蜂后代脛節(jié)長(zhǎng)度為分別為(0.46±0.02)mm(N=34)和(0.43±0.03)mm(N=14)，兩者間存在極顯著差異(t46=3.98，P＜0.001)，雄蜂顯著小于雌蜂。
表1 不同寄生順序時(shí)寄主內(nèi)羽化的寄生蜂和家蠅數(shù)量Table 1 Number of parasitoid wasps and houseflies from hosts at different parasitism sequences
圖2 蠅蛹傭小蜂產(chǎn)卵順序與家蠅蛹大小之間關(guān)系Fig.2 Relationship between housefly pupae size and parasitism sequences of Spalangia endius
圖3 蠅蛹傭小蜂雌雄后代的寄主家蠅蛹大小比較Fig.3 Size of housefly pupae emerged the female and male progeny of Spalangia endius
羽化雌雄蜂的家蠅蛹大小分別為(11.38±3.20)mm3和(9.02±3.06)mm3，兩者間差異顯著(t46=2.35，P=0.02)。由此說(shuō)明，在較大的寄主蛹上，寄生蜂傾向于產(chǎn)更多的雌性后代(圖3)。
3 討論
寄生蜂在寄生時(shí)，存在對(duì)寄主的判定和選擇［1-3］。寄生蜂可以根據(jù)寄主是否被寄生，來(lái)選擇性地調(diào)整寄生策略［1，12，14］。對(duì)于寄生蜂而言，寄主大小和齡期等質(zhì)量特征是影響其后代質(zhì)量的主要環(huán)境資源因素;寄主大小模型認(rèn)為寄生蜂后代性比與寄主大小相關(guān)，產(chǎn)卵者傾向于在大寄主上產(chǎn)出更多雌性后代，在小寄主上產(chǎn)出更多雄性后代［3-8］。寄主大小模型已在多種寄生蜂中得到證實(shí)，尤其是寄生時(shí)即殺死寄主的抑性(idiobiont)寄生蜂［6］。然而，很多寄生蜂都具有過(guò)寄生性特點(diǎn)，在對(duì)蠅蛹傭小蜂性比與寄主大小關(guān)系的研究方面，相關(guān)研究均未排除過(guò)寄生的影響。在寄主數(shù)量較少時(shí)，蠅蛹傭小蜂過(guò)寄生常常發(fā)生，在單頭寄主上，產(chǎn)下多枚卵［12］。當(dāng)單頭雌蜂在一個(gè)寄主上多次產(chǎn)卵時(shí)，過(guò)寄生可能會(huì)導(dǎo)致寄生蜂后代性比的改變，如過(guò)寄生時(shí)死亡率增加且雌雄兩性間死亡率存在差異，過(guò)寄生將引起性比改變，偏向存活率更高的性別;在控制實(shí)驗(yàn)中，由于常常給予較少的寄主和較長(zhǎng)的寄生時(shí)間，過(guò)寄生更易發(fā)生［15］。單寄生性的前裂長(zhǎng)管繭蜂(Diachasmimorpha longicaudata)在寄生墨西哥按實(shí)蠅(Anastrepha ludens)蛹時(shí)，過(guò)寄生顯著影響到寄生蜂后代的性比，過(guò)寄生比例越高，后代雄性百分比越高［16］。對(duì)同屬于傭小蜂屬的寄生蜂S.cameroni的研究也表明，過(guò)寄生會(huì)導(dǎo)致寄生蜂后代性比偏雌［17］。單寄生性寄生蜂發(fā)生過(guò)寄生行為時(shí)，雌性后代比雄性后代具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，從而導(dǎo)致次級(jí)性比與初級(jí)性比之間的偏離［16-18］。本文的結(jié)果排除了過(guò)寄生的影響，表明在單次寄生時(shí)，蠅蛹傭小蜂后代性比與寄主大小之間關(guān)系符合寄主大小模型，寄生蜂能夠判定寄主大小并在較大的寄主上產(chǎn)下更多的雌性后代。
寄生蜂對(duì)寄主大小的選擇行為的適應(yīng)價(jià)值體現(xiàn)在不同大小雌雄后代的價(jià)值差異上;較大雌蜂比較大雄蜂更有價(jià)值，如較大雌蜂具有更長(zhǎng)的產(chǎn)卵歷期［3-6，10］、更大的后代產(chǎn)量［3-6，10］、更強(qiáng)的擴(kuò)散能力［10］等，而大小不同的雄蜂在交配能力等方面差異不大［3，10，19］。相比較而言，在較大的寄主上，雌雄兩性后代個(gè)體均呈增大趨勢(shì);但由于較大的雌蜂后代更有意義，對(duì)產(chǎn)卵者來(lái)說(shuō)，在較大的寄主上產(chǎn)下更多的雌性后代的行為具有更大的適合度［4-5，20］。
在寄生順序上，寄生蜂僅選擇合適大小(齡期)的寄主進(jìn)行寄生，如白蠟吉丁柄腹繭蜂(Spathius agrili)在寄生白蠟窄吉丁(Agrilus planipennis)幼蟲(chóng)時(shí)，僅選擇3—4齡寄主產(chǎn)卵［21］。寄生蜂存在對(duì)大小寄主選擇順序差異，寄生松墨天牛(Monochamus alternatus)幼蟲(chóng)的聚寄生性寄生蜂哈氏腫腿蜂(Sclerodermus harmandi)優(yōu)先寄生較大的寄主，在較大寄主上，產(chǎn)卵頻率較高［22］。這種選擇性反映了寄生蜂的主動(dòng)調(diào)控能力，相比較而言，較大寄主能提供更豐富的營(yíng)養(yǎng)［5，14，22］，寄生蜂后代具有較低的死亡率［22-23］。研究結(jié)果表明，在蠅蛹傭小蜂寄生時(shí)，較大的寄主被優(yōu)先選擇，表明蠅蛹傭小蜂存在對(duì)寄主大小的判定能力并能根據(jù)寄主大小進(jìn)行選擇性產(chǎn)卵。
在蠅蛹傭小蜂的整個(gè)產(chǎn)卵期中，寄生蜂后代性比一般偏雌，但在產(chǎn)卵后期，蠅蛹傭小蜂的雄性百分比呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。一般來(lái)說(shuō)，此類(lèi)動(dòng)物未受精的單倍型卵發(fā)育成雄體，而受精的二倍型卵發(fā)育成雌體;交配后，精子儲(chǔ)存在雌蜂的受精囊中;雄性比例的增加表明該產(chǎn)卵者可能在產(chǎn)卵后期出現(xiàn)精子枯竭。大多數(shù)寄生蜂在生活史中常常僅能夠交配1次，為單配制［24］，對(duì)蠅蛹傭小蜂的觀察也證明了這一點(diǎn)。精子枯竭現(xiàn)象在寄生蜂中，可能較多地存在，對(duì)寄生蜂 Uscana semifumipennis、Anaphes nitens和蠅蛹金小蜂(Pachycrepoideus vindemmiae)的研究均發(fā)現(xiàn)寄生蜂在產(chǎn)卵后期的雄性后代比例增大和精子枯竭現(xiàn)象［25-28］。精子枯竭而導(dǎo)致的雄性比例增大可能是對(duì)寄生蜂種群偏雌性比的一種適應(yīng)，這需要進(jìn)一步的研究才能揭示。
蠅蛹傭小蜂為多種害蟲(chóng)蛹期的重要寄生蜂，多數(shù)寄主為世界范圍內(nèi)的重大害蟲(chóng)，如橘小實(shí)蠅(Bactrocera dorsalis)、瓜實(shí)蠅(B.cucurbitae)、地中海果實(shí)蠅(Ceratitis capitata)、按實(shí)蠅(Anastrepha spp.)和家蠅等［9，29-30］。在對(duì)害蟲(chóng)的控制上，雌蜂具有更大價(jià)值;根據(jù)掌握的性別分配行為規(guī)律，可以生產(chǎn)出更多、個(gè)體更大的雌蜂，從而提高生產(chǎn)效率，促進(jìn)對(duì)害蟲(chóng)的控制效果。蠅蛹傭小蜂具有產(chǎn)卵期長(zhǎng)，后代產(chǎn)量高的特點(diǎn)，具備很大的應(yīng)用潛力。
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詹月平，周 敏，賀 張，陳中正，段畢升，胡好遠(yuǎn)，*，肖 暉
(1.安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蕪湖 241000;2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)
寄生蜂存在著對(duì)寄生行為的主動(dòng)調(diào)控能力。研究表明，一些寄生蜂在選擇寄主時(shí)具有區(qū)分寄主是否被寄生的能力以及對(duì)寄主大小和年齡的判定能力等［1-3］。寄生蜂根據(jù)種群結(jié)構(gòu)特征和環(huán)境資源等因素主動(dòng)調(diào)節(jié)性比的現(xiàn)象是性別分配理論的重要證據(jù)。寄生蜂為單雙倍型性別決定方式，一般來(lái)說(shuō)，此類(lèi)動(dòng)物未受精的單倍型卵發(fā)育成雄體，而受精的二倍型卵發(fā)育成雌體;其母體可通過(guò)控制受精作用主動(dòng)調(diào)節(jié)后代性比［2-6］。人們認(rèn)為寄主大小等質(zhì)量特征是影響其后代質(zhì)量的主要環(huán)境資源因素，從大寄主上羽化成熟的寄生蜂后代個(gè)體較大;寄主大小模型認(rèn)為寄生蜂后代性比與寄主大小相關(guān)，產(chǎn)卵者傾向于在大寄主上產(chǎn)出更多雌性后代［3-8］。
蠅蛹傭小蜂(Spalangia endius)屬于膜翅目Hymenoptera、小蜂總科Chalcidoidea、金小蜂科Pteromalidae，為世界范圍內(nèi)的廣布種［9］。蠅蛹傭小蜂在單個(gè)寄主內(nèi)一般僅有單頭后代能完成發(fā)育，屬于單寄生性寄生蜂，并且寄生時(shí)，能將寄主麻痹，屬于抑性寄生蜂。該蜂在選擇寄主時(shí)，具有對(duì)寄主大小和年齡進(jìn)行判定、調(diào)節(jié)后代性比的能力［3，10］。但是，該寄生蜂還具有過(guò)寄生習(xí)性，相關(guān)研究均未排除過(guò)寄生影響［3，10］。為了探討蠅蛹傭小蜂的生物學(xué)特性和過(guò)寄生對(duì)寄生蜂性比策略的影響程度，本文研究了以家蠅蛹為寄主時(shí)，蠅蛹傭小蜂在產(chǎn)卵期中的雌雄后代數(shù)量和雄性百分比，探討了單次寄生情況下，寄主大小及寄生順序?qū)纳浜蟠员鹊鹊挠绊憽?/p>
1 材料與方法
1.1 寄生蜂來(lái)源和培養(yǎng)
供試家蠅(Musca domestica)采自安徽師范大學(xué)赭山校區(qū)食堂附近，并參照何鳳琴［11］的方法在室內(nèi)進(jìn)行人工飼養(yǎng)，以獲得家蠅蠅蛹。定期將1—2日齡蠅蛹放入黃色的廣口容器中，覆以大孔紗網(wǎng)，置于校園內(nèi)誘集寄生蜂。蠅蛹放置3—4d后取回，并每天定時(shí)觀察是否有寄生蜂產(chǎn)出。同時(shí)，對(duì)從家蠅蛹中羽化出的寄生蜂進(jìn)行形態(tài)鑒定，獲得蠅蛹傭小蜂，建立繁殖系，并連續(xù)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)1a左右。飼養(yǎng)該蜂的培養(yǎng)器皿為直徑5 cm、高9 cm的透明玻璃杯，蠅蛹和小蜂比例為10∶1，同時(shí)飼以10%的蜂蜜水。培養(yǎng)在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，溫度為(25±1)℃，光照強(qiáng)度為60%(約2000lx)(L ∶D=14∶10)，相對(duì)濕度為 RH=(50±5)%。
1.2 寄生蜂存活期內(nèi)的產(chǎn)卵規(guī)律
使用吸蟲(chóng)管收集羽化24h內(nèi)的蠅蛹傭小蜂，集中于上述玻璃杯中，喂食蜂蜜水，讓寄生蜂自由交配24h，進(jìn)行下一步實(shí)驗(yàn)。寄生蜂產(chǎn)卵規(guī)律實(shí)驗(yàn)共設(shè)30個(gè)重復(fù)組，每杯為1個(gè)重復(fù)。在上述的玻璃杯中引入1只交配后的雌蜂，接入10頭1—2日齡家蠅蛹，同時(shí)以棉絮沾取10%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。每天定時(shí)取出杯中蠅蛹，再放入10頭1—2日齡的蠅蛹并更換蜂蜜水棉球。實(shí)驗(yàn)持續(xù)至雌蜂死亡。每日將各杯中更換后的家蠅蛹分別裝入直徑1cm、高5cm的凍存管中，棉塞封口。定期記錄各管內(nèi)羽化的雄蜂和雌蜂數(shù)量，管內(nèi)蠅蛹在體式顯微鏡下鏡檢，記錄未能成功鉆出寄主蛹的寄生蜂后代。統(tǒng)計(jì)獲得寄生蜂的成蜂壽命、產(chǎn)卵期、每日雌蜂和雄蜂數(shù)量及性比、雌蜂和雄蜂的發(fā)育歷期等。數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)篩選，排除僅產(chǎn)雄性后代的重復(fù)組，有效實(shí)驗(yàn)重復(fù)組為28組。
1.3 家蠅蛹大小對(duì)蠅蛹傭小蜂寄生的影響
通過(guò)控制家蠅幼蟲(chóng)培養(yǎng)杯中幼蟲(chóng)密度，獲得大小不一的家蠅蛹，使用游標(biāo)卡尺估計(jì)蛹大小，大蛹長(zhǎng)度在5.2 mm以上，小蛹在4.8 mm以內(nèi)。蠅蛹傭小蜂單次寄生僅產(chǎn)下單枚卵［12］。根據(jù)寄生蜂寄生行為的發(fā)生，可以獲得僅僅寄生單次的寄主，從而排除過(guò)寄生的影響。實(shí)驗(yàn)共設(shè)20個(gè)重復(fù)組，每個(gè)重復(fù)組內(nèi)置1—2日齡內(nèi)的大蛹和小蛹各5頭，大蛹和小蛹相間排列成圓環(huán)狀。取集中交配后的雌蜂1頭，置于上述玻璃杯中，倒扣在蛹的上方，杯內(nèi)置沾有蜂蜜水的棉球，每個(gè)杯為1重復(fù)。按寄生蜂對(duì)蛹寄生的先后確定寄生順序，持續(xù)觀察記錄寄生蜂寄生行為，待寄生蜂完成1次寄生行為并離開(kāi)寄主后，立即取出被寄生的蛹并按順序記錄，實(shí)驗(yàn)持續(xù)至連續(xù)4h寄生蜂均不再出現(xiàn)寄生行為為止。實(shí)驗(yàn)后的家蠅蛹分別裝入直徑1cm、高5cm的凍存管中，棉塞封口。待出蜂完畢，觀察記錄每管內(nèi)羽化的雄蜂、雌蜂和家蠅數(shù)量，管內(nèi)蠅蛹在體式顯微鏡下鏡檢。使用數(shù)碼體式顯微鏡(MC-D310U，鳳凰光學(xué)集團(tuán)有限公司)進(jìn)行蛹和寄生蜂圖像拍攝，并測(cè)量寄生蜂后足脛節(jié)長(zhǎng)度、寄主蛹的長(zhǎng)度和寬度，蛹的體積計(jì)算參考Napoleon和King［10］，按長(zhǎng)橢球形計(jì)算體積:V=2/3×π×(蛹寬/2)2×蛹長(zhǎng)。數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)篩選，排除僅產(chǎn)雄性后代的重復(fù)組，有效實(shí)驗(yàn)重復(fù)組為18組。
1.4 數(shù)據(jù)分析
在R2.6.1軟件中使用廣義線性模型(Generalized Linear Model，GLM)分析了雌蜂產(chǎn)卵期對(duì)寄生蜂后代數(shù)量、后代性比的影響。數(shù)量數(shù)據(jù)使用泊松分布模型，比例數(shù)據(jù)使用二項(xiàng)分布模型。建立模型后，根據(jù)模型的HF(殘差/df)值判定數(shù)據(jù)與泊松分布或二項(xiàng)分布的符合程度。較大的HF值(HF＞1)意味著偏離泊松分布或二項(xiàng)分布，會(huì)導(dǎo)致顯著性檢驗(yàn)程度被高估;用近似泊松分布(quasipoisson)或近似二項(xiàng)分布(quasibinomial)進(jìn)行模型擬合，對(duì)最后獲得的模型用F檢驗(yàn)進(jìn)行分析［13］。其它分析使用SPSS11.5軟件完成，在比較寄生蜂雌雄兩性后代發(fā)育歷期數(shù)據(jù)時(shí)，使用雙樣本異方差t檢驗(yàn)，自由度經(jīng)過(guò)了校正。
2 結(jié)果
2.1 蠅蛹傭小蜂的產(chǎn)卵期和后代數(shù)量變化
蠅蛹傭小蜂的產(chǎn)卵期為(8.93±3.34)d(N=28)，最長(zhǎng)產(chǎn)卵期為16 d，平均壽命為(10.86±3.27)d(N=28)，最長(zhǎng)壽命 19 d。單個(gè)雌蜂能生產(chǎn)雌性后代(34.11±16.34)頭和雄性后代(11.04±8.87)頭，并且后代中雄性百分比為0.24±0.11。
寄生蜂雌雄兩性后代發(fā)育歷期分別為(18.74±1.38)d和(18.09±1.92)d，兩者間差異極顯著(t415.70=5.49，P＜0.01)。隨寄生蜂成蜂日齡的增大，寄生蜂每天所產(chǎn)后代的數(shù)量趨于減少(F1，302=74.18，P＜0.01)，并且后代中雌蜂數(shù)量顯著降低(F1，302=78.60，P＜0.01)，而雄性數(shù)量顯著增加(F1，302=4.24，P=0.040)(圖1)，雄性百分比顯著增大(F1，231=13.14，P＜0.01)。
圖1 不同日齡時(shí)蠅蛹傭小蜂的后代數(shù)量(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 Progeny number of Spalangia endius at different adult ages
2.2 蠅蛹傭小蜂對(duì)不同大小的寄主的選擇順序、后代性比和個(gè)體大小
蠅蛹傭小蜂寄生家蠅蛹時(shí)，存在明顯地優(yōu)先選擇較大寄主蛹的習(xí)性，寄生順序與蛹大小間存在顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.22，P=0.01)(圖2)。
在寄生行為發(fā)生后，寄主蠅蛹僅部分可羽化出寄生蜂，部分蠅蛹既無(wú)寄生蜂產(chǎn)出也無(wú)家蠅羽化，部分蠅蛹仍能羽化出家蠅(表1)，該結(jié)果表明寄生行為發(fā)生后，寄生蜂并非能夠成功完成寄生。在發(fā)生了寄生行為的家蠅蛹中，能羽化出寄生蜂的蛹的比例不隨寄生順序的變化而顯著變化(F1，8=1.83，P=0.21)，羽化家蠅的蛹比例也不隨寄生順序的變化而顯著改變(F1，8=0.78，P=0.40)。
對(duì)所獲得的寄生蜂后代脛節(jié)長(zhǎng)度進(jìn)行了測(cè)量，結(jié)果表明雌、雄蜂后代脛節(jié)長(zhǎng)度為分別為(0.46±0.02)mm(N=34)和(0.43±0.03)mm(N=14)，兩者間存在極顯著差異(t46=3.98，P＜0.001)，雄蜂顯著小于雌蜂。
表1 不同寄生順序時(shí)寄主內(nèi)羽化的寄生蜂和家蠅數(shù)量Table 1 Number of parasitoid wasps and houseflies from hosts at different parasitism sequences
圖2 蠅蛹傭小蜂產(chǎn)卵順序與家蠅蛹大小之間關(guān)系Fig.2 Relationship between housefly pupae size and parasitism sequences of Spalangia endius
圖3 蠅蛹傭小蜂雌雄后代的寄主家蠅蛹大小比較Fig.3 Size of housefly pupae emerged the female and male progeny of Spalangia endius
羽化雌雄蜂的家蠅蛹大小分別為(11.38±3.20)mm3和(9.02±3.06)mm3，兩者間差異顯著(t46=2.35，P=0.02)。由此說(shuō)明，在較大的寄主蛹上，寄生蜂傾向于產(chǎn)更多的雌性后代(圖3)。
3 討論
寄生蜂在寄生時(shí)，存在對(duì)寄主的判定和選擇［1-3］。寄生蜂可以根據(jù)寄主是否被寄生，來(lái)選擇性地調(diào)整寄生策略［1，12，14］。對(duì)于寄生蜂而言，寄主大小和齡期等質(zhì)量特征是影響其后代質(zhì)量的主要環(huán)境資源因素;寄主大小模型認(rèn)為寄生蜂后代性比與寄主大小相關(guān)，產(chǎn)卵者傾向于在大寄主上產(chǎn)出更多雌性后代，在小寄主上產(chǎn)出更多雄性后代［3-8］。寄主大小模型已在多種寄生蜂中得到證實(shí)，尤其是寄生時(shí)即殺死寄主的抑性(idiobiont)寄生蜂［6］。然而，很多寄生蜂都具有過(guò)寄生性特點(diǎn)，在對(duì)蠅蛹傭小蜂性比與寄主大小關(guān)系的研究方面，相關(guān)研究均未排除過(guò)寄生的影響。在寄主數(shù)量較少時(shí)，蠅蛹傭小蜂過(guò)寄生常常發(fā)生，在單頭寄主上，產(chǎn)下多枚卵［12］。當(dāng)單頭雌蜂在一個(gè)寄主上多次產(chǎn)卵時(shí)，過(guò)寄生可能會(huì)導(dǎo)致寄生蜂后代性比的改變，如過(guò)寄生時(shí)死亡率增加且雌雄兩性間死亡率存在差異，過(guò)寄生將引起性比改變，偏向存活率更高的性別;在控制實(shí)驗(yàn)中，由于常常給予較少的寄主和較長(zhǎng)的寄生時(shí)間，過(guò)寄生更易發(fā)生［15］。單寄生性的前裂長(zhǎng)管繭蜂(Diachasmimorpha longicaudata)在寄生墨西哥按實(shí)蠅(Anastrepha ludens)蛹時(shí)，過(guò)寄生顯著影響到寄生蜂后代的性比，過(guò)寄生比例越高，后代雄性百分比越高［16］。對(duì)同屬于傭小蜂屬的寄生蜂S.cameroni的研究也表明，過(guò)寄生會(huì)導(dǎo)致寄生蜂后代性比偏雌［17］。單寄生性寄生蜂發(fā)生過(guò)寄生行為時(shí)，雌性后代比雄性后代具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，從而導(dǎo)致次級(jí)性比與初級(jí)性比之間的偏離［16-18］。本文的結(jié)果排除了過(guò)寄生的影響，表明在單次寄生時(shí)，蠅蛹傭小蜂后代性比與寄主大小之間關(guān)系符合寄主大小模型，寄生蜂能夠判定寄主大小并在較大的寄主上產(chǎn)下更多的雌性后代。
寄生蜂對(duì)寄主大小的選擇行為的適應(yīng)價(jià)值體現(xiàn)在不同大小雌雄后代的價(jià)值差異上;較大雌蜂比較大雄蜂更有價(jià)值，如較大雌蜂具有更長(zhǎng)的產(chǎn)卵歷期［3-6，10］、更大的后代產(chǎn)量［3-6，10］、更強(qiáng)的擴(kuò)散能力［10］等，而大小不同的雄蜂在交配能力等方面差異不大［3，10，19］。相比較而言，在較大的寄主上，雌雄兩性后代個(gè)體均呈增大趨勢(shì);但由于較大的雌蜂后代更有意義，對(duì)產(chǎn)卵者來(lái)說(shuō)，在較大的寄主上產(chǎn)下更多的雌性后代的行為具有更大的適合度［4-5，20］。
在寄生順序上，寄生蜂僅選擇合適大小(齡期)的寄主進(jìn)行寄生，如白蠟吉丁柄腹繭蜂(Spathius agrili)在寄生白蠟窄吉丁(Agrilus planipennis)幼蟲(chóng)時(shí)，僅選擇3—4齡寄主產(chǎn)卵［21］。寄生蜂存在對(duì)大小寄主選擇順序差異，寄生松墨天牛(Monochamus alternatus)幼蟲(chóng)的聚寄生性寄生蜂哈氏腫腿蜂(Sclerodermus harmandi)優(yōu)先寄生較大的寄主，在較大寄主上，產(chǎn)卵頻率較高［22］。這種選擇性反映了寄生蜂的主動(dòng)調(diào)控能力，相比較而言，較大寄主能提供更豐富的營(yíng)養(yǎng)［5，14，22］，寄生蜂后代具有較低的死亡率［22-23］。研究結(jié)果表明，在蠅蛹傭小蜂寄生時(shí)，較大的寄主被優(yōu)先選擇，表明蠅蛹傭小蜂存在對(duì)寄主大小的判定能力并能根據(jù)寄主大小進(jìn)行選擇性產(chǎn)卵。
在蠅蛹傭小蜂的整個(gè)產(chǎn)卵期中，寄生蜂后代性比一般偏雌，但在產(chǎn)卵后期，蠅蛹傭小蜂的雄性百分比呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。一般來(lái)說(shuō)，此類(lèi)動(dòng)物未受精的單倍型卵發(fā)育成雄體，而受精的二倍型卵發(fā)育成雌體;交配后，精子儲(chǔ)存在雌蜂的受精囊中;雄性比例的增加表明該產(chǎn)卵者可能在產(chǎn)卵后期出現(xiàn)精子枯竭。大多數(shù)寄生蜂在生活史中常常僅能夠交配1次，為單配制［24］，對(duì)蠅蛹傭小蜂的觀察也證明了這一點(diǎn)。精子枯竭現(xiàn)象在寄生蜂中，可能較多地存在，對(duì)寄生蜂 Uscana semifumipennis、Anaphes nitens和蠅蛹金小蜂(Pachycrepoideus vindemmiae)的研究均發(fā)現(xiàn)寄生蜂在產(chǎn)卵后期的雄性后代比例增大和精子枯竭現(xiàn)象［25-28］。精子枯竭而導(dǎo)致的雄性比例增大可能是對(duì)寄生蜂種群偏雌性比的一種適應(yīng)，這需要進(jìn)一步的研究才能揭示。
蠅蛹傭小蜂為多種害蟲(chóng)蛹期的重要寄生蜂，多數(shù)寄主為世界范圍內(nèi)的重大害蟲(chóng)，如橘小實(shí)蠅(Bactrocera dorsalis)、瓜實(shí)蠅(B.cucurbitae)、地中海果實(shí)蠅(Ceratitis capitata)、按實(shí)蠅(Anastrepha spp.)和家蠅等［9，29-30］。在對(duì)害蟲(chóng)的控制上，雌蜂具有更大價(jià)值;根據(jù)掌握的性別分配行為規(guī)律，可以生產(chǎn)出更多、個(gè)體更大的雌蜂，從而提高生產(chǎn)效率，促進(jìn)對(duì)害蟲(chóng)的控制效果。蠅蛹傭小蜂具有產(chǎn)卵期長(zhǎng)，后代產(chǎn)量高的特點(diǎn)，具備很大的應(yīng)用潛力。
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