滕愛君，吳凌莉，張朝鳳，張 勉

酸模屬(Rumex L.)隸屬于蓼科(Polygonaceae)，全世界約有150種，主產(chǎn)北溫帶;我國26種2變種，各省區(qū)均有分布［1］。酸模屬多種植物在我國民間具有悠久的藥用歷史，《中華本草》［2］收載了11種，習(xí)稱羊蹄類中草藥，又名土大黃、金不換、牛西西等，其主要功效為清熱解毒、行瘀止血、殺蟲等，常用于治療疥癬、各種出血等疾病。酸模屬植物主要含有蒽醌類、黃酮類、萘及萘醌類和二苯乙烯類等化學(xué)成分，現(xiàn)代藥理研究表明其具有抗真菌、抗氧化、抗腫瘤和抗病毒等作用［3］。

關(guān)于酸模屬植物形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)等方面的研究報道很少，陳昌斌等［4］對中國地區(qū)酸模屬植物的花粉形態(tài)進行了比較研究，李小洪等［5］對5種酸模葉做了顯微鑒定研究，王振月等［6］對8種酸模屬植物的根進行了顯微鑒定研究，李波等［7］對江西產(chǎn)酸模屬7種植物進行了葉片比較解剖學(xué)研究，王艷等［8］對南京地區(qū)的5種酸模屬植物根和葉做了顯微鑒別研究。本課題組在研究不同地區(qū)(居群)羊蹄(Rumex japonicus Houtt.)的解剖學(xué)特征時發(fā)現(xiàn)，羊蹄莖中具有異常構(gòu)造——內(nèi)生維管束(internal bundle)，因此本文對酸模屬6種植物不同居群的莖進行了比較研究。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用材料均為自采，自然干燥，憑證標(biāo)本存放于中國藥科大學(xué)生藥學(xué)研究室，材料來源見表1。

表1 酸模屬(Rumex)植物實驗材料來源

1.2 試劑與儀器

番紅T(國藥集團化學(xué)試劑有限公司)，固綠FCF(國藥集團化學(xué)試劑有限公司)，中性樹膠(國藥集團化學(xué)試劑有限公司)，無水乙醇(分析純，南京化學(xué)試劑有限公司)，二甲苯(分析純，南京化學(xué)試劑有限公司)，水合氯醛(分析純，國藥集團化學(xué)試劑有限公司)，丙三醇(分析純，上?；瘜W(xué)試劑有限公司)，娃哈哈純凈水。

Olympus BX53顯微鏡，DP72數(shù)碼成像工作站。

1.3 實驗方法

選取代表性的大小適中的植株，取其莖中部制作徒手切片;選取較好的羊蹄莖的徒手切片，番紅－固綠二重染色，中性樹膠封片。制備好的切片，置顯微鏡下，分別采用普通光和偏振光進行觀察和描述，選擇代表性的切片用數(shù)碼成像工作站拍攝顯微圖片，結(jié)合Photoshop圖像軟件對圖像進行適當(dāng)?shù)牟眉簟⑵唇拥忍幚怼?/p>

2 結(jié)果

6種酸模屬植物莖橫切面組織特征如下:

羊蹄。表皮為1列排列緊密的近方形細胞，外被角質(zhì)層，偶見氣孔和腺鱗。皮層由5～18列細胞組成，為類圓形的薄壁細胞，排列疏松，棱脊處為近10列厚角細胞。維管組織為初生構(gòu)造，即維管束明顯，相互連接形成維管束環(huán)帶。維管束外韌型，可明顯分為大、小2種類型，相間排列;具維管束鞘，外側(cè)發(fā)達且常呈月牙形，大維管束內(nèi)側(cè)束鞘纖維較多略呈倒三角形，側(cè)面較少。大、小維管束的組成基本一致，韌皮部全為薄壁細胞;木質(zhì)部導(dǎo)管較大，多略呈切向排列，木薄壁細胞非木化，木纖維可見，約有多于1/4的大維管束內(nèi)側(cè)有異常構(gòu)造——內(nèi)生維管束(internal bundle)，一般1個大維管束中有1～2個內(nèi)生維管束;內(nèi)生維管束為周木型、反轉(zhuǎn)外韌型(即韌皮部在內(nèi)、木質(zhì)部在外)或僅有韌皮部，四周圍于束鞘纖維并與正常維管束的內(nèi)側(cè)束鞘纖維相連。髓部大，由薄壁細胞組成，髓周細胞微木化;髓射線明顯，射線細胞木化增厚;中央薄壁細胞常破碎頹廢或中空。薄壁組織中草酸鈣簇晶稀疏散在。(圖1－5A，5B)

網(wǎng)果酸模。本種莖橫切面與羊蹄很相似。主要區(qū)別為:木質(zhì)部導(dǎo)管多略呈徑向排列;約有不到1/4的大維管束內(nèi)側(cè)有1～2個內(nèi)生維管束;內(nèi)生維管束多為韌皮部束，反轉(zhuǎn)外韌型和周木型較少見。(圖1－14A)

皺葉酸模。與上述2種的主要區(qū)別為:每個大維管束內(nèi)側(cè)均有1～3個(多為1個)內(nèi)生維管束;較大的內(nèi)生維管束常與正常維管束分離，深入髓部。(圖1－ 13A，13B，13C)

齒果酸模。與上述種類的主要區(qū)別為:大維管束內(nèi)側(cè)無內(nèi)生維管束，木質(zhì)部導(dǎo)管較多，略呈徑向排列。(圖1－16A)

長刺酸模。本種莖橫切面與齒果酸模很相似。主要區(qū)別為:維管束較小，木質(zhì)部導(dǎo)管少，多散在，髓射線較寬。(圖1－18A)

酸模。本種莖橫切面特征與上述種類區(qū)別明顯。主要特征為:皮層和髓部較窄，棱脊處的厚角組織向外增生形成明顯的突起;維管束較小，維管束外側(cè)束鞘纖維較少，導(dǎo)管略呈切向排列，大維管束內(nèi)側(cè)無內(nèi)生維管束;髓射線寬。(圖1－10A，10B)

3 討論

內(nèi)生維管束(internal bundle)是指植物莖中位于較大的正常維管束內(nèi)側(cè)的維管束，1個正常維管束一般有1個內(nèi)生維管束，也可多至3～5個。內(nèi)生維管束最早是Sanio于1865年在皺葉酸模R.crisp-us莖中發(fā)現(xiàn)的，引起了植物學(xué)家極大的興趣，之后在酸模屬的其他植物巴天酸模R.patientia、長葉酸模 R.longifolius、R.orientalis、R.confertus等 15 種植物莖中相繼發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生維管束［9］。截止目前為止，內(nèi)生維管束僅在酸模屬植物中發(fā)現(xiàn)，尚未在其它植物中發(fā)現(xiàn)其存在。

本文首次在羊蹄和網(wǎng)果酸模莖中觀察到內(nèi)生維管束，均位于較大的正常維管束的內(nèi)側(cè)，為周木型、反轉(zhuǎn)外韌型或僅有韌皮部。根據(jù)莖橫切面顯微觀察結(jié)果，6種酸模屬植物明顯可分為3類:①具有內(nèi)生維管束，包括羊蹄、網(wǎng)果酸模和皺葉酸模，其中羊蹄與網(wǎng)果酸模的顯微特征極為相似;② 無內(nèi)生維管束、棱脊處的厚角組織突起較平緩，包括齒果酸模和長刺酸模，二者顯微特征極為相似;③ 無內(nèi)生維管束、棱脊處的厚角組織向外增生形成明顯的突起，僅酸模1種。雖然酸模屬植物莖的橫切面組織構(gòu)造較為簡單，也較為相似，但還是可以通過內(nèi)生維管束、導(dǎo)管排列方式、髓射線寬窄等特征進行區(qū)別。

Maheshwari［9］對皺葉酸模莖中內(nèi)生維管束的起源和發(fā)育進行了較為系統(tǒng)的研究，結(jié)果表明內(nèi)生維管束不是起源于髓細胞，而是起源于原形成層，一般先分裂形成韌皮部，由韌皮部外側(cè)細胞產(chǎn)生形成層，該形成層向外分裂形成次生木質(zhì)部，向內(nèi)分裂形成次生韌皮部，暫時形成反轉(zhuǎn)的外韌型維管束，然后形成層繼續(xù)向韌皮部束的周圍擴展、分裂，形成周木維管束。

Joshi［10］通過對酸模屬植物的內(nèi)生維管束進行了比較研究，認為無內(nèi)生維管束的多年生酸模屬植物為屬內(nèi)最原始的類群，它們向2個方向演化，形成具有內(nèi)生維管束的多年生類群或無內(nèi)生維管束的一年生類群;某些情況下具內(nèi)生維管束的多年生類群也可通過內(nèi)生維管束的消失演化為一年生類群。按照Joshi的觀點，本實驗中6種酸模屬植物從原始到進化的演化關(guān)系應(yīng)該為，酸模(無內(nèi)生維管束，多年生)→羊蹄、網(wǎng)果酸模和皺葉酸模(有內(nèi)生維管束，多年生)→齒果酸模和長刺酸模(無內(nèi)生維管束，一年生)。

按照陳昌斌［4］等根據(jù)花粉形態(tài)對酸模屬植物的分類，本實驗中的酸模屬于酸模組，齒果酸模、長刺酸模屬于海濱酸模組，羊蹄屬于土大黃組，皺葉酸模屬于荒地酸模組，在一定程度上支持陳昌斌的分組。但由于本文研究種類和取樣十分有限，酸模屬植物解剖學(xué)特征與系統(tǒng)分類的關(guān)系有待進一步的研究。

圖1 六種酸模屬植物莖橫切面組織圖

［1］ 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志:第25卷第1分冊［M］.北京:科學(xué)出版社，1998:147.

［2］ 國家中醫(yī)藥管理局《中華本草》編委會.中華本草［M］.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社.2000:722－737.

［3］ 朱晶晶，王崢濤，張朝鳳，等.酸模屬植物中化學(xué)成分及藥理活性研究進展［J］.中草藥，2008，39(3):450 －454.

［4］ 陳昌斌，馮志堅.中國酸模屬植物花粉形態(tài)研究［J］.武漢植物學(xué)研究.1996，14(1):16 －24.

［5］ 李小洪，呂居嫻，李延，等.5種酸模葉的顯微和理化鑒定［J］.西北藥學(xué)雜志，1996，11(S1):9 －11.

［6］ 王振月，王艷芝，王穎.八種酸模屬中草藥根的顯微鑒定研究［J］.中草藥，1999，30(11):855 －858.

［7］ 李波，張文跟，陳少風(fēng)，等.江西產(chǎn)酸模屬植物葉片比較解剖學(xué)研究［J］.武漢植物學(xué)研究，2008，26(5):443 －449.

［8］ 王艷，張朝鳳，張勉.南京地區(qū)酸模屬藥用植物的顯微鑒別研究［J］.中國野生植物資源，2011，30(2):42 －45..

［9］ Maheshwari P.Origin and development of the internal bundles in the stem of Rumex crispus［J］.Journal of the Indian Botanical Society.1929，8(2):89 －117.

［10］ Joshi A C.The Anatomy of Rumex with Special Reference to the Morphology of the Internal Bundles and the Origin of the Internal Phloem in the Polygonaceae［J］.American Journal of Botany，1936，23(5):362－369.