王建林，鐘志明，王忠紅，張憲洲，沈振西，胡興祥

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏林芝860000;2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京100101)

作為植物的基本營養(yǎng)元素，碳(C)和氮(N)在植物生長和生理過程中發(fā)揮著重要作用，且彼此關(guān)系密切［1－4］。其中，C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，而N則與植物的光合作用和細(xì)胞生長分裂等重要生理活動(dòng)有關(guān)［4］。作為重要的生理指標(biāo)，C/N比反映了植物的生長速率［5－6］，并與植物對N的利用效率有關(guān)［7］。近年來，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的發(fā)展為研究上述問題提供了有力工具，并強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體主要組成元素(特別是C、N)的關(guān)系。應(yīng)用化學(xué)計(jì)量學(xué)方法研究C/N的區(qū)域分布規(guī)律已成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)之一［8］。

西藏高原是地球上面積最大、海拔最高的高原，平均海拔在4 000 m以上，被譽(yù)為地球“第三極”。西藏高原地勢高亢、空氣稀薄、紫外線輻射強(qiáng)度大，對亞洲甚至北半球的大氣環(huán)流和碳平衡等均有重要影響，使得高原植被和土壤對氣候變化極為敏感，因此西藏高原也被稱為全球氣候變化的敏感區(qū)，也使西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化研究中占有特殊地位，為研究不同地理氣候條件下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供了天然“實(shí)驗(yàn)室”。所以該區(qū)域一直是全球相關(guān)研究者關(guān)注的熱點(diǎn)地區(qū)。

目前，圍繞西藏高原土壤的碳儲量［9］、CO2排放［10］、有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)［11］以及氮循環(huán)［12］等方面開展了大量的研究工作，但目前涉及整個(gè)高原跨不同植被帶(不同自然地帶)高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被C/N分布的研究報(bào)道很少。為此，作者通過對西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被C/N值的研究，揭示該區(qū)域植被C/N值的空間分布特征及其影響因素，以期為研究西藏高原對氣候變化響應(yīng)的區(qū)域差異提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域?yàn)槲鞑睾诎?那曲—阿里)、青藏(拉薩—青海)、新藏(拉薩—新疆)公路沿線沒有受人類活動(dòng)干擾的高寒草原區(qū)。研究區(qū)年均溫－4℃～6℃，年均降水量50～500 mm，跨越高山灌叢草甸、山地灌叢草原、山地半荒漠與荒漠以及高山草原4個(gè)自然地帶。植被包含昆侖針茅(Stipa roborowskyi Roshev.)－窄葉薹草(Carex montis-everestii Kǖkenth.)、紫花針茅(Stipa purpurea Griseb.)+ 藏 沙 蒿 (Artemisia wellbyi Hemsl.et Pears.)、紫花針茅+矮火絨草〔Leontopodium nanum(Hook.f.et Thoms.ex C.B.Clarke)Hand.-Mazz.〕、青藏薹草(Carex moorcroftii Falc.ex Boott)、紫花針茅+干生薹草(Carex aridula V.Krecz.)、固沙草〔Orinus thoroldii(Stapf ex Hemsl.)Bor〕+勁直黃蓍(Astragalus strictus Graham ex Bentham)、紫花針茅+雜類草、青藏薹草+紫花針茅、紫花針茅、固沙草－藏薹草(Carex thibetica Franch.)－紫花針茅、藏東蒿(Artemisia vexans Pamp.)、紫花針茅+藏北蒿(Kobresia littledalei C.B.Clarke)、拉 薩 小 檗 (Berberishemsleyana Ahrendt)－紫花針茅+白草(Pennisetum centrasiaticum Tzvel.)、羽柱針茅〔Stipa subsessiliflora var.basiplumosa(Munro ex Hook.f.)P.C.Kuo et Y.H.Sun〕－紫花針茅－禾草、紫花針茅+沙生針茅(Stipa glareosa P.Smirn.)、紫花針茅－矮生嵩草〔Kobresia humilis(C.A.Mey.ex Trautv.)Sergiev〕－藏薹草、金露梅(Potentilla fruticosa Linn.)－青藏薹草+紫花針茅、紫花針茅+羽柱針茅和紫花針茅+固沙草等19個(gè)高寒草原草地型［13］，其中:紫花針茅+干生薹草、固沙草－藏薹草－紫花針茅、羽柱針茅－紫花針茅－禾草、固沙草+勁直黃芪、藏東蒿、昆侖針茅－窄葉薹草、金露梅－青藏薹草+紫花針茅、紫花針茅－矮生嵩草－藏薹草以及拉薩小檗－紫花針茅+白草9個(gè)草地型屬于山地灌叢草原帶，紫花針茅+雜類草以及青藏薹草+紫花針茅2個(gè)草地型屬于高山灌叢草甸帶，紫花針茅+羽柱針茅、紫花針茅+藏北蒿、紫花針茅+藏沙蒿、紫花針茅+沙生針茅以及紫花針茅+固沙草5個(gè)草地型屬于山地半荒漠與荒漠帶，青藏薹草、紫花針茅以及紫花針茅+矮火絨草3個(gè)草地型屬于高山草原帶。

1.2 研究方法

1.2.1 樣點(diǎn)設(shè)置與樣品采集 于2011年7至8月間，沿黑阿、青藏和新藏公路沿線設(shè)置54個(gè)采樣點(diǎn)，所有采樣點(diǎn)的地理位置如下:1)隆子縣扎西康(N28.23°，E91.95°);2)康 馬 縣 嘎 拉 (N28.32°，E89.48°);3)聶拉木縣吉隆(N28.47°，E86.15°);4)聶拉木縣乃隆 (N28.64°，E86.44°);5)定日縣白壩(N28.60°，E87.08°);6)曲松縣邛多江(N28.77°，E90.12°);7)浪卡子縣白地(N29.01°，E90.40°);8)羊卓雍湖畔(N29.18°，E90.55°);9)羊卓雍湖畔(N29.18°，E90.58°);10)羊卓雍湖畔(N29.18°，E90.60°);11)羊卓雍湖畔 (N29.18°，E90.60°);12)羊卓雍湖畔 (N29.18°，E90.80°);13)薩嘎縣麥崗(N29.32°，E85.27°);14)墨竹工縣日多 (N29.76°，E92.37°);15)昂仁縣桑桑 (N29.43°，E86.70°);16)昂仁縣尼日勒(N29.80°，E85.75°);17)林周縣松盤(N29.98°，E91.27°);18)仲巴縣帕羊(N30.10°，E83.47°);19)當(dāng)雄縣羊八井(N30.18°，E90.60°);20)措勤縣塔絲 (N30.28°，E85.30°);21)措勤縣郊(N31.10°，E84.98°);22)當(dāng) 雄 縣 城 (N30.50°，E91.01°);23)當(dāng)雄縣城(N30.50°，E91.06°);24)當(dāng)雄縣城(N30.51°，E91.07°);25)普蘭馬攸木拉山(N30.60°，E80.53°);26)普 蘭 拉 昂 錯(cuò) (N30.68°，E81.30°);27)普蘭馬攸木拉山(N30.95°，E82.25°);28)納 木 措 (N30.70°，E90.88°);29)納 木 措(N30.75°，E91.07°):30)噶 爾 縣 門 士 (N31.37°，E80.53°);31)噶爾縣莫落江(N31.45°，E80.52°);32)噶爾縣城(N32.56°，E80.03°);33)班戈縣舍庫(N31.12°，E90.57°);34)班 戈 縣 城 (N31.40°，E90.05°);35)班戈縣城(N31.40°，E90.05°);36)班戈縣城(N31.40°，E91.05°);37)班戈縣城(N31.42°，E90.00°);38)班戈縣城(N31.42°，E90.00°);39)那曲縣錯(cuò)鄂湖畔(N31.51°，E91.36°);40)安多縣幫愛鄉(xiāng) (N31.67°，E91.83°);41)札達(dá)縣阿依木拉山(N31.87°，E80.08°);42)札達(dá)縣阿依木拉山(N31.88°，E80.08°);43)改則縣洞措(N32.08°，E84.80°);44)改則縣洞措(N32.10°，E84.78°);45)革吉縣小鹽湖(N32.23°，E82.23°);46)革吉縣幫巴(N32.28°，E81.23°);47)革吉縣鹽湖(N32.52°，E82.45°);48)日土縣班公措(N33.43°，E79.77°);49)日土縣班公措(N33.43°，E79.77°);50)班戈縣屋刻駭 (N31.47°，E89.82°);51)那 曲縣那莫 切(N34.57°，E91.57°);52)崗巴縣東雞山(N28.73°，E88.75°);53)浪卡子縣工布學(xué)(N28.63°，E91.07°);54)措美縣哲古鄉(xiāng)(N28.53°，E91.63°)。其中，1 ～18、52、53和54 號采樣點(diǎn)屬于山地灌叢草原，19、22、23、24、39和40 號采樣點(diǎn)屬于高山灌叢草甸，20、21、28、29、33 ～38、43 ～45、47、50 和 51 號采樣點(diǎn)屬于高山草原，25 ～27、30 ～32、41、42、46、48 和 49 號采樣點(diǎn)屬于山地半荒漠與荒漠。

在每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置面積1 m×1 m的樣方6個(gè)，先在每個(gè)樣方中用收獲法收集植物的地上部分，再在該樣方中隨機(jī)設(shè)1個(gè)面積25 cm×25 cm的小樣方挖取土柱，土柱深度40 cm，并按10 cm間隔分層，將分層土柱裝入80目尼龍袋中，將泥沙沖洗干凈后用鑷子揀取所有根系裝入布袋中;同時(shí)，在該樣方中再設(shè)置另1個(gè)面積25 cm×25 cm的小樣方，挖取土壤剖面，用機(jī)械采樣法分別采集0～10、10～20、20～30和30～40 cm土層的土壤樣品;同時(shí)調(diào)查每個(gè)樣方中的植物種數(shù)、優(yōu)勢種、平均高度和平均蓋度，并用海拔儀測定海拔。另外，收集各樣點(diǎn)相鄰氣象站的年均氣溫與年均降水量等氣象資料。

1.2.2 測定方法 將采集的植物地上部分和根系樣品置于80℃的恒溫箱中干燥至質(zhì)量恒定，分別采用半微 量 凱 氏 法［14］375－376、重 鉻 酸 鉀 氧 化 － 外 加 熱法［14］376－377和雙指示劑滴定法［14］399測定植物地上部分(葉和莖)以及0～10、10～20、20～30和30～40 cm土層中植物根系的全N、有機(jī)C和無機(jī)C含量。

采用酒精燃燒法測定0～10、10～20、20～30和30～40 cm土層的土壤含水量，用環(huán)刀法同步測定土壤容重。所有土壤樣品風(fēng)干后磨細(xì)并過1 mm篩，用于相關(guān)土壤化學(xué)指標(biāo)測定。其中，土壤全N含量采用半微量凱氏法［14］375－376測定，速效 N 含量采用蒸餾法［14］78－82測定，全 P 含量采用鉬銻抗比色法［14］97－101測定，速效 P 含量采用碳酸氫鈉法［14］105－108測定，全 K和速效K含量采用原子吸收分光光度法［14］113－115測定，土壤有機(jī)質(zhì)、總有機(jī)C、總碳水化合物和活性C含量均采用重鉻酸鉀氧化－外加熱法［14］376－377測定，土壤pH值采用電位法［14］146－156測定，水解性C和水溶性C含量采用蒽酮法［14］132－136測定，總無機(jī) C含量用雙指示劑滴定法［14］399測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用逆距離權(quán)重法(inverse distance weighting，IDW)法對所有樣點(diǎn)的植物地上部分和根系C/N值(為全C和全N的含量比值)的平均數(shù)據(jù)作空間分布圖。作圖時(shí)，設(shè)平面上分布一系列離散點(diǎn)，已知其坐標(biāo)和值為 Xi，Yi，Zi(i=1，2，……，n)，通過距離加權(quán)值求 Z 點(diǎn)值公式［15］:

式中，Z為待估計(jì)的植被C/N柵格值，zi為第i(i=1，2，……，n)個(gè)采樣點(diǎn)的植被C/N值，n為用于植被C/N插值的采樣點(diǎn)個(gè)數(shù)，di為插值點(diǎn)到第i個(gè)采樣點(diǎn)的距離。

同時(shí)，采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較所有樣點(diǎn)植物地上部分和根系C/N平均值在不同數(shù)據(jù)組間的差異。此外，因土壤理化性質(zhì)、氣象因子、植被因子和地理屬性對高寒草原土壤及植被C和N含量均有明顯影響，因而，用逐步回歸分析法分別建立所有樣點(diǎn)植物地上部分和根系C/N值與地理、氣候、植被、土壤物理和土壤化學(xué)因子之間的相關(guān)方程。

2 結(jié)果和分析

2.1 植被C/N值的分布特征

2.1.1 植被C/N值的水平分布格局 西藏高原高寒草原植被C/N值的水平分布格局見圖1。西藏高原高寒草原植被C/N值的水平分布有2個(gè)特點(diǎn):一是整體呈現(xiàn)出中間低而東西部高的態(tài)勢;二是呈現(xiàn)出斑塊狀交錯(cuò)分布的格局。植被C/N值的高值區(qū)主要集中在以扎日南木錯(cuò)和洞措為核心的藏北高原腹地，而在馬攸木拉山以西則為植被C/N值的低值區(qū)。

圖1 西藏高原高寒草原不同草地型植被C/N值的水平分布格局Fig.1 Horizontal distribution pattern of C/N value in vegetation of different grassland types of alpine steppe in Tibetan Plateau

表1 西藏高原高寒草原不同草地型植被地上部分和根系的C/N值比較(±SE)Table 1 Comparison of C/N value in above-ground part and root of vegetation among different grassland types of alpine steppe in Tibetan Plateau(±SE)

表1 西藏高原高寒草原不同草地型植被地上部分和根系的C/N值比較(±SE)Table 1 Comparison of C/N value in above-ground part and root of vegetation among different grassland types of alpine steppe in Tibetan Plateau(±SE)

1)AV:藏東蒿 Artemisia vexans Pamp.;OT:固沙草 Orinus thoroldii(Stapf ex Hemsl.)Bor;AS:勁直黃蓍 Astragalus strictus Graham ex Bentham;CT:藏薹草 Carex thibetica Franch.;SP:紫花針茅 Stipa purpurea Griseb.;PF:金露梅 Potentilla fruticosa Linn.;CM:青藏薹草 Carex moorcroftii Falc.ex Boott;SR:昆侖針茅 Stipa roborowskyi Roshev.;CME:窄葉薹草 Carex montis-everestii Kǖkenth.;BH:拉薩小 檗 BerberishemsleyanaAhrendt;PC:白 草 Pennisetum centrasiaticum Tzvel.;SSB: 羽 柱 針 茅 Stipa subsessiliflora var.basiplumosa(Munro ex Hook.f.)P.C.Kuo et Y.H.Sun;GF:禾草Gramineous forage grasses;LN:矮火絨草 Leontopodium nanum(Hook.f.et Thoms.ex C.B.Clarke)Hand.-Mazz.;AW:藏沙蒿Artemisia wellbyi Hemsl.et Pears.;KL:藏北蒿 Kobresia littledalei C.B.Clarke;CA:干生薹草 Carex aridula V.Krecz.;SG:沙生針茅Stipa glareosa P.Smirn.;W:雜類草 Weeds;KH:矮生嵩草Kobresia humilis(C.A.Mey.ex Trautv.)Sergiev.

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2.1.2 不同草地型植被C/N值的分布特征 西藏高原高寒草原不同草地型植被地上部分和根系的C/N值見表1。由表1可知:植物地上部分C/N平均值為34.17，變異系數(shù)達(dá)到35.87%。從昆侖針茅－窄葉薹草、紫花針茅+矮火絨草、青藏薹草+紫花針茅、紫花針茅+干生薹草、青藏薹草以及藏東蒿草地型，到固沙草+勁直黃芪、金露梅－青藏薹草+紫花針茅、紫花針茅+沙生針茅、拉薩小檗－紫花針茅+白草、紫花針茅－矮生嵩草－藏薹草以及紫花針茅+羽柱針茅草地型，再到固沙草－藏薹草－紫花針茅、紫花針茅、羽柱針茅－紫花針茅－禾草、紫花針茅+雜類草、紫花針茅+固沙草、紫花針茅+藏沙蒿草以及紫花針茅+藏北蒿草地型，植物葉片C/N值逐漸下降，最大者(昆侖針茅－窄葉薹草草地型)幾乎是最小者(紫花針茅+藏北蒿草地型)的4倍以上。

由表1還可以看出:19個(gè)草地型植被根系的C/N平均值為29.58，變異系數(shù)達(dá)到40.02%。從紫花針茅+矮火絨草、紫花針茅－矮生嵩草－藏薹草、昆侖針茅－窄葉薹草、紫花針茅、紫花針茅+藏北蒿、青藏薹草草地型，到紫花針茅+干生薹草、固沙草－藏薹草－紫花針茅、紫花針茅+雜類草、紫花針茅+沙生針茅、藏東蒿、固沙草+勁直黃芪、羽柱針茅－紫花針茅－禾草草地型，再到青藏薹草+紫花針茅、拉薩小檗－紫花針茅+白草、紫花針茅+藏沙蒿、紫花針茅+羽柱針茅、紫花針茅+固沙草和金露梅－青藏薹草+紫花針茅草地型，根系的C/N值逐漸下降，最大者(紫花針茅+矮火絨草草地型)也幾乎是最小者(金露梅－青藏薹草+紫花針茅草地型)的4倍以上。結(jié)果表明:西藏高原高寒草原植被無論是植物地上部分C/N值還是植物根系C/N值，不同草地型之間均有不同程度的差異;此外，植物地上部分C/N值均大于根系的C/N值，但其變異幅度小于后者。

2.1.3 不同自然地帶植被C/N值的分布特征 西藏高原高寒草原不同自然地帶植被地上部分和根系的C/N值見表2。由表2可見:在西藏高原不同自然地帶中植被C/N值的水平分布也存在差異。不同自然地帶植物地上部分的C/N平均值為31.98，變異系數(shù)僅為13.82%;4種自然地帶按植物地上部分C/N值由大至小依次排序?yàn)樯降毓鄥膊菰瓗?、高山灌叢草甸帶、高山草原帶、山地半荒漠與荒漠帶;其中，山地灌叢草原帶植物地上部分 C/N值最大，為34.65;而山地半荒漠與荒漠帶植物地上部分C/N值最小，為25.37，僅相當(dāng)于前者的73.23%。由表2還可見:不同自然地帶植物根系的C/N平均值為31.86，變異系數(shù)為16.92%;4種自然地帶按植物根系C/N值由大至小依次排序?yàn)楦呱讲菰瓗А⑸降匕牖哪c荒漠帶、山地灌叢草原帶、高山灌叢草甸帶;其中，高山草原帶植物根系C/N值最大，為39.42;而高山灌叢草甸帶植物根系C/N值最小，為27.83，僅相當(dāng)于前者的70.61%。結(jié)果表明:無論是植物地上部分還是根系的C/N值，不同自然地帶間均存在顯著差異;此外，不同自然地帶植物地上部分C/N值均大于根系C/N值，但其變異幅度卻小于后者。

2.2 植被C/N值與環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1 植被C/N值與地理因子的關(guān)系 西藏高原高寒草原植被地上部分C/N值與地理因子的回歸方程為 Y=73.302 0－ 1.047 8X1+0.138 1X2－0.004 5X3(N=54，R=0.184 5，R1=－0.114 7，R2=0.049 7，R3=－0.095 2);植物根系C/N值與地理因子的回歸方程為 Y=－66.408 4+1.302 9X1－ 0.269 0X2+0.017 7X3(N=54，R=0.321 7，R1=0.109 1，R2=－0.073 9，R3=0.277 1)。從回歸方程可以看出:西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值與緯度(X1)和海拔(X3)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系、與經(jīng)度(X2)呈正相關(guān)關(guān)系;植物根系C/N值與緯度(X1)和海拔(X3)呈正相關(guān)關(guān)系、與經(jīng)度(X2)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，這2個(gè)回歸方程均未通過0.05水平的顯著性檢驗(yàn)，但植物根系C/N值與海拔(X3)的偏相關(guān)系數(shù)(R3=0.277 1)達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。表明對西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值影響最大的地理因子是緯度，而對植物根系C/N值影響最大的因子是海拔。此外，地理因子對西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被C/N值的影響整體不顯著。

表2 西藏高原高寒草原不同自然地帶植被地上部分和根系的C/N值比較(±SE)Table 2 Comparison of C/N value in above-ground part and root of vegetation among different natural transects of alpine steppe in Tibetan Plateau(±SE)

表2 西藏高原高寒草原不同自然地帶植被地上部分和根系的C/N值比較(±SE)Table 2 Comparison of C/N value in above-ground part and root of vegetation among different natural transects of alpine steppe in Tibetan Plateau(±SE)

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2.2.2 植被C/N值與氣候因子的關(guān)系 西藏高原高寒草原植被地上部分C/N值與氣候因子的回歸方程為 Y=16.139 6+0.005 5X7+0.416 1X9－0.010 5X10(N=54，R=0.354 1，R7=0.179 3，R9=0.239 2，R10=－0.260 7)。從回歸方程可看出:影響西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值的主要?dú)夂蛞蜃邮恰?0℃積溫(X7)、6月至9月降水率(X9)和年均蒸發(fā)量(X10)，而年均日照時(shí)數(shù)(X1)、年均氣溫(X2)、最冷月均氣溫(X3)、最暖月均氣溫(X4)、≥0℃積溫(X5)、≥5℃積溫(X6)、年均降水量(X8)、年均相對濕度(X11)的影響則很小。此外，植物地上部分C/N值與≥10℃積溫和6月至9月降水率呈正相關(guān)關(guān)系、與年均蒸發(fā)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物地上部分C/N值與氣候因子的相關(guān)方程未通過0.05水平的顯著性檢驗(yàn)。表明西藏高原高寒草原植被地上部分C/N值隨≥10℃積溫和6月至9月降水率的增加以及年均蒸發(fā)量的減少而增大，也表明氣候因子對植物地上部分C/N值的影響未達(dá)到顯著水平。

西藏高原高寒草原植被根系C/N值與氣候因子的回歸方程為 Y=76.161 1+7.425 4X4+0.016 3X5－0.020 1X7－0.171 7X8+0.7694 8X9－0.072 2X10(N=54，R=0.470 9，R4=0.248 7，R5=0.280 4，R7=－0.219 0，R8=－0.377 0，R9=0.232 9，R10=－0.295 1)。從回歸方程可看出:影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆戮鶜鉁?X4)、≥0℃積溫(X5)、≥10℃積溫(X7)、年均降水量(X8)、6月至9月降水率(X9)和年均蒸發(fā)量(X10)，而年均日照時(shí)數(shù)(X1)、年均氣溫(X2)、最冷月均氣溫(X3)、≥5℃積溫(X6)和年均相對濕度(X11)的影響則很小。植物根系C/N值與年均降水量和年均蒸發(fā)量的偏相關(guān)系數(shù)(R8=－0.377 0，R10=－0.295 1)達(dá)到極顯著(P＜0.01)或顯著(P＜0.05)水平，而與最暖月均氣溫、≥0℃積溫、≥10℃積溫和6月至9月降水率的偏相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物根系C/N值與氣候因子的回歸方程未通過0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆戮鶜鉁?、?℃積溫、≥10℃積溫、年均降水量、6月至9月降水率和年均蒸發(fā)量;其中，年均降水量和年均蒸發(fā)量的影響尤為顯著，植物根系C/N值隨年均降水量和年均蒸發(fā)量的減少而顯著增大。此外，氣候因子對植物根系C/N值的影響未達(dá)到極顯著水平，而且影響植物地上部分與根系C/N值的氣候因子各不相同。

2.2.3 植被C/N值與植被因子的關(guān)系 西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值與植被因子的回歸方程為 Y=33.299 3+0.034 0X5－0.232 1X7(N=54，R=0.650 5，R5=0.312 4，R7=－0.325 2)。從方程可以看出:影響西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值的主要植被因子是地上部生物量(X5)和植被高度(X7)，而0～10 cm地下部生物量(X1)、10～20 cm地下部生物量(X2)、20～30 cm地下部生物量(X3)、30～40 cm地下部生物量(X4)和植被蓋度(X6)等植被因子則對地上部分C/N值無明顯影響。此外，植物地上部分C/N值與地上部生物量和植被高度的偏相關(guān)系數(shù)(R5=0.312 4，R7=－0.325 2)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值與植被因子的回歸方程通過了0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明影響西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值的主要植被因子是地上部生物量和植被高度，地上部分C/N值隨地上部生物量的增加和植被高度的降低而顯著增大;此外，植被因子對植物地上部分C/N值的影響達(dá)到極顯著水平。

西藏高原高寒草原植被根系C/N值與植被因子的回歸方程為 Y=33.762 0－0.003 1X1+0.029 7X6(N=54，R=0.339 8，R1=－0.277 8，R6=0.199 1)。從方程中可看出:影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要植被因子是0～10 cm地下部生物量(X1)和植被蓋度(X6)，而10～20 cm地下部生物量(X2)、20～30 cm地下部生物量(X3)、30～40 cm地下部生物量(X4)、地上部生物量(X5)和植被高度(X7)等植被因子則對植物根系C/N值無明顯影響。此外，植物根系C/N值與0～10 cm地下部生物量的偏相關(guān)系數(shù)(R1=－0.277 8)達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值與植被因子的回歸方程通過了0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要植被因子是0～10 cm地下部生物量和植被蓋度，植物根系C/N值隨0～10 cm地下部生物量的減少而顯著增大;此外，植被因子對植物根系C/N值的影響達(dá)到極顯著水平，但影響植物地上部分與根系C/N值的植被因子各不相同。

2.2.4 植被C/N值與土壤物理因子的關(guān)系 西藏高原高寒草原植被地上部分C/N值與土壤物理因子的回歸方程為 Y=45.919 0+28.780 0X1－16.661 7X2－21.964 7X3+0.839 9X5－0.877 4X6－ 0.075 5X8(N=54，R=0.290 7，R1=0.112 8，R2= －0.060 0 ，R3=－0.239 4，R5=0.208 6，R6=－0.200 0，R8=－0.035 0)。從方程中可看出:影響西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重(X1)、10～20 cm土壤容重(X2)、20～30 cm土壤容重(X3)、0～10 cm 土壤含水量(X5)、10～20 cm土壤含水量(X6)和30～40 cm土壤含水量(X8)，而30～40 cm土壤容重(X4)和20～30 cm土壤含水量(X7)則對植物地上部分C/N值無明顯影響。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物地上部分C/N與土壤物理因子的回歸方程未通過0.05水平的顯著性檢驗(yàn)。表明影響西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重、10～20 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、10～20 cm土壤含水量和30～40 cm土壤含水量，隨0～10 cm土壤容重和0～10 cm土壤含水量的增加以及10～20 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量和30～40 cm土壤含水量的降低，植物地上部分C/N值增大;此外，土壤物理因子對植物地上部分C/N值的影響未達(dá)到顯著水平。

西藏高原高寒草原植被根系C/N值與土壤物理因子的回歸方程為 Y=－3.856 0+28.507 0X3(N=54，R=0.320 6)。從方程中可看出:影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要土壤物理因子是20～30 cm土壤容重(X3)，而0～10 cm土壤容重(X1)、10～20 cm土壤容重(X2)、30～40 cm土壤容重(X4)、0～10 cm土壤含水量(X5)、10～20 cm 土壤含水量(X6)、20～30 cm土壤含水量(X7)和30～40 cm土壤含水量(X8)等土壤物理因子則對植物根系C/N值無明顯影響。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物根系C/N值與土壤物理因子的回歸方程通過了0.05的顯著性檢驗(yàn)。表明影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要土壤物理因子是20～30 cm土壤容重，隨20～30 cm土壤容重的增加植物根系C/N值顯著增大;此外，土壤物理因子對植物根系C/N值的影響達(dá)到顯著水平，但影響植物地上部分與植物根系C/N值的土壤物理因子各不相同。

2.2.5 植被C/N值與土壤化學(xué)因子的關(guān)系 西藏高原高寒草原植被地上部分C/N值與土壤化學(xué)因子的回歸方程為 Y=31.677 0－0.013 4X2－76.019 9X5－10.770 5X7－2 981 583.002 2X8+5 140 260.734 8X9－1.504 6X13(N=54，R=0.567 1，R2=－0.170 7，R5=－0.424 3，R7=－0.345 4，R8=－0.169 4，R9=0.169 4，R13=－0.142 5)。從方程中可看出:影響西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值的主要土壤化學(xué)因子是土壤速效N含量(X2)、全N含量(X5)、全K含量(X7)、有機(jī)質(zhì)含量(X8)、總有機(jī)C含量(X9)和活性C含量(X13)，而土壤pH值(X1)、速效P含量(X3)、速效K含量(X4)、全P含量(X6)、總碳水化合物含量(X10)、水解性C含量(X11)、水溶性 C含量(X12)和含量(X14)等土壤化學(xué)因子則對植物地上部分C/N值無明顯影響。此外，植物地上部分C/N值與全N含量和全K含量的偏相關(guān)系數(shù)(R5=－0.424 3，R7=－0.345 4)達(dá) 到 極 顯 著(P＜0.01)或 顯 著(P＜0.05)水平，而與土壤速效N含量、有機(jī)質(zhì)含量、總有機(jī)C含量和活性C含量的偏相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值與土壤化學(xué)因子的回歸方程通過了0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明影響西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值的主要土壤化學(xué)因子是土壤速效N、全N、全K、有機(jī)質(zhì)、總有機(jī)C和活性C含量，其中土壤全N和全K含量的影響尤為顯著，隨土壤全N和全K含量的降低植物地上部分C/N值顯著增大;此外，土壤化學(xué)因子對植物地上部分C/N值的影響達(dá)到極顯著水平。

根系C/N值與土壤化學(xué)因子的回歸方程為Y=46.299 9－0.019 8X2－0.025 2X4－4 559 013.597 6X8+7 859 749.973 6X9－ 458.408 7X10+416.806 2X11－3.976 5X13－49 864.949 7X14(N=54，R=0.600 2，R2=－0.179 1，R4=－0.189 8，R8=－0.189 3，R9=0.189 3，R10=0.238 6，R11=0.207 6，R13= －0.257 1，R14=－0.165 8)。從方程中可看出:影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要土壤化學(xué)因子是土壤速效N含量(X2)、速效 K含量(X4)、有機(jī)質(zhì)含量(X8)、總有機(jī)C含量(X9)、總碳水化合物含量(X10)、水解性C含量(X11)、活性C含量(X13)和HCO3－含量(X14)，而土壤pH值(X1)、速效P含量(X3)、全N含量(X5)、全P含量(X6)、全K含量(X7)和水溶性C含量(X12)等土壤化學(xué)因子則對植物根系C/N值無明顯影響。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物根系C/N值與土壤化學(xué)因子的回歸方程通過了0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明影響西藏高原高寒草原植被植物根系C/N值的主要土壤化學(xué)因子是土壤速效N、速效K、有機(jī)質(zhì)、總有機(jī) C、總碳水化合物、水解性 C、活性 C和含量，隨總有機(jī)C、總碳水化合物和水解性C含量的增加以及土壤速效N、速效K、有機(jī)質(zhì)、活性C和含量的降低，植物根系C/N值增大;此外，土壤化學(xué)因子對植物根系C/N值的影響達(dá)到極顯著水平，但影響植物地上部分與根系C/N值的土壤化學(xué)因子各不相同。

3 討論和結(jié)論

由于植物C/N值存在相當(dāng)大的變異性，利用碳儲量與固定的C/N值來計(jì)算氮儲量會產(chǎn)生較大的不確定性，因此，應(yīng)構(gòu)建不同植被類型的C/N值數(shù)據(jù)庫，加強(qiáng)不同類型生態(tài)系統(tǒng)中植物C/N值的空間變異性研究，深入探討植物C/N值分布的空間格局和調(diào)控因素，才能更加準(zhǔn)確地估算植物碳氮儲量和模擬生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程［16］。從本研究結(jié)果看:西藏高原高寒草原植被C/N值在水平方向上呈現(xiàn)出東西部高中間低的態(tài)勢和斑塊狀交錯(cuò)分布的格局;植被C/N高值區(qū)主要集中在以扎日南木錯(cuò)和洞措為核心的藏北高原腹地，而在馬攸木拉山以西則為植被C/N低值區(qū)。無論是植物地上部分還是植物根系的C/N值，在不同草地型間和不同自然地帶間均存在顯著差異。西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植物地上部分的C/N平均值均高于內(nèi)蒙古大針茅 (Stipa grandis P.Smirn.)草原［17］、中國東部南北樣帶森林［18］、青海高寒草甸［19］、川西北亞高山高寒草甸［20］、內(nèi)蒙古天然白杄(Picea meyeri Rehd.et Wils.)林［21］、黃土高原草木植物［22］、全球草木植物［4］、北京及其周邊草木植物［4］、閩江河口濕地植物［23］、秦嶺亞高山草甸［24］、亞熱帶常綠闊葉林以及溫帶針闊混交林和熱帶季雨林［25］;其植物根系的C/N平均值高于川西北亞高山高寒草甸［20］、秦嶺亞高山草甸［24］、內(nèi)蒙古天然白杄林和內(nèi)蒙古天然白樺(Betula platyphylla Suk.)林［21］，但低于黃土高原典型草原植物［22］、閩江河口濕地植物［23］和內(nèi)蒙古科爾沁沙地植物［26］。由此可以看出:與其他區(qū)域相比，西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被地上部分C/N值處于較高水平，但其植物根系C/N值處于中等水平。造成這一現(xiàn)象可能有2個(gè)原因:1)西藏高原地勢高亢、氣候較為寒冷，較低的氣溫抑制了有機(jī)物分解和礦化，降低了土壤N素的有效性，抑制了土壤養(yǎng)分的移動(dòng)和根的吸收;2)西藏高原是世界上最年輕的高原，土壤發(fā)育較晚且質(zhì)地較為粗糙，土壤N的淋溶作用較為強(qiáng)烈。

研究結(jié)果顯示:西藏高原高寒草原植被地上部分C/N值與地上部生物量以及土壤全N和全K含量呈顯著正相關(guān)、與植被高度呈顯著負(fù)相關(guān);其植物根系C/N值與海拔和20～30 cm土壤容重呈顯著正相關(guān)、與年均降水量和年均蒸發(fā)量呈顯著負(fù)相關(guān)。植物地上部分C/N值與緯度和海拔呈負(fù)相關(guān)、與經(jīng)度呈正相關(guān);而植物根系C/N值卻與緯度和海拔呈正相關(guān)、與經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)。丁小慧等［26］認(rèn)為:呼倫貝爾草地植物群落葉片C/N值隨經(jīng)度梯度升高而顯著增加;王紹強(qiáng)等［16］認(rèn)為:隨著向赤道接近，森林葉C/N值會增加;劉超等［27］認(rèn)為:黃土高原植物地上部分C/N值與年均降水量和年均溫度不相關(guān);作者針對西藏高原高寒草原植被植物地上部分C/N值與環(huán)境因子相關(guān)性的研究結(jié)果也得出了一致的結(jié)論。但韓文軒等［4］的結(jié)果表明:北京及周邊地區(qū)植物地上部分C/N值與海拔呈正相關(guān)、與氣候因子(年均溫度和降水量)呈負(fù)相關(guān)，這一研究結(jié)果與作者的結(jié)論有異。其原因尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。

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