黃 婷,包和林,吳承禎,2,①,林勇明,洪 偉,李 鍵
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建福州350002;2.武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程系,福建武夷山354300)
杉木〔Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.〕為中國自然分布廣、人工栽培多的速生商品樹種[1],其材質(zhì)結(jié)構(gòu)均勻、抗蟲耐腐性良好,在南方林區(qū)廣泛種植,為中國亞熱帶地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)的主要組成樹種。鄧恩桉(Eucalyptus dunnii Maiden)是桉樹中不可多得的紙漿原料樹種,在土層厚、水肥好的環(huán)境條件下生長快且具較強的耐寒能力[2]。
以氮沉降和硫沉降為主導(dǎo)因子的酸沉降對森林枯落物的分解有較大影響[3]。在全球氣候變化及工業(yè)化發(fā)展的背景下,大氣氮、硫干濕沉降已成為森林生態(tài)系統(tǒng)中氮、硫的重要輸入途徑。其中,硫沉降可引起土壤理化性質(zhì)改變,導(dǎo)致許多森林生態(tài)系統(tǒng)衰退[4];而氮沉降則對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及生物多樣性有明顯影響,過剩的氮與全球多地的森林衰退有密切關(guān)系[5-11]。目前,有關(guān)酸沉降對森林凋落物分解影響的研究主要集中于單一的氮沉降方面[12-14],對復(fù)合沉降的相關(guān)研究報道較少。
為此,本課題組借鑒段雷等[15]對中國土壤氮硫沉降的臨界負荷區(qū)劃結(jié)果,在酸沉降中等敏感的福建省開展了氮硫沉降條件下人工林凋落物與植株養(yǎng)分關(guān)系、胸徑生長狀況等方面的研究,獲得了相關(guān)的研究結(jié)果[16-17]。在前期研究基礎(chǔ)上,作者以鄧恩桉和杉木人工林為研究對象,開展模擬氮-硫沉降條件下森林生態(tài)系統(tǒng)尤其是人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物元素動態(tài)變化的研究,評價酸沉降對人工林養(yǎng)分循環(huán)的影響效應(yīng),以期為人工林凋落物分解對全球酸沉降響應(yīng)特征的研究、以及人工林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營和酸沉降減緩措施的提出提供相關(guān)研究數(shù)據(jù)。
研究區(qū)位于福建省建陽市,屬閩西北中低山丘陵中部,地理坐標為東經(jīng) 118°09'19″、北緯 27°19'47″;平均海拔187 m。土壤類型為紅壤和黃壤,土層深厚且肥沃。區(qū)域內(nèi)光熱資源豐富,適宜動植物生殖繁衍,為中國南方重點林區(qū)之一。該區(qū)域為中亞熱帶季風(fēng)氣候,冬短夏長、溫暖濕潤、靜風(fēng)多;年平均日照時數(shù)1 802 h,溫差大;年均氣溫18℃,無霜期230~280 d;雨季集中,年平均降水量約為1 700 mm[1]。
供試樣地2005年皆伐后萌發(fā)杉木幼齡林,每年進行2次除草追肥;杉木現(xiàn)存11 000株·hm-2,平均胸徑3.53 cm、平均樹高2.28 m。鄧恩桉于2006年2月種植,造林地為杉木和馬尾松(Pinus massoniana Lamb.)采伐跡地,土壤類型為紅壤,造林密度1 750株·hm-2,每年進行3次除草追肥(500 g·株-1);鄧恩桉現(xiàn)存1 650株·hm-2,平均胸徑8.57 cm、平均樹高9.1 m。鄧恩桉和杉木林下植被稀疏,主要種類為芒萁〔Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Bernh.〕和兩色鱗毛蕨〔Dryopteris setosa(Thunb.)Akasawa〕。
1.2.1 模擬氮-硫沉降實驗設(shè)計 采用二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計[16-17]并參考段雷等[15]和 Gundersen 等[18]對酸沉降臨界負荷的研究結(jié)果,確定模擬氮-硫沉降梯度和沉降量,其中mc=4、mr=4、m0=8。以Na2SO4為硫源、46%CO(NH2)2為氮源,二者的0編碼水平分別為96和150 kg·hm-2·a-1。各處理水平為:A處理Na2SO4164 kg·hm-2·a-1和46%CO(NH2)2256 kg·hm-2·a-1;B 處理164 kg·hm-2·a-1Na2SO4和46%CO(NH2)244 kg·hm-2·a-1;C處理Na2SO428 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2256 kg·hm-2·a-1;D處理 Na2SO428 kg·hm-2·a-1和46%CO(NH2)244 kg·hm-2·a-1;E 處理 Na2SO40 kg·hm-2·a-1和46%CO(NH2)2150 kg·hm-2·a-1;F處理Na2SO4192 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2150 kg·hm-2·a-1;G 處理 Na2SO496 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)20 kg·hm-2·a-1;H 處理 Na2SO496 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2300 kg·hm-2·a-1;I處理 Na2SO496 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2150 kg·hm-2·a-1。其中I處理為零水平處理,設(shè)置8個重復(fù);此外還設(shè)置1個空白處理,合計為17個處理組。
1.2.2 凋落物放置及模擬氮-硫沉降處理方法 于2007年10月在鄧恩桉和杉木幼林內(nèi)分別設(shè)置68塊面積20 m×20 m的樣地,不同處理樣地間設(shè)3 m緩沖帶。
2007年10月采用直接收集法采集樣地內(nèi)長勢良好的鄧恩桉和杉木新鮮葉片,采樣葉位為植株頂部從上至下的第3個分枝。葉片自然風(fēng)干后于65℃恒溫烘干,按每袋10 g裝入上下孔徑均為0.5 mm的12 cm×12 cm尼龍網(wǎng)袋。次月底,在鄧恩桉和杉木各樣地中分別放入36個鄧恩桉葉片或杉木葉片分解袋,分解袋懸掛在離地面1.3 m處。
根據(jù)上述模擬氮-硫沉降水平將46%CO(NH2)2和Na2SO4混合溶解于20 L水中,每月月底在樣地用背式噴霧器均勻噴灑在分解袋上,對照則噴灑等量水;每月1次,持續(xù)1 a。
1.2.3 凋落物樣品采集及C和N含量測定方法 于2007年10月第1次取樣測定凋落物中C和N的本底值,其后于每月28日(與噴灑時間一致)從各樣地中隨機取回1個分解袋(4次重復(fù)),在同等條件下將凋落物烘干并稱量,粉碎后供測定。參照文獻[17],采用低溫外加熱重鉻酸鉀氧化-比色法測定凋落物中C含量,采用半微量凱氏定氮法測定N含量。
采用EXCEL 2003統(tǒng)計分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和作圖,其中對零水平(處理I)的8個重復(fù)實驗點的測定數(shù)據(jù)取平均值。用DPS 7.05統(tǒng)計分析軟件進行方差分析、LSD多重比較及Olson指數(shù)模型擬合。
參照文獻[19]采用Olson指數(shù)模型“y=ekt”預(yù)估凋落物中C和N分解速率,式中:y為凋落物中C或N的殘留率;t為時間;k為分解系數(shù)(a-1)。
2.1.1 C和N殘留率的動態(tài)變化 在模擬氮-硫沉降條件下經(jīng)過1 a的處理周期鄧恩桉凋落物中C和N殘留率的變化見表1。結(jié)果表明:在不同的模擬氮-硫沉降水平下,隨處理時間延長鄧恩桉凋落物的C殘留率在分解過程中均呈明顯的下降趨勢,其中前7個月C呈釋放狀態(tài);至2008年10月各處理組C殘留率均達到最低值,從A處理至I處理鄧恩桉凋落物中C殘留率依次為 39.47%、47.83%、50.28%、44.71%、49.10%、38.99%、51.61%、49.62% 和 45.84%。方差分析結(jié)果顯示不同處理組及不同取樣時間鄧恩桉凋落物的C殘留率均有極顯著差異(P<0.01);LSD多重比較結(jié)果顯示處理F〔Na2SO4192 kg·hm-2·a-1和46%CO(NH2)2150 kg·hm-2·a-1〕的C殘留率與其余處理組有顯著差異(P<0.05)。
在不同的模擬氮-硫沉降水平下,隨處理時間延長各處理組鄧恩桉凋落物的N殘留率總體呈下降趨勢,但N較難釋放,其下降過程總體表現(xiàn)為“釋放-富集-釋放”的動態(tài)模式。各處理組凋落物的N均有明顯的富集時間段,具體時間為2008年的1月、3月、4月、6月和7月;至2008年10月各處理組N殘留率均達到最低值,從A處理至I處理鄧恩桉凋落物中N殘留率依次為 60.67%、74.34%、80.52%、69.65%、79.89%、63.45%、76.86%、80.52% 和 71.50%。方差分析結(jié)果顯示不同處理組及不同取樣時間鄧恩桉凋落物的N殘留率均有極顯著差異(P<0.01);LSD多重比較結(jié)果顯示處理C〔Na2SO428 kg·hm-2·a-1和46%CO(NH2)2256 kg·hm-2·a-1〕中鄧恩桉凋落物的N殘留率與其余處理組(除處理E外)有顯著差異(P<0.05)。
表1 在模擬氮-硫沉降條件下2007年10月至2008年10月鄧恩桉凋落物中C和N的殘留率Table 1 Residual rates of C and N in litter of Eucalyptus dunnii Maiden from Oct.2007 to Oct.2008 under condition of simulated nitrogensulfur deposition
2.1.2 C和N的分解模型 采用Olson指數(shù)模型對不同氮-硫沉降水平下鄧恩桉凋落物中C和N的分解模型進行擬合,結(jié)果見表2。由表2可見:各處理組鄧恩桉凋落物中C分解模型的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平(P<0.01),相關(guān)性優(yōu)于其N分解模型。各處理組鄧恩桉凋落物的C和N的平均分解系數(shù)分別為0.877和 0.208,C 和 N 的平均周轉(zhuǎn)期分別為 3.148和15.877 a,表明鄧恩桉凋落物中C釋放速率大于N釋放速率。按照鄧恩桉凋落物中C釋放速率從大至小各處理組依次排序為 F、A、H、I、D、E、B、C、G;按照N釋放速率從大至小各處理組依次排序為A、F、D、I、G、E、H、B、C。
結(jié)合不同處理組的模擬氮-硫沉降水平可以看出,在 Na2SO4192 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2150 kg·hm-2·a-1的水平下C釋放最快;在Na2SO4164 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2256 kg·hm-2·a-1的水平下N釋放最快;在Na2SO428 kg·hm-2·a-1或96 kg·hm-2·a-1的水平下C和N釋放速率隨氮沉降水平提高而減小;在Na2SO4164 kg·hm-2·a-1的水平下,氮沉降促進 C和 N的釋放;在 46%CO(NH2)244 kg·hm-2·a-1的水平下,C和N的釋放速率隨硫沉降水平的提高而減小;在46%CO(NH2)2150或256 kg·hm-2·a-1的水平下,硫沉降對C和N的釋放有促進作用。
表2 在模擬氮-硫沉降條件下2007年10月至2008年10月鄧恩桉凋落物中C和N分解的Olson指數(shù)模型1)Table 2 Olson exponential models for C and N decomposition in litter of Eucalyptus dunnii Maiden from Oct.2007 to Oct.2008 under condition of simulated nitrogen-sulfur deposition1)
2.2.1 C和N殘留率的動態(tài)變化 在模擬氮-硫沉降條件下經(jīng)過1 a的處理周期杉木凋落物中C和N殘留率的變化見表3。結(jié)果表明:在1 a的處理過程中,前2個月杉木凋落物中C殘留率呈明顯的下降趨勢,各處理組(除處理G和H外)的C殘留率在2008年1月均小幅上升;但在此后的5個月中各處理組的C殘留率均逐月下降;至2008年7月,除處理B外各處理組的C殘留率均顯著增加;至2008年10月,從A處理至I處理凋落物的C殘留率依次為48.61%、45.00%、43.15%、46.20%、42.03%、44.43%、51.03%、44.69%和46.68%。方差分析結(jié)果顯示不同處理組及不同取樣時間杉木凋落物的C殘留率均有極顯著差異(P<0.01);LSD多重比較結(jié)果顯示處理 G〔Na2SO496 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)20 kg·hm-2·a-1〕的C殘留率與其余處理組(除處理A 外)有顯著差異(P<0.05)。
在不同的模擬氮-硫沉降水平下,隨處理時間延長各處理組杉木凋落物的N殘留率在分解過程中總體呈下降趨勢。具體表現(xiàn)為:前2個月N殘留率呈明顯的下降趨勢,其后2個月基本保持平衡,至2008年3月均小幅上升,2008年4月至10月逐漸下降;至2008年10月從A處理至I處理凋落物的N殘留率依次為 46.13%、49.08%、51.77%、45.03%、52.04%、48.78%、44.93%、49.58% 和 48.15%。整體上看:處理 E〔Na2SO40 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2150 kg·hm-2·a-1〕的杉木凋落物N殘留率最大,處理G的N殘留率最小,其余處理條件下杉木凋落物交替進行N釋放與N富集,且釋放量大于富集量。方差分析結(jié)果顯示不同處理組及不同取樣時間杉木凋落物的N殘留率有極顯著差異(P<0.01);LSD多重比較結(jié)果顯示處理G的N殘留率與其余處理組有顯著差異(P<0.05)。
2.2.2 C和N的分解模型 采用Olson指數(shù)模型對不同氮-硫沉降水平下杉木凋落物中C和N的分解模型進行擬合,結(jié)果見表4。由表4可見:各處理組杉木凋落物的C和N分解模型的相關(guān)系數(shù)均達到顯著水平(P<0.05),擬合效果較好。各處理組C和N的平均分解系數(shù)分別為0.704和0.600,平均周轉(zhuǎn)期分別為4.090和4.947 a,說明杉木凋落物的C釋放速率大于N釋放速率。按照杉木凋落物的C釋放速率從大至小各處理組依次排序為 H、I、B、F、C、A、E、D、G,按照N釋放速率從大至小各處理組依次排序為D、F、I、G、A、H、C、B、E。
結(jié)合不同處理組的模擬氮-硫沉降水平可以看出:在 Na2SO496 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)2300 kg·hm-2·a-1的水平下杉木凋落物中C釋放速率最快;在Na2SO428或96 kg·hm-2·a-1的水平下C釋放速率隨氮沉降水平的升高而增大;在Na2SO4164 kg·hm-2·a-1的水平下,N沉降對杉木凋落物的C釋放有抑制作用;在46%CO(NH2)244 kg·hm-2·a-1的水平下,C釋放速率隨硫沉降水平的升高而增大;在46%CO(NH2)2256 kg·hm-2·a-1的水平下,硫沉降對杉木凋落物的 C釋放有抑制作用。在Na2SO428 kg·hm-2·a-1和 46%CO(NH2)244 kg·hm-2·a-1的水平下,杉木凋落物中N釋放速率最快;在Na2SO428 kg·hm-2·a-1的水平下,N釋放速率隨氮沉降水平的升高而降低;在Na2SO4164 kg·hm-2·a-1的水平下,氮沉降可促進凋落物的 N釋放;在 46%CO(NH2)244 kg·hm-2·a-1的水平下,凋落物中N釋放速率隨硫沉降水平的升高而降低;在46%CO(NH2)2150或256 kg·hm-2·a-1的水平下,硫沉降可促進杉木凋落物中的N釋放。
表3 在模擬氮-硫沉降條件下2007年10月至2008年10月杉木凋落物中C和N的殘留率Table 3 Residual rates of C and N in litter of Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.from Oct.2007 to Oct.2008 under condition of simulated nitrogen-sulfur deposition
表4 在模擬氮-硫沉降條件下2007年10月至2008年10月杉木凋落物中C和N分解的Olson指數(shù)模型1)Table 4 Olson exponential models for C and N decomposition in litter of Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.from Oct.2007 to Oct.2008 under condition of simulated nitrogen-sulfur deposition1)
在模擬氮-硫沉降條件下經(jīng)過1 a的處理周期鄧恩桉和杉木凋落物C/N值的變化見表5。在不同氮-硫沉降水平下各處理組凋落物的C/N值呈波動但總體減小的趨勢。除處理A、D和G外,各處理條件下其C/N值在前2個月呈明顯增大的趨勢,2008年1月大幅減小,2008年2月則小幅增大,2008年3月至6月又大幅減小,其后4個月則小幅波動;至2008年10月,從A處理至I處理凋落物中的C/N值分別比初始值(45.21)下降了34.95%、35.67%、37.56%、35.80%、38.54%、38.55%、32.86%、38.37% 和35.91%。方差分析結(jié)果顯示其C/N值在不同處理間有極顯著差異(P<0.01);LSD多重比較結(jié)果顯示處理G的C/N值與其他處理組(除處理B外)有顯著差異(P<0.05)。
表5 在模擬氮-硫沉降條件下2007年10月至2008年10月鄧恩桉和杉木凋落物的C/N值Table 5 Value of C/N in litters of Eucalyptus dunnii Maiden and Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.from Oct.2007 to Oct.2008 under condition of simulated nitrogen-sulfur deposition
續(xù)表5 Table 5(Continued)
在不同氮-硫沉降水平下各處理組杉木凋落物的C/N值呈波動的趨勢。其C/N值在前3個月變化規(guī)律復(fù)雜,2008年1月至3月均呈下降趨勢,2008年3月至6月基本不變;至2008年10月,從A處理到I處理杉木凋落物的C/N值分別比其初始值(66.03)下降了16.90%、8.94%、-1.97%、-1.91%、2.59%、17.67%、-12.80%、-9.56% 和-0.44%。方差分析結(jié)果顯示其C/N值在不同處理間有極顯著差異(P<0.01),LSD多重比較結(jié)果顯示處理E的C/N值與其他處理組(除處理C外)有顯著差異(P<0.05)。
上述研究結(jié)果表明:在不同的模擬氮-硫沉降條件下,鄧恩桉和杉木凋落物分解過程中C和N的殘留率均呈下降趨勢,主要是因為氮-硫沉降時間的延長會逐漸加快凋落物中有機物的分解。從C和N的釋放狀態(tài)看,N較難釋放,總體表現(xiàn)為“釋放-富集-釋放”的動態(tài)過程,前期凋落物無法適應(yīng)氮-硫沉降過程而釋放N,適應(yīng)外界變化之后凋落物則吸收N,達到飽和之后表現(xiàn)出N釋放,形成了動態(tài)的變化過程。鄧恩桉凋落物C釋放的Olson擬合模型相關(guān)性較大,而杉木凋落物N釋放的Olson擬合模型相關(guān)性較大;杉木凋落物的C周轉(zhuǎn)期大于鄧恩桉,而其凋落物的N周轉(zhuǎn)期則小于后者。整體上看,在不同的模擬氮-硫沉降條件下鄧恩桉凋落物C/N值的變化幅度大于杉木凋落物,可能因為鄧恩桉凋落物對氮-硫沉降的響應(yīng)比杉木強烈。在同樣的氮-硫沉降水平下,鄧恩桉凋落物與杉木凋落物的C釋放速率的變化相異。在N釋放速率方面,在Na2SO428 kg·hm-2·a-1水平下2種植物凋落物的N釋放速率隨氮沉降量的增加而降低,而在Na2SO4164 kg·hm-2·a-1水平下氮沉降可促進2種植物凋落物的N釋放;在46%CO(NH2)244 kg·hm-2·a-1水平下鄧恩桉和杉木凋落物的N釋放速率隨硫沉降量增加而降低,而在46%CO(NH2)2150或256 kg·hm-2·a-1水平下,硫沉降可促進鄧恩桉和杉木凋落物的N釋放。
不同植物凋落物的分解對氮沉降的響應(yīng)不同。有些研究者認為部分森林、草地和濕地生態(tài)系統(tǒng)的氮沉降可促進微生物活性[20];也有研究者[21]認為氮沉降可抑制微生物活性進而影響凋落物分解;但Hobbie等[22]卻認為凋落物分解對氮沉降的響應(yīng)不明顯,可能與氮沉降量增加對微生物酶系統(tǒng)的影響及群落組成差異有關(guān)[23]。杉木凋落物的C釋放速率大于N釋放速率,這一結(jié)果與樊后保等[23]的研究結(jié)果一致。在模擬氮-硫沉降條件下杉木凋落物的C/N值在2008年1月至3月呈顯著下降的趨勢,可能由于N分解對氮-硫沉降的響應(yīng)比C大,與樊后保等[23]和項文化等[24]的研究結(jié)果相似。杉木凋落物中C/N平均值比鄧恩桉凋落物高,也大于樊后保等[25]測得的杉木凋落物C/N平均值(44.01);本研究中,鄧恩桉凋落物的N周轉(zhuǎn)期大于杉木凋落物,也大于樊后保等[25]測得的杉木凋落物的N周轉(zhuǎn)期。主要原因可能是凋落物中C/N值有一個臨界值,高于臨界值則表現(xiàn)為N釋放、較低則表現(xiàn)為N富集,且試驗過程中氮沉降量的增加可能加劇了鄧恩桉凋落物的N富集作用。
植物凋落物的分解與氣候、土壤和微生物等環(huán)境因素密切相關(guān)[25]。隨季節(jié)的變化本研究區(qū)域的氣候及降雨量的變化幅度相對較大,可能會增強凋落物對氮-硫沉降的響應(yīng),但是否對凋落物的分解有明顯影響則有待進一步的實驗和研究。
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