李 偉，林富榮，鄭勇奇，①，孫 圣

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091;2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院，山東青島266109)

種子是植物界演化的最高階段，是種子植物生活史中的一個(gè)重要生育期，對(duì)植物群落的建立有決定性作用;而種子萌發(fā)過(guò)程是建立種子植物群落的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是實(shí)現(xiàn)種群更新和物種延續(xù)的重要階段。種子的大小對(duì)于種子的萌發(fā)能力及幼苗更新能力起重要作用［1-2］，物種之間種子大小有別，而同種植物在不同環(huán)境下種子大小也有所不同［3］。群體間種子性狀的差異是由地理因子、氣候條件、土壤條件、生境以及可利用資源量等多種因素決定的［4-5］。而種子在大小、質(zhì)量和萌發(fā)能力等方面的變異使得種子能逃避不利的環(huán)境條件，提高物種的適應(yīng)能力，進(jìn)而提高其生存能力［1］，對(duì)植物幼苗的存活、種群的更新和植被的發(fā)展動(dòng)態(tài)具有重要作用［6-7］。

休眠是種子內(nèi)在的固有特性之一，而萌發(fā)是種子對(duì)環(huán)境條件和萌發(fā)需求二者疊合時(shí)的響應(yīng)［8］，環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致同一物種發(fā)生形態(tài)變異和遺傳差異，產(chǎn)生了不同的生態(tài)型，使種子萌發(fā)特性存在明顯差異，在同種植物的群體間主要反映為種子休眠程度的不同。物種有其獨(dú)特的種子萌發(fā)和休眠策略，以增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。同種植物群體間種子萌發(fā)特性的差異受分布區(qū)氣候條件、經(jīng)緯度、海拔高度和受干擾程度等外界環(huán)境因素的影響，因此，研究生境對(duì)群體間種實(shí)表型特征和種子萌發(fā)特性的影響有助于理解物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

皂莢(Gleditsia sinensis Lam.)為豆科(Fabaceae)皂莢屬(Gleditsia Linn.)植物，為中國(guó)特有種，自中國(guó)北部至南部及西南均有分布，多生長(zhǎng)于平原、山谷及丘陵地區(qū)。皂莢有很強(qiáng)的抗逆性［9］，是優(yōu)良的中藥材和工業(yè)原料［10］，也是經(jīng)濟(jì)林、用材林、防護(hù)林及園林綠化的理想樹(shù)種。皂莢雖分布廣泛，但由于人為過(guò)度采伐及其自然群體種子萌發(fā)困難，目前僅保留殘次疏林、個(gè)體(叢、簇)或散生木，群體處于瀕危狀態(tài)。迄今為止，對(duì)皂莢的研究主要集中在引種栽培、種實(shí)和皂刺特性與成分［11-12］、抗逆性［9］和種源研究［13］等方面，對(duì)于皂莢不同群體內(nèi)和群體間表型變異及不同群體的種子萌發(fā)差異的研究鮮有報(bào)道［14］。

目前，研究者對(duì)不同皂莢群體在長(zhǎng)期適應(yīng)各類生境的過(guò)程中表型特征是否會(huì)發(fā)生變化、在不同的生境中其種子的萌發(fā)行為是否產(chǎn)生變異等問(wèn)題尚不清楚。為此，作者擬通過(guò)分析不同皂莢群體的種實(shí)表型特征及種子萌發(fā)行為，以期探討影響皂莢種實(shí)表型特征及種子萌發(fā)的因素，闡明不同生境下皂莢種子和果實(shí)的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，為該種類的資源保護(hù)和合理利用提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的8個(gè)皂莢自然群體分別位于湖北京山(HB)、貴州興義(GZ)、重慶秀山(CQ)、四川成都(SC)、廣西桂林(GX)、湖南城步(HN)、甘肅天水(GS)和山東費(fèi)縣(SD)，各群體的地理位置及主要?dú)夂驐l件見(jiàn)表1。每個(gè)群體選擇20株樣株，共160株樣株，株間距50 m以上;在每個(gè)樣株樹(shù)冠中上部南向位置采集50～80個(gè)莢果，于2011年11月完成所有樣品的采集。

1.2 方法

1.2.1 種實(shí)表型性狀測(cè)定 測(cè)定指標(biāo)包括莢果長(zhǎng)度、寬度和厚度以及種子的長(zhǎng)度、寬度、厚度和百粒質(zhì)量。在每個(gè)群體的每一樣株上隨機(jī)選擇30個(gè)莢果，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定莢果的最長(zhǎng)、最寬及最厚處，即為莢果的長(zhǎng)度、寬度和厚度，測(cè)量精度0.1 cm。在每個(gè)群體的每一樣株上隨機(jī)選擇30粒種子，采用Epson 4990型平面掃描儀(愛(ài)普生中國(guó)有限公司)以及WinSeedle圖像分析軟件(加拿大Regent Instrument公司)測(cè)定種子的長(zhǎng)度、寬度和厚度;每一樣株隨機(jī)抽取100粒種子，用1/100電子天平稱取種子百粒質(zhì)量，重復(fù)8次。

表1 8個(gè)皂莢天然群體的地理位置及主要?dú)夂驐l件Table 1 Geographical location and main climatic condition of eight natural populations of Gleditsia sinensis Lam.

1.2.2 種子萌發(fā)率測(cè)定 用鋒利刀片切去種子遠(yuǎn)離胚根一端的種皮直至露白，作為種皮損傷處理，以未經(jīng)處理的種子為對(duì)照;將種子分別置于光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)箱設(shè)置4個(gè)晝/夜溫度梯度:35℃/20℃、30℃/15℃、25℃/10℃和15℃/5℃，每天光照12 h;每隔2 d統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子的數(shù)量并將已萌發(fā)的種子移除，持續(xù)觀察30 d。每個(gè)群體每一處理30粒飽滿種子，各重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析，采用EXCEL 2010數(shù)據(jù)處理軟件作圖。用Turkey多重比較方法對(duì)皂莢群體間果實(shí)和種子性狀及種子萌發(fā)率等變量的差異進(jìn)行比較，并對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 皂莢天然群體間莢果和種子特性的差異分析

8個(gè)皂莢天然群體間果實(shí)特性和種子特性的比較結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知:8個(gè)皂莢群體間的莢果長(zhǎng)度(F=41.32，P＜0.01)、寬度(F=17.54，P＜0.01)、厚度(F=32.88，P＜0.01)和質(zhì)量(F=18.12，P＜0.01)均有極顯著差異，各群體間種子的長(zhǎng)度(F=12.99，P＜0.01)、寬度(F=21.04，P＜0.01)、厚度(F=17.00，P＜0.01)和百粒質(zhì)量(F=151.07，P＜0.01)也均存在極顯著差異。

表2 8個(gè)皂莢天然群體的莢果和種子表型性狀的比較(±SD)Table 2 Comparison of phenotypic characteristics of pods and seeds of eight natural populations of Gleditsia sinensis Lam.(±SD)

表2 8個(gè)皂莢天然群體的莢果和種子表型性狀的比較(±SD)Table 2 Comparison of phenotypic characteristics of pods and seeds of eight natural populations of Gleditsia sinensis Lam.(±SD)

1)GZ:貴州興義Xingyi of Guizhou;HN:湖南城步Chengbu of Hu’nan;SC:四川成都Chengdu of Sichuan;CQ:重慶秀山Xiushan of Chongqing;GX:廣西桂林Guilin of Guangxi;HB:湖北京山Jingshan of Hubei;SD:山東費(fèi)縣Feixian of Shandong;GS:甘肅天水Tianshui of Gansu.2)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).

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貴州群體的莢果最長(zhǎng)，達(dá)(23.64±1.05)cm;甘肅群體的莢果最短，僅(17.91±0.56)cm。甘肅群體的莢果最寬，為(2.90±0.06)cm;湖南群體的莢果寬度最小，為(2.61±0.06)cm。湖北群體的莢果厚度最大，為(0.99±0.02)cm;重慶群體的莢果厚度最小，為(0.79±0.03)cm。四川群體的莢果質(zhì)量最大，為(23.11±1.03)g;山東群體的莢果質(zhì)量最小，為(19.63±0.85)g。

廣西群體的種子最長(zhǎng)，為(1.25±0.02)cm;而甘肅群體的種子最短，為(1.09±0.01)cm。湖北群體的種子最寬，為(0.88±0.01)cm;四川群體的種子寬度最小，為(0.80±0.01)cm。四川群體的種子厚度最大，為(0.29±0.10)cm;貴州群體的種子厚度最小，為(0.26±0.01)cm。湖北群體的種子百粒質(zhì)量最大，為(48.92±1.32)g;甘肅群體的種子百粒質(zhì)量最小，為(38.84±1.28)g。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:供試的8個(gè)皂莢天然群體間莢果特性和種子特性均存在顯著差異，而且位于緯度高和降雨量低的生境中，群體的莢果和種子的多項(xiàng)指標(biāo)均低于位于緯度低和降雨量高的生境中的群體。由于采樣地受干擾程度不同，皂莢的果實(shí)和種子特性也表現(xiàn)出一定的差異，干擾程度相對(duì)嚴(yán)重的群體產(chǎn)生的種子相對(duì)較大。

2.2 皂莢天然群體間種子萌發(fā)特性的差異分析

在不同溫度條件下8個(gè)皂莢天然群體種子萌發(fā)率的比較結(jié)果見(jiàn)表3。表3的數(shù)據(jù)顯示:在4個(gè)溫度處理?xiàng)l件下種皮未處理種子的萌發(fā)率在8個(gè)群體間無(wú)顯著差異，平均萌發(fā)率為7.70%。而種皮經(jīng)過(guò)損傷處理后種子的萌發(fā)率總體上有所提高，表明皂莢種子的種皮滲透性較差，對(duì)種皮進(jìn)行破壞能夠打破種子的物理性休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)。

在不同溫度條件下種皮經(jīng)過(guò)損傷處理后種子萌發(fā)率存在顯著差異〔35 ℃ /20 ℃(F=2.81，P＜0.05)、30℃ /15℃ (F=3.82，P＜0.05)、25℃/10 ℃ (F=15.42，P＜0.01)、15 ℃ /5 ℃(F=15.21，P＜0.01)〕;其中，在晝/夜溫度15℃/5℃的條件下種子萌發(fā)率低于其他處理溫度，說(shuō)明低溫對(duì)皂莢種子的萌發(fā)有一定的抑制作用。此外，位于緯度高、降雨量低的生境中的山東和甘肅群體的種子萌發(fā)率均最低，但與其他群體間的差異并不顯著。

表3 不同溫度條件下8個(gè)皂莢自然群體種皮未損傷與種皮損傷種子萌發(fā)率的比較(±SD)Table 3 Comparison of germination rate of seeds with coats undamaged or damaged of eight natural populations of Gleditsia sinensis Lam.under different temperatures(±SD)

表3 不同溫度條件下8個(gè)皂莢自然群體種皮未損傷與種皮損傷種子萌發(fā)率的比較(±SD)Table 3 Comparison of germination rate of seeds with coats undamaged or damaged of eight natural populations of Gleditsia sinensis Lam.under different temperatures(±SD)

1)GZ:貴州興義Xingyi of Guizhou;HN:湖南城步Chengbu of Hu’nan;SC:四川成都Chengdu of Sichuan;CQ:重慶秀山Xiushan of Chongqing;GX:廣西桂林Guilin of Guangxi;HB:湖北京山Jingshan of Hubei;SD:山東費(fèi)縣Feixian of Shandong;GS:甘肅天水Tianshui of Gansu.2)為晝/夜處理溫度 Representing day/night treatment temperatures.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).

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2.3 皂莢種子特性與萌發(fā)率的相關(guān)性分析

對(duì)皂莢種子的各性狀指標(biāo)和不同溫度條件下的萌發(fā)率進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。由相關(guān)系數(shù)可見(jiàn):僅在晝/夜溫度30℃/15℃的條件下種子萌發(fā)率與其百粒質(zhì)量有顯著相關(guān)性(R=0.749，P＜0.05)，而在其他溫度條件下種子百粒質(zhì)量與種子萌發(fā)率均無(wú)顯著相關(guān)性;且在不同溫度條件下種子的長(zhǎng)度、寬度和厚度與其萌發(fā)率均無(wú)顯著相關(guān)性。但種子各項(xiàng)指標(biāo)與種子萌發(fā)率均呈正相關(guān)，表明種子萌發(fā)率不僅受遺傳特性限制，也與其生存環(huán)境的綜合作用有關(guān)。

表4 不同溫度條件下皂莢種子特性與種子萌發(fā)率的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between seed characteristics and seed germination rate of Gleditsia sinensis Lam.under different temperatures

3 討論和結(jié)論

3.1 皂莢果實(shí)和種子特性與環(huán)境的關(guān)系分析

群體間種子的差異與氣候、環(huán)境、經(jīng)緯度、海拔高度以及植株大小等因素有關(guān)［3］。種子質(zhì)量是衡量一個(gè)物種適應(yīng)環(huán)境的重要指標(biāo)之一，但對(duì)不同的物種影響因素有一定差異。Mazer［15］的研究結(jié)果顯示:在印第安納地區(qū)干旱對(duì)野蘿卜(Raphanus raphanistrum Linn.)種子質(zhì)量無(wú)影響;而 Baker［16］的研究結(jié)果表明:在加利福尼亞地區(qū)，極度干旱條件導(dǎo)致櫟屬(Quercus Linn.)和七葉樹(shù)屬(Aesculus Linn.)種類產(chǎn)生大種子。本研究結(jié)果顯示:在降雨量高的地區(qū)，皂莢傾向于產(chǎn)生較大的果實(shí)和種子。這一結(jié)果可能與南方地區(qū)年平均降雨量和光熱條件充足、植物個(gè)體獲得的資源和水分較多、生殖生長(zhǎng)較旺盛有關(guān)。此外，受人為干擾較嚴(yán)重的重慶和湖北皂莢群體的種子較大且質(zhì)量也較高，這一結(jié)果與 Salisbury［17］的研究結(jié)果一致，因?yàn)榇蠓N子能儲(chǔ)存更多的能量和物質(zhì)，有效適應(yīng)環(huán)境變化。

3.2 皂莢種子萌發(fā)特性與環(huán)境的關(guān)系分析

環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致不同種子具有不同的萌發(fā)特性，群體間種子的萌發(fā)特性受多種因素的綜合影響。Gray 等［18］和 Probert等［19］的研究結(jié)果表明:生長(zhǎng)在高溫環(huán)境中的植物種子的萌發(fā)率高于生長(zhǎng)在低溫環(huán)境中的植物種子萌發(fā)率;而 Espigares等［20］發(fā)現(xiàn):晝/夜溫度25℃/10℃對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用。本研究中，在不同溫度條件下，皂莢群體內(nèi)種皮損傷種子的萌發(fā)率有顯著差異，表現(xiàn)為在晝/夜溫度15℃/5℃的低溫條件下抑制種子萌發(fā)。這種在低溫條件下種子萌發(fā)率較低的特性對(duì)皂莢適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂驐l件有重要意義。

在種子成熟過(guò)程中，降雨量的高低會(huì)導(dǎo)致一些物種的種子萌發(fā)率降低或者增加。Hacker等［21］發(fā)現(xiàn):分布在水分條件良好區(qū)域的群體種子萌發(fā)率顯著高于分布于水分條件較差區(qū)域的群體;而Temel等［22］的研究結(jié)果表明:沿海群體的種子萌發(fā)速率高于水分條件差的內(nèi)陸群體，但是內(nèi)陸群體的種子萌發(fā)率則高于沿海群體。本研究結(jié)果顯示:分布于低降雨量區(qū)域的山東和甘肅皂莢群體的種子萌發(fā)率較低，但與其他群體無(wú)顯著差異。進(jìn)一步說(shuō)明在自然生境中水分條件對(duì)不同物種種子萌發(fā)的影響有所不同。

3.3 皂莢種子萌發(fā)率與種子形態(tài)的關(guān)系分析

植物種子萌發(fā)特性與其形態(tài)特征，如種子大小、形狀和百粒質(zhì)量等性狀均有關(guān)。Grime等［23］認(rèn)為:種子越小越容易萌發(fā);而Leishman等［24］認(rèn)為:對(duì)同一種類而言，大種子比小種子具有更高的萌發(fā)率，在資源受到限制的條件下大種子的萌發(fā)和幼苗更新比小種子有更大的優(yōu)勢(shì)。而對(duì)皂莢種子特性與萌發(fā)率的相關(guān)性分析結(jié)果也表明:相同條件下皂莢的大種子比小種子具有更高的萌發(fā)率。表明群體間種子萌發(fā)率的差異可能是由種子大小決定的，也即環(huán)境的差異使種子產(chǎn)生大小差異，形成了不同的萌發(fā)特性。

3.4 皂莢種子休眠與環(huán)境的關(guān)系分析

群體間種子休眠特性受經(jīng)緯度、海拔、生境條件、光照、溫度、水分以及受干擾程度等因素的影響。在18℃、21℃和24℃條件下Syringa reflexa Schneid種子的休眠率比生長(zhǎng)在15℃條件下更高［25］;水分脅迫降低了 Avena fatua Linn.種子的生理休眠［26］;但水分脅迫可增加無(wú)翅豬毛菜(Salsola komarovii Iljin)的生理休眠［27］。種子的物理休眠能保證種子在極端環(huán)境條件下存活和產(chǎn)生持久種子庫(kù)［28］。皂莢種子具有物理性休眠特性，能夠在脅迫環(huán)境條件下保存種子，對(duì)適應(yīng)不同地區(qū)的生長(zhǎng)環(huán)境有重要意義。通過(guò)人為損傷種皮，皂莢種子萌發(fā)率可顯著提高。但種皮損傷只能打破物理休眠，而在4℃密封條件下保存2 a的皂莢種子仍然具有95%的活力，因此，皂莢種子可能具有復(fù)合型休眠類型，種皮損傷只能打破其物理休眠，但不能解除其生理休眠。這也可能是皂莢種子對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略之一。

綜上所述，為適應(yīng)不同環(huán)境條件，不同皂莢群體的莢果和種子特性廣泛變異，且在降雨量高的地區(qū)莢果和種子均較大，但群體間種子萌發(fā)率無(wú)顯著差異;種皮損傷能打破皂莢種子的物理休眠，且低溫可抑制其種子萌發(fā);皂莢種子還可能存在生理性休眠?？梢?jiàn)，不同程度的種子復(fù)合休眠是皂莢適應(yīng)不同生境的生存策略之一，可保證其在不同生境中更新、存活和繁衍。

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