張林森，張海亭，胡景江，權(quán) 靜，胥生榮，韓明玉，馬鋒旺

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，楊凌 712100)

西北黃土高原地區(qū)是世界蘋(píng)果優(yōu)生區(qū)之一，該區(qū)蘋(píng)果栽植規(guī)模大、分布集中，近年來(lái)已發(fā)展為中國(guó)蘋(píng)果的重要產(chǎn)地，種植面積為114萬(wàn)hm2，其產(chǎn)量占中國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)量的40%。但是由于該地區(qū)自然降水量少、季節(jié)性分布不均，蒸發(fā)量大，干旱已經(jīng)成為該地區(qū)蘋(píng)果發(fā)展的主要限制因子，采用抗旱型砧木等生物節(jié)水措施是蘋(píng)果節(jié)水栽培的一個(gè)重要方向。在土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC系統(tǒng))中，根系能夠率先感知干旱信號(hào)，協(xié)調(diào)地上部分的行為，從而促使植物適應(yīng)干旱環(huán)境。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物根系水力結(jié)構(gòu)和壓力室-容積PV曲線水分參數(shù)及其影響因素做了大量的研究，認(rèn)為影響植物根系水力結(jié)構(gòu)差異性除去不同植物品種砧木因素外，還有環(huán)境因素，如溫度、水分、養(yǎng)分等。在水分方面，植物在遭受一定的干旱脅迫時(shí)導(dǎo)水率會(huì)有明顯的降低，植物體內(nèi)導(dǎo)水阻力會(huì)顯著升高［1-3］。對(duì)乳香樹(shù)(Pistacia lentiscus L.)和軟木槲(Quercus suber L.)研究發(fā)現(xiàn)，在水分虧缺的前提下，高濃度混合肥能夠使根的脆弱性增加［4］。Morales對(duì)番茄(Lycopersicon esculentum Mill)研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理初期西紅柿導(dǎo)水率出現(xiàn)降低［5］。Atkinson研究了蘋(píng)果 M.27、M.9、MM.106等砧木品種［6］和Clearwater研究了獼猴桃不同生長(zhǎng)勢(shì)的砧木品種［7］，發(fā)現(xiàn)根系導(dǎo)水率差異性很大，可能最終影響到砧木對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。同時(shí)，根系導(dǎo)水率的降低與解剖結(jié)構(gòu)和水通道蛋白活性降低密切相關(guān)［8］。

PV曲線作為植物抗旱性研究的重要手段，在灌木和喬木的比較抗旱性研究中都有應(yīng)用。同時(shí)有學(xué)者結(jié)合PV曲線技術(shù)對(duì)木本植物栓塞恢復(fù)進(jìn)行了研究，從多方面闡述了植物的抗旱性機(jī)理［9-10］。平邑甜茶和楸子作為蘋(píng)果生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用的砧木，其綜合特性比較典型。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)單一植物經(jīng)過(guò)不同脅迫下(高溫、鹽脅迫、干旱)植物水力結(jié)構(gòu)方面做了大量研究，但是利用高壓流速儀(HPFM)，分析干旱脅迫對(duì)蘋(píng)果不同砧木類型水通道蛋白與根系導(dǎo)水率之間的關(guān)系以及蘋(píng)果砧木PV曲線水分參數(shù)方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。通過(guò)對(duì)不同水分條件下2種砧木根系水力結(jié)構(gòu)和PV曲線參數(shù)、水通道蛋白抑制和去抑制的研究，來(lái)反映植物根系水力結(jié)構(gòu)和PV曲線參數(shù)在干旱逆境來(lái)臨后，其參數(shù)上的適應(yīng)性變化，從而探討不同水分處理下蘋(píng)果砧木的根系水力結(jié)構(gòu)和PV曲線參數(shù)變化的機(jī)理，進(jìn)而為抗旱蘋(píng)果砧木的應(yīng)用、選育、評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2011年3月至8月在陜西楊凌官村蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系示范苗圃的遮雨棚中進(jìn)行(N 34°18′，E 108°04′，海拔543 m)，屬暖溫帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候區(qū)。

1.2 試材選取及栽植

2011年3月初，選取1年生對(duì)干旱敏感的平邑甜茶［Malus hupehensis(Pamp)Rehd.］和抗旱的楸子［Malus prunifolia(Willd)Borkh.］。栽種于規(guī)格為45 cm×30 cm的塑料生長(zhǎng)桶中，每桶定植1株。供試土壤為遮雨棚附近村莊的0—20 cm耕層壤土。土壤用50%多菌靈可濕性粉劑按照1∶1000配制來(lái)進(jìn)行消毒。土與基質(zhì)按1∶1的比例混勻(田間持水量為28.4%)。每桶裝營(yíng)養(yǎng)土15 kg。為增加桶內(nèi)的通氣性，在每個(gè)塑料桶底部打3個(gè)小孔(1 cm×1 cm)。為進(jìn)行水分控制防止土壤水分通過(guò)表面蒸發(fā)，在桶上部包裹45 cm×40 cm的白色塑料袋，桶的外部包有反光膜，防止土壤溫度過(guò)高。用稱重法補(bǔ)充土壤水分含量。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水分處理在7月上旬進(jìn)行，8月初進(jìn)行試驗(yàn)，土壤水分設(shè)2個(gè)水平:即適宜水分(Control，灌水區(qū)間為田間持水量的70%—75%);重度干旱(Treatment，灌水區(qū)間為田間持水量的40%—45%)，2個(gè)砧木，共4個(gè)處理，每個(gè)處理7個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列。

1.4 試驗(yàn)分析

1.4.1 導(dǎo)水率、比導(dǎo)水率

用美國(guó)Dynamax公司生產(chǎn)的高壓流速儀(high pressure flow meter，HPFM)進(jìn)行田間原位測(cè)定。HPFM測(cè)定時(shí)壓力比率每秒達(dá)3—7 kPa，對(duì)植物組織進(jìn)行注射持續(xù)增壓到大約500 kPa時(shí)，根據(jù)去汽水流速和壓力隨時(shí)間的變化關(guān)系，反應(yīng)植物內(nèi)部阻力和導(dǎo)水率隨時(shí)間的變化關(guān)系，其曲線斜率表示導(dǎo)水率，即流速與壓力之間的比值。在測(cè)定根系導(dǎo)水率時(shí)，將平邑甜茶和楸子沿地面以上5 cm左右用刀片切割，切割點(diǎn)以下測(cè)定根系導(dǎo)水率(K soil-stem)。根系葉比導(dǎo)率為根系導(dǎo)水率與葉面積的比值(Klroot)，根系莖比導(dǎo)率為根系導(dǎo)水率與莖部橫截面積的比值(Ksroot)。

1.4.2 氯化汞(MC)及 β-巰基乙醇(β-ME)處理

分別選取平邑甜茶和楸子及其水分處理的苗子，將根系做如下處理:(1)50 μmol/L MC處理根系20 min;(2)100 μmol/L MC 處理根系 20 min;(3)500 μmol/L β-ME 處理幼苗根系 20 min;(4)1000 μmol/L β-ME處理幼苗根系20 min;(5)先用(1)處理，再分別用(3)或(4)進(jìn)行恢復(fù)性處理根系20 min;(6)先用(2)處理，再分別用(3)或(4)進(jìn)行恢復(fù)性處理根系20 min。

1.4.3 PV曲線的測(cè)定

于8月初將供試苗木截取10 cm長(zhǎng)的帶葉主枝，立即用萬(wàn)分之一電子天平稱鮮重。然后將枝條插入盛有清水的燒杯中，置于黑暗條件下，飽和吸水24 h，迅速稱其飽和鮮重并立即裝入美國(guó)PMS公司生產(chǎn)的MODEL-1000壓力室，用Hammel［11-12］法進(jìn)行PV曲線的繪制。由于PV曲線重復(fù)性好［13-15］，每個(gè)處理只選擇1—2個(gè)枝條進(jìn)行測(cè)定。計(jì)算初始質(zhì)壁分離膨壓為0時(shí)的滲透勢(shì)(ψstlp)、飽和含水時(shí)的滲透勢(shì)(ψssat)、初始質(zhì)壁分離膨壓為0時(shí)的相對(duì)水含量(RWCtlp)和相對(duì)滲透水含量(ROWCtlp)、組織細(xì)胞總體彈性模量(ε′)、束縛水含量(Va)、膨壓隨葉水勢(shì)下降而減少的直線方程斜率b值等水分參數(shù)。應(yīng)用反隸屬函數(shù)方法分析各項(xiàng)水分參數(shù)，對(duì)植物保持膨壓的能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。采用反隸屬函數(shù)值公式為:

先分別計(jì)算各項(xiàng)水分參數(shù)隸屬函數(shù)值，最后取其平均值(Δ值)，Δ值越大，綜合表現(xiàn)出植物保持膨壓的能力越強(qiáng)，其對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)［16］。

1.4.4 葉面積和氣體交換的測(cè)定

用美國(guó)LICOR公司生產(chǎn)的Li-3000葉面積儀和英國(guó)PP-systems公司生產(chǎn)的Ciras-2便攜式光合儀分別進(jìn)行葉面積和氣體交換的測(cè)定。

1.4.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，首先對(duì)不同處理間進(jìn)行方差分析，若差異顯著，再進(jìn)一步進(jìn)行LSD多重比較。采用SigmaPlot10.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果及分析

2.1 水分虧缺下平邑甜茶和楸子根系水力結(jié)構(gòu)的變化

在水分虧缺時(shí)平邑甜茶和楸子的根系導(dǎo)水率、根系葉比導(dǎo)水率和根系莖比導(dǎo)水率如表1所示:重度干旱可以導(dǎo)致根系導(dǎo)水率下降，水分處理之間差異顯著，其中平邑甜茶和楸子在重度脅迫下根系導(dǎo)水率分別減少為適宜水分條件下的50%和57%。適宜水分條件下平邑甜茶根系導(dǎo)水率大于楸子根系導(dǎo)水率，但是在重度干旱條件下，平邑甜茶根系導(dǎo)水率與楸子相比反而出現(xiàn)變小。重度干旱可以導(dǎo)致根系葉比導(dǎo)水率下降，水分處理之間差異顯著，其中平邑甜茶和楸子在重度脅迫下根系葉比導(dǎo)水率分別減少為適宜水分條件下的78%和80%。適宜水分和重度干旱條件下，平邑甜茶根系葉比導(dǎo)水率小于楸子根系葉比導(dǎo)水率，平邑甜茶根系葉比導(dǎo)水率分別為楸子根系葉比導(dǎo)水率的95%和92%。重度干旱可以導(dǎo)致根系莖比導(dǎo)水率下降，水分處理之間差異明顯，其中平邑甜茶和楸子在重度脅迫下根系莖比導(dǎo)水率分別減少為適宜水分條件下的60%和50%。適宜水分和重度干旱條件下平邑甜茶根系莖比導(dǎo)水率小于楸子根系莖比導(dǎo)水率，平邑甜茶根系莖比導(dǎo)水率分別為楸子根系莖比導(dǎo)水率的52%和62%。

表1 水分虧缺對(duì)平邑甜茶和楸子水力結(jié)構(gòu)的影響Table 1 Effect of water deficit on hydraulic architecture of Malus hupehensis and Malus prunifolia

2.2 水通道蛋白抑制劑(MC)和去抑制劑(β-ME)處理下的平邑甜茶和楸子根導(dǎo)水率的變化

表2可以看出:適宜水分時(shí)，經(jīng)過(guò)50和100 μmol/L MC處理后，平邑甜茶的根系導(dǎo)水率與對(duì)照相比下降了49%和55%，楸子的根系導(dǎo)水率與對(duì)照相比下降了26%和41%;隨后通過(guò)500和1000 μmol/Lβ-ME處理，平邑甜茶的根系導(dǎo)水率與抑制處理相比恢復(fù)了6%—32%，楸子的根系導(dǎo)水率與抑制處理相比恢復(fù)了11%—31%。嚴(yán)重干旱時(shí)，經(jīng)過(guò)50和100 μmol/L MC處理后，平邑甜茶的根系導(dǎo)水率與對(duì)照相比下降了16%和26%，楸子的根系導(dǎo)水率與對(duì)照相比下降了16%和30%;隨后通過(guò)500和1000 μmol/Lβ-ME處理，平邑甜茶的根系導(dǎo)水率與抑制處理相比恢復(fù)了6%—30%，楸子的根系導(dǎo)水率與抑制處理相比恢復(fù)了9%—38%?？梢缘弥?，MC濃度越高，水通道蛋白受抑制越多，根系導(dǎo)水率下降也越多;β-ME濃度越高，根系導(dǎo)水率恢復(fù)越多，但不會(huì)完全恢復(fù)。在干旱過(guò)程中，脅迫可能會(huì)引起了水通道蛋白活性下降，導(dǎo)致了根系導(dǎo)水率的下降。

表2 水通道蛋白抑制劑和去抑制劑對(duì)平邑甜茶和楸子根系導(dǎo)水率的影響Table 2 Effect of inhibitor and exhibitor of Aquaporins on hydraulic conductance of Malus hupehensis and Malus prunifolia

2.3 水分虧缺對(duì)平邑甜茶和楸子氣體交換參數(shù)的影響

圖1表明，在嚴(yán)重干旱下，平邑甜茶和楸子的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與對(duì)照相比均明顯下降，胞間CO2濃度與對(duì)照相比出現(xiàn)下降。其中平邑甜茶的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與對(duì)照相比分別下降了71%、82%、94%、41%;楸子的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與對(duì)照相比分別下降了66%、80%、85%、54%。在嚴(yán)重干旱下，平邑甜茶和楸子的凈光合速率和胞間CO2濃度均出現(xiàn)下降，可以表明凈光合速率的下降是由氣孔限制引起的［17］。

圖1 水分虧缺對(duì)平邑甜茶和楸子氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Effect of water deficit on leaf gas exchange of Malus hupehensis and Malus prunifolia

2.4 水分虧缺下平邑甜茶和楸子PV曲線水分參數(shù)及其抗旱性比較

表3表明，當(dāng)重度干旱時(shí)，平邑甜茶和楸子的ψstlp都出現(xiàn)了下降，與對(duì)照相比分別下降了27%和13%，說(shuō)明干旱脅迫下植物維持膨壓的能力得到了加強(qiáng)。重度干旱下平邑甜茶和楸子的ψssat與對(duì)照相比分別下降了18%和10%，在重度干旱時(shí)楸子ψssat變化較小，其保持最大膨壓的能力基本未受到干旱的影響。干旱引起了平邑甜茶和楸子細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加，致使ψssat在嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)出現(xiàn)降低。重度干旱下平邑甜茶和楸子的RWCtlp與對(duì)照相比分別下降了16%和16%，平邑甜茶和楸子的ROWCtlp與對(duì)照相比分別下降了8%和20%。在重度干旱時(shí)，平邑甜茶和楸子的Va都略有增加，增幅分別為7%和1%。重度干旱下平邑甜茶和楸子的ε′與對(duì)照相比分別下降了6%和20%，表明出現(xiàn)植物水分脅迫時(shí)，細(xì)胞彈性得到了增強(qiáng)。對(duì)照和重度干旱下平邑甜茶和楸子b值變化不明顯。對(duì)平邑甜茶和楸子膨壓保持能力綜合分析所得到的Δ值比較發(fā)現(xiàn)，對(duì)照和重度干旱脅迫下楸子的Δ值是平邑甜茶的6.14倍和2.45倍。

表3 平邑甜茶和楸子水分虧缺下的水分參數(shù)Table 3 Water parameters of Malus hupehensis and Malus prunifolia under water deficit

3 討論

導(dǎo)水率表示離體莖段水流量與水流通過(guò)該莖段時(shí)壓力梯度的比值，導(dǎo)水率越大，導(dǎo)水能力越強(qiáng)。比導(dǎo)率反應(yīng)樹(shù)木器官輸水系統(tǒng)效率。在植物莖部橫截面積或葉面積一定的情況下，比導(dǎo)率越大，單位有效面積輸水能力越強(qiáng)［18］。隨著水分脅迫的加重，平邑甜茶和楸子的根系導(dǎo)水率、根系葉比導(dǎo)水率、根系莖比導(dǎo)水率出現(xiàn)減少。干旱脅迫可以降低植株的水力結(jié)構(gòu)特征，但是楸子與平邑甜茶相比在根系莖比導(dǎo)水率和根系葉比導(dǎo)水率上出現(xiàn)了增加，從而在一定程度上，保證了植株的生長(zhǎng)發(fā)育、抵御了不良環(huán)境。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致平邑甜茶和楸子的根系導(dǎo)水率、根系葉比導(dǎo)水率、根系莖比導(dǎo)水率出現(xiàn)減少。但是楸子的根系莖比導(dǎo)水率和根系葉比導(dǎo)水率與平邑甜茶相比出現(xiàn)了增加，使楸子在單位葉面積和單位莖截面積的水分運(yùn)輸效率得到增加，增加了植株的抗逆性，說(shuō)明植物會(huì)隨著脅迫的來(lái)臨，優(yōu)化水力結(jié)構(gòu)特征從而改變自身供水策略。

Stedule［19］指出，脅迫會(huì)導(dǎo)致植物根系導(dǎo)水率的降低，Togenetti［20］等人對(duì)水分處理后的阿勒頗松幼苗研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)嚴(yán)重干旱處理后，其導(dǎo)水率普遍低于正常灌溉的苗木，并且其木質(zhì)部出現(xiàn)栓塞化。植物體受到干旱脅迫時(shí)能夠做出多種應(yīng)激反應(yīng)，在水力結(jié)構(gòu)方面是其木質(zhì)部水勢(shì)下降，導(dǎo)管內(nèi)張力增加，木質(zhì)部導(dǎo)水率下降等。根系可以通過(guò)土壤周圍水分狀況來(lái)調(diào)節(jié)自身吸收能力，通過(guò)合成ABA致使氣孔關(guān)閉，同時(shí)木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴并引起栓塞，使植物體內(nèi)導(dǎo)水能力減弱，從而限制水分散失，達(dá)到保水的目的［21］。汞離子可以與水通道蛋白上面的半胱氨酸特異形結(jié)合來(lái)抑制水通道蛋白的活性，β-ME可以局部解除汞離子等抑制劑對(duì)水通道蛋白的作用，來(lái)恢復(fù)根系細(xì)胞到細(xì)胞的水分傳遞，從而恢復(fù)根系導(dǎo)水率［22-25］，這可能與水通道蛋白活性恢復(fù)有關(guān)［26］。Lovisolo研究發(fā)現(xiàn)耐旱的葡萄品種具有更高的細(xì)胞-細(xì)胞之間共質(zhì)體的水分運(yùn)輸，這表明耐旱品種可能具有較多的水孔蛋白數(shù)量［27］。適宜水分時(shí)，經(jīng)過(guò)MC處理后，平邑甜茶導(dǎo)水率較楸子具有更大的變化幅度，但是在嚴(yán)重干旱時(shí)，經(jīng)過(guò)MC和β-ME處理后楸子導(dǎo)水率較平邑甜茶具有更大的變化幅度，這說(shuō)明嚴(yán)重干旱時(shí)，楸子這個(gè)耐旱品種與平邑甜茶相比可能具有更大的水孔蛋白表達(dá)量來(lái)抵御干旱脅迫。通過(guò)對(duì)平邑甜茶和楸子水通道蛋白抑制劑和去抑制劑處理可以發(fā)現(xiàn)，平邑甜茶和楸子在適宜水分條件下進(jìn)行100 μmol/L氯化汞處理下的導(dǎo)水率與嚴(yán)重干旱脅迫下的導(dǎo)水率在同一顯著水平上，這說(shuō)明水分脅迫時(shí)平邑甜茶和楸子根系導(dǎo)水率的降低的原因之一，可能是因?yàn)樗ǖ赖鞍资艿搅烁珊档囊种?，致使水通道蛋白活性出現(xiàn)降低。進(jìn)一步可以通過(guò)干旱脅迫下水通道蛋白的基因表達(dá)量分析和在氯化汞抑制劑下根系導(dǎo)水率差異與最大導(dǎo)水率的比值來(lái)初步估算不同砧木類型水通道蛋白的表達(dá)量。在平邑甜茶和楸子嚴(yán)重干旱時(shí)，其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均出現(xiàn)了下降。水分脅迫時(shí)，光合作用受到的影響，常常與導(dǎo)水率的降低伴隨著出現(xiàn)［28］。

植物自身隨著脅迫的來(lái)臨，其自身能夠進(jìn)行適應(yīng)性的調(diào)整。ψstlp、ψssat、RWCtlp、ROWCtlp、Va、b等PV曲線水分參數(shù)與植物細(xì)胞維持膨壓的能力有關(guān)，ε′值越大表明細(xì)胞壁彈性越小。當(dāng)組織含水量下降時(shí)，高彈性組織比低彈性組織在保持較大膨壓上更有優(yōu)勢(shì)［29］。PV曲線水分參數(shù)的變化，體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的積極響應(yīng)［15］。對(duì)平邑甜茶和楸子PV曲線水分參數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，在嚴(yán)重干旱的情況下平邑甜茶和楸子的PV曲線水分參數(shù)與適宜條件下相比較出現(xiàn)了一些適應(yīng)性的變化。楸子的ψstlp、ψssat、RWCtlp、ROWCtlp、ε′值與平邑甜茶相比較均處于較低水平，Va值處在較高水平，同時(shí)對(duì)PV曲線水分參數(shù)進(jìn)行反隸屬函數(shù)方法綜合分析得出楸子的Δ值大于平邑甜茶。楸子保持膨壓的能力更強(qiáng)，具有更好的細(xì)胞壁彈性，其對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)。在重度干旱時(shí)平邑甜茶和楸子b值變化不明顯。Δ值越大，表現(xiàn)出植物保持膨壓的能力越強(qiáng)，其對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性越明顯。在適宜水分和重度干旱條件下，楸子的Δ值大于平邑甜茶的Δ值，表明楸子在保持較大膨壓方面比平邑甜茶更占優(yōu)勢(shì)。但在是適宜水分和嚴(yán)重干旱條件下，平邑甜茶和楸子之間b值差異不明顯。PV曲線水分參數(shù)能夠隨著植物所處的環(huán)境，做出相應(yīng)的調(diào)整。對(duì)于PV曲線水分參數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，楸子在膨壓保持方面與平邑甜茶相比，其抗旱性優(yōu)于平邑甜茶。

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