古麗娜爾·阿不來提，周桂玲

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊830052)

果實(shí)是被子植物特有的繁殖器官，其類型是植物對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)與演化的直接反映［1］。對果實(shí)成熟后果皮不開裂的類群來說，繁殖體的擴(kuò)散主要以果實(shí)為單元，因此，果實(shí)的大小、形狀及果皮附屬物的形態(tài)特征對植物的擴(kuò)散與定居［2-3］以及土壤種子庫的形成［4］具有重要影響，也會影響植物種群內(nèi)和種群間的基因流以及遺傳分化。此外，果皮還能抑制種子的水分吸收、胚根生長和氣體交換并能產(chǎn)生萌發(fā)抑制物影響種子的萌發(fā)和幼苗的生長［5-7］。

禾本科(Poaceae)是被子植物中的大科之一，其種類遍布全球并能適應(yīng)多種生境。禾本科種類通過有性結(jié)籽、無融合結(jié)籽以及多年生分蘗等繁殖方式保持物種繁衍的延續(xù)性和遺傳性并產(chǎn)生一定的變異性和適應(yīng)性，而種子繁殖是禾本科植物的繁殖方式之一［8］。絕大多數(shù)禾本科植物的果實(shí)為穎果，只有少數(shù)種類例外，如隱花草屬(Crypsis Ait.)的果實(shí)為胞果;不同種類的穎果在形態(tài)(如圓柱形、棱形、披針形、魚身形、橢圓柱形、三棱柱形、三棱錐形和長紡錘形等)和附屬結(jié)構(gòu)(微毛、刺毛、大毛和苞片等)上有豐富的多態(tài)性，這些特性可導(dǎo)致其擴(kuò)散行為的差異，并顯著影響種子的擴(kuò)散與萌發(fā)特性［9］。

大賴草〔Leymus racemosus(Lam.)Tzvel.〕為禾本科多年生草本，主要分布于中亞及俄羅斯東南部的一些沙漠中，在中國僅分布于新疆額爾齊斯河低階地的沙地與沙丘上［10］，是典型的兼性克隆植物。目前，對大賴草種子萌發(fā)特性的研究有少量的報(bào)道［11-12］。大賴草果實(shí)成熟后帶稃脫落，稃對其果實(shí)擴(kuò)散、定居及種子萌發(fā)等行為的影響尚未見研究報(bào)道。鑒于此，作者對大賴草帶稃及去稃果實(shí)的擴(kuò)散特性、種子含水量及活性、種子萌發(fā)特性的差異進(jìn)行比較，以期了解大賴草果實(shí)的生態(tài)學(xué)行為，為探討大賴草對沙漠荒地的適應(yīng)性提供基礎(chǔ)研究資料。

1 材料和方法

1.1 材料

供試大賴草果實(shí)于2011年8月采收于新疆額爾齊斯河沿岸沙丘上自然分布的大賴草居群;地理坐標(biāo)為北緯47°58'14″、東經(jīng)86°33'40″，海拔486 m;均為成熟果實(shí)。大賴草果實(shí)成熟后帶稃脫落，為進(jìn)行比較實(shí)驗(yàn)，一部分果實(shí)帶稃直接供試;另一部分果實(shí)用手術(shù)刀小心將內(nèi)外稃去掉，成為去稃種子，供試。

1.2 方法

1.2.1 種子擴(kuò)散性測定 在室內(nèi)沒有風(fēng)力的條件下將帶稃種子和去稃種子分別從200 cm高處自由落下，研究在靜止空氣中種子的擴(kuò)散特性。每類種子各100粒，3次重復(fù);用秒表測定種子降落到地面的時(shí)間，計(jì)算降落速度。

在室內(nèi)用電風(fēng)扇產(chǎn)生水平氣流，設(shè)置風(fēng)速分別為1和4 m·s-1，根據(jù)其自然的株高，將2類種子分別從70 cm高處釋放，模仿種子脫離母體時(shí)的狀態(tài)，研究在流動(dòng)空氣中種子的擴(kuò)散特性。每類種子各100粒，3次重復(fù);分別測量種子在水平氣流作用下水平方向的擴(kuò)散距離。

1.2.2 種子萌發(fā)率比較 設(shè)置3個(gè)處理組:A組為帶稃種子(對照組);B組為去稃種子;C組為去稃種子與稃混合(去稃種子與剝掉的稃組合在一起);每組種子各100粒，4次重復(fù)。參照文獻(xiàn)［11］將種子在晝25℃、夜15℃各12 h的條件下培養(yǎng)萌發(fā);以胚根突破種皮為判斷種子萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，每隔24 h統(tǒng)計(jì)1次種子萌發(fā)數(shù)，并將萌發(fā)種子取出，持續(xù)觀測20 d。

1.2.3 種子活力測定 將帶稃種子和去稃種子裝入細(xì)網(wǎng)孔尼龍袋中，置于原生境土壤表面90 d，每隔10 d取帶稃種子和去稃種子各100粒，分成4組;將種胚剝出后切成兩半，放置于質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)0.1%TTC溶液中，在20℃黑暗條件下放置24 h后檢測胚活力，若胚呈紅色或粉紅色則表明種子具有活力。比較自然條件下帶稃種子和去稃種子的活力差異。種子活力=(d/c)×100%，式中:d表示未萌發(fā)但有活力的種子數(shù)，c表示未萌發(fā)的種子總數(shù)。

將帶稃種子和去稃種子放置在60℃烘箱中，分別于處理3、6、9、12和24 h后各取出100粒，分成4組，參照上述方法檢測種子活力，比較高溫條件下帶稃種子和去稃種子的活力差異。

1.2.4 種子吸水性和失水性測定 選帶稃和去稃種子各100粒，分成4組，先進(jìn)行吸水實(shí)驗(yàn):將各組種子分別稱量(即吸水第0 min時(shí)的質(zhì)量)后加入蒸餾水，每隔10 min稱量1次，記錄各組種子的質(zhì)量，直至質(zhì)量不再變化為止。隨后進(jìn)行失水實(shí)驗(yàn):在室溫28℃ ～30℃、相對濕度約30%條件下，在吸水飽和(即失水0 min)時(shí)對每組種子的質(zhì)量進(jìn)行稱量，然后每隔30 min稱量1次并記錄種子質(zhì)量，直至種子質(zhì)量恢復(fù)至干質(zhì)量為止。種子吸水量及失水量用公式［13］“Wi=〔(Wi-Wd)/Wd〕×100%”計(jì)算，式中，Wi和 Wd分別為吸漲種子質(zhì)量和干種子質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較;所有數(shù)據(jù)以±SE表示;并用Sigma Plot 10.0繪圖軟件繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 帶稃種子和去稃種子擴(kuò)散性的比較

在靜止空氣中，帶稃種子和去稃種子的降落速度分別為(3.96±0.06)和(4.81±0.09)m·s-1，去稃種子的降落速度大于帶稃種子，差異顯著(F=55.6，P＜0.05)。在風(fēng)速1 m·s-1水平氣流中，帶稃種子和去稃種子的擴(kuò)散距離分別為(15.26±1.55)和(11.86±1.31)cm;而在風(fēng)速4 m·s-1的水平氣流中，帶稃種子和去稃種子的擴(kuò)散距離分別為(27.80±1.47)和(21.60±1.75)cm;帶稃種子的擴(kuò)散距離均大于去稃種子，差異顯著(F1=2.8，F(xiàn)2=7.3，P＜0.05)。

2.2 帶稃種子和去稃種子萌發(fā)率的比較

大賴草帶稃種子、去稃種子以及與稃混合的去稃種子的萌發(fā)率見圖1。帶稃種子以及與稃混合的去稃種子的萌發(fā)率略高于去稃種子，萌發(fā)20 d后三者的萌發(fā)率分別為(99.0±1.0)%、(98.0±2.0)%和(97.0±3.0)%，差異不顯著(P＞0.05)，說明稃對大賴草種子萌發(fā)有一定促進(jìn)作用但影響不顯著。去稃種子的起始萌發(fā)時(shí)間以及萌發(fā)高峰期均晚于其他2組種子(圖1)，表明去稃后種子的萌發(fā)期有所推遲。

2.3 帶稃種子和去稃種子活力的比較

在自然條件下大賴草帶稃種子和去稃種子的活力見圖2;在高溫(60℃)條件下大賴草帶稃種子和去稃種子的活力見圖3。

圖1 大賴草帶稃種子和去稃種子萌發(fā)率的比較Fig.1 Comparison of germination rate of Leymus racemosus(Lam.)Tzvel.seeds with or without lemma

由圖2可見:隨著在土壤表面放置時(shí)間的延長，帶稃和去稃種子的活力均逐漸降低。在土壤表面放置0 d時(shí)，帶稃和去稃種子的活力分別為98.0%和96.0%;在土壤表面放置90 d后，帶稃和去稃種子的活力分別下降至81.0%和80.0%;總體上看，帶稃種子的活力大于去稃種子，但差異不顯著(P＞0.05)。

由圖3可見:在60℃高溫條件下，大賴草帶稃種子和去稃種子的活力隨高溫處理時(shí)間的延長逐漸下降;處理24 h后帶稃種子和去稃種子的活力分別下降至23%和17%?？傮w上看，帶稃種子的活力大于去稃種子，但差異不顯著(P＞0.05)。

圖2 在自然條件下大賴草帶稃種子和去稃種子活力的比較Fig.2 Comparison of seed vigor of Leymus racemosus(Lam.)Tzvel.seeds with or without lemma under natural condition

圖3 在60℃高溫條件下大賴草帶稃種子和去稃種子活力的比較Fig.3 Comparison of seed vigor of Leymus racemosus(Lam.)Tzvel.seeds with or without lemma under high temperature(60 ℃)condition

2.4 帶稃種子和去稃種子吸水性和失水性的比較

大賴草帶稃種子和去稃種子的吸水量和失水量見圖4。由圖4-A可見:帶稃種子在吸水180 min后吸水量達(dá)到飽和，種子質(zhì)量較原質(zhì)量增加66%;而去稃種子在吸水120 min后吸水量達(dá)到飽和，種子質(zhì)量較原質(zhì)量增加61%;帶稃和去稃種子的吸水量及吸水飽和時(shí)間均有顯著差異(P＜0.05)。

由圖4-B可見:在失水過程中，帶稃種子在失水8 h后達(dá)到干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，而去稃種子在失水7.5 h后達(dá)到干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，說明帶稃種子失水緩慢，但二者差異不顯著(P＞0.05)。另外，在失水初期的0～1.5 h內(nèi)，帶稃種子的失水量顯著大于去稃種子 (P＜0.05)，而在2 h后前者的失水量則小于后者。說明稃對大賴草種子的吸水和失水均有一定影響，稃的存在不僅能保障其種子有效吸水還能降低其失水速率。

圖4 大賴草帶稃種子和去稃種子吸水量(A)和失水量(B)的比較Fig.4 Comparison of water absorption amount(A)and water loss amount(B)of Leymus racemosus(Lam.)Tzvel.seeds with or without lemma

3 討論和結(jié)論

植物的擴(kuò)散是指植物以各種散布器官離開母體到達(dá)安全生境的過程［14］，是植物更新的關(guān)鍵階段［15］。果實(shí)或種子的擴(kuò)散方式是由擴(kuò)散媒介及與擴(kuò)散相關(guān)的自身特征所決定的［16］，種子大小、果皮或果實(shí)結(jié)構(gòu)及果實(shí)開裂方式對擴(kuò)散起決定作用［17］。例如，具冠毛、翅、苞片及其他傳播結(jié)構(gòu)的種子或果實(shí)適應(yīng)于風(fēng)媒擴(kuò)散，而具有針、刺或芒結(jié)構(gòu)的種子或果實(shí)則以動(dòng)物為媒介進(jìn)行擴(kuò)散［18-19］。大賴草去稃種子的降落速度比帶稃種子快，且在相同風(fēng)速條件下擴(kuò)散距離較近，可見，稃不僅能增加種子在空氣中的浮力，同時(shí)有利于種子擴(kuò)散至較遠(yuǎn)的環(huán)境，使大賴草能夠拓展新的生存空間，增加其生存和擴(kuò)大種群的機(jī)會。

果皮、種皮、苞片、果翅及粘液層等附屬物結(jié)構(gòu)不僅對果實(shí)或種子的擴(kuò)散有影響，對種子萌發(fā)也有影響［20］。月桂(Laurus nobilis Linn.)的果皮和種皮共同抑制種子萌發(fā)，也即果皮完全抑制種子萌發(fā)、種皮部分抑制種子萌發(fā)［7］;野蘿卜(Raphanus raphanistrum Linn.)的種皮對其種子萌發(fā)的抑制性強(qiáng)于其果皮［8］;稃能抑制針茅(Stipa tenacissima Linn.)種子吸水并顯著影響其種子萌發(fā)率［21］。大賴草帶稃種子和去稃種子的萌發(fā)率分別為99%和97%;而將去稃種子與稃一起培養(yǎng)，種子萌發(fā)率為98%，說明稃對大賴草種子萌發(fā)有一定促進(jìn)作用，但這一作用的效果不顯著。某些十字花科(Brassicaceae)植物的種子表面具有粘液物質(zhì)，有助于種子吸水和保水，以滿足在干旱環(huán)境中種子萌發(fā)所需的基本條件［19］，而大賴草種子的稃也很可能具有類似的作用。

種子活力即種子健壯度，是種子發(fā)芽和出苗率、幼苗生長潛勢、植株抗逆能力和生產(chǎn)潛力的總和，是種子品質(zhì)的重要指標(biāo)。擴(kuò)散至地表的種子活力除受溫度、光照、降水和土壤肥力等因素的影響外，還受種子本身特征的影響。楊期和等［22］發(fā)現(xiàn):果皮有利于種子長期保持較強(qiáng)活力。在60℃條件下處理24 h，大賴草帶稃和去稃種子的活力明顯下降但差異不顯著，說明在荒漠較高的地表溫度下，稃對保持大賴草種子活力無顯著影響。而在野外置于土壤表面90 d后，大賴草帶稃和去稃種子的活力均較高但差異不顯著，說明放置在地表的種子可從土壤中吸收水分使種子保持一定的活力。在極端環(huán)境中，長期保持種子活力有利于植物種群的保存和基因庫的增強(qiáng)［23］。

果皮和種皮能控制種子的吸水和失水，其原因是果皮和種皮可增加種子的吸水表面積，促使種子迅速吸水;相反，覆蓋于種子外面的果皮會減緩種子的吸水速率［24］。大賴草帶稃種子的吸水速率比去稃種子慢，吸水達(dá)到飽和及失水后恢復(fù)到干質(zhì)量所需的時(shí)間均較長，說明稃對大賴草種子的吸水和失水均有抑制作用。該結(jié)果與細(xì)枝巖黃蓍(Hedysarum scoparium Fisch.et Mey.)［20］、石茅〔Sorghum halepense(Linn.)Pers.〕［25］和野蘿卜［8］等植物的表現(xiàn)相同。由此可見，在干旱荒漠環(huán)境中，大賴草種子可利用稃限制其種子失水以逃避極端干旱環(huán)境，提高其生態(tài)適應(yīng)性。

綜上所述，大賴草種子帶稃脫落，稃不僅有利于其種子擴(kuò)散，同時(shí)可保持其種子含水量，避免種子快速吸水和失水，增強(qiáng)其對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。

［1］王國宏，周廣勝.甘肅木本植物區(qū)系生活型和果實(shí)類型構(gòu)成式樣與水熱因子的相關(guān)分析［J］.植物研究，2001，21(3):448-455.

［2］VENABLE D L，LAWLOR L.Delayed germination and dispersal in desert annuals:escape in space and time［J］.Oecologia，1980，46:272-282.

［3］De CLAVIJO R E.Heterocarpy and seed polymorphism in Ceratocapnos heterocarpa(Fumariaceae)［J］.International Journal of Plant Sciences，1994，155(2):196-202.

［4］ERIKSSON A，ERIKSSON O.Seedling recruitment in semi-natural pastures:the effects of disturbance，seed size，phenology and seed bank［J］.Nordic Journal of Botany，1997，17(5):469-482.

［5］BR?NDEL M.Dormancy and germination of heteromorphic achenes of Bidens frondosa［J］.Flora，2004，199(3):228-233.

［6］SARI A O，OGUZ B，BILGIC A.Breaking seed dormancy of laurel(Laurus nobilis L.)［J］.New Forests，2006，31(3):403-408.

［7］COUSENS R D，YOUNG K R，TADAYYON A.The role of the persistentfruitwallin seed water regulation in Raphanus raphanistrum(Brassicaceae)［J］.Annals of Botany，2010，105(1):101-108.

［8］馬國華，趙南先，黃學(xué)林.禾本科植物無融合生殖(綜述)［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2001，9(1):83-92.

［9］孫海群.青海禾本科植物的生物多樣性分析［J］.草業(yè)科學(xué)，2002，19(2):7-12.

［10］崔乃然.新疆植物志:第六卷［M］.烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社，1996:214.

［11］劉 宇，周桂玲.不同處理對大賴草種子萌發(fā)的影響［J］.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，31(4):5-10.

［12］王 超，迪利夏提·哈斯木，周桂玲.不同環(huán)境因素對大賴草種子萌發(fā)的影響［J］.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34(6):469-473.

［13］BASKIN J M，BASKIN C C.A classification system for seed dormancy［J］.Seed Science and Research，2004，14(1):1-16.

［14］HARPER J L.Population Biology of Plants［M］.New York:Academic Press，1977.

［15］HOWE H F，SMALLWOOD J.Ecology of seed dispersal［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1982，13:201-228.

［16］SINHA A，DAVIDAR P.Seed dispersal ecology of a wind dispersed rain forest tree in the western Ghats，India［J］.Biotropica，1992，24(4):519-526.

［17］WENDER N J，POLISETTY C R，DONOHUE K.Densitydependent processes influencing the evolutionary dynamics of dispersal:a functional analysis of seed dispersal in Arabidopsis thaliana(Brassicaceae)［J］.American Journal of Botany，2005，92(6):960-971.

［18］WERKER E.Seed Anatomy［M］.Berlin:Gebrüder Borntraeger，1997.

［19］劉曉風(fēng)，譚敦炎.荒漠植物種子粘液的生態(tài)學(xué)意義［J］.植物學(xué)通報(bào)，2007，24(3):414-424.

［20］HU X W，WANG Y R，WU Y P.Effects of the pericarp on imbibition，seed germination and seedling establishment in seeds of Hedysarum scoparium Fisch.et Mey.［J］.Ecological Research，2009，24:559-564.

［21］GASQUE M，GARCíA-FAYOS P.Seed dormancy and longevity in Stipa tenacissima L.(Poaceae)［J］.Plant Ecology，2003，168(2):279-290.

［22］楊期和，尹小娟，葉萬輝.硬實(shí)種子休眠的機(jī)制和解除方法［J］.植物學(xué)通報(bào)，2006，23(1):108-118.

［23］GUTTERMAN Y.Seed Germination in Desert Plants［M］.Berlin:Springer-Verlag，1993.

［24］POWELL A A，OLIVEIRA M A，MATTEWS S.The role of imbibition damage in determining the vigour of white and coloured seed lots of dwarf French beans(Phaseolus vulgaris)［J］.Journal of Experimental Botany，1986，37(5):716-722

［25］TAO K J.Improving the germination of Johnsongrass seeds［J］.Journal of Seed Technology，1982，7(1):1-9.