龍鳳菊

(保靖縣森林病蟲害防治檢疫站, 湖南 保靖 416500)

保靖縣白云山蕨類植物區(qū)系初步研究

龍鳳菊

(保靖縣森林病蟲害防治檢疫站, 湖南 保靖 416500)

采用查閱資料和樣線與樣方調(diào)查相結(jié)合的方法，對保靖縣白云山蕨類植物區(qū)系的地理成分進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：白云山蕨類植物有45科106屬396種。其中大部分科屬于泛熱帶分布，約占總科數(shù)的55.56%，大部分屬為熱帶分布約占總屬數(shù)的49.06%。在所有科內(nèi)，以鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科和水龍骨科為優(yōu)勢科; 在所有屬內(nèi)，以鱗毛蕨屬、耳蕨屬和鐵角蕨屬為常見屬，共87種，占總種數(shù)的21.96%?；趯俚慕M成，本區(qū)系可歸屬于“耳蕨-鱗毛蕨植物區(qū)系”。

白云山； 蕨類植物； 區(qū)系

白云山自然保護(hù)區(qū)位于湖南省西北部的保靖縣境內(nèi)，由于遭第四紀(jì)冰川的侵襲較少，區(qū)內(nèi)動植物資源十分豐富。其地理位置與重慶、貴州兩省相接，植物區(qū)系滲入有黔桂成份，是武陵山地區(qū)較富于特色的地區(qū)。對白云山植物的研究以往著重于木本植物、特有植物[1]，而對蕨類植物缺乏系統(tǒng)研究。我們以白云山蕨類植物為研究對象，對其區(qū)系地理成分進(jìn)行了初步分析。

1 試驗(yàn)地概況

白云山自然保護(hù)區(qū)地處云貴高原的東端，武陵山脈南坡中段，為沅麻盆地向云貴高原過渡地帶，屬中國新華夏系構(gòu)造第三個一級隆起帶西南段，武陵山二隆起帶的中段。地理位置為109°16′35″—109°32′36″E，28°37′42″—28°50′58″N。東與碗米坡鎮(zhèn)相連，南與大妥鄉(xiāng)、毛溝鎮(zhèn)接壤，西與野竹坪鎮(zhèn)、重慶秀山交界，北與清水坪、比耳鎮(zhèn)毗鄰，總面積20158.6hm2。保護(hù)區(qū)內(nèi)嶺高谷深，坡陡頂平，巖溶發(fā)育的崎嶇山原地貌。高出1000m的山峰有18座，主峰白云山海拔1320.5m。年平均氣溫13.5℃，年平均降水量1650mm，屬中亞熱帶山地濕潤季風(fēng)氣候。保存有較大面積次生林和少量天然闊葉林，天然林主要分布在海拔600～1000m，組成森林的主要成分以北溫帶落葉木本闊葉林為主。

2 調(diào)查方法

采用樣線法與樣方法相結(jié)合，根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)不同地形地貌、海拔、母巖、坡向、坡位，設(shè)置28條樣線，在每條樣線設(shè)置5個樣方(5m×5m)。在不同季節(jié)對樣線、樣方進(jìn)行調(diào)查，每條樣線調(diào)查3d，調(diào)查歷時4a，采集標(biāo)本1200余號6000余份，標(biāo)本根狀莖、羽片、孢子囊群等性狀齊全，同時收集植物影像資料，每種植物拍照6～8張。結(jié)合標(biāo)本與野外照片，查閱《中國植物志》等資料，并請教專家進(jìn)行鑒定。

3 結(jié)果與分析

3.1蕨類植物區(qū)系組成

按照秦仁昌(1978)中國蕨類分類系統(tǒng)，我國現(xiàn)有蕨類植物63科231屬2600種。根據(jù)野外調(diào)查和相關(guān)資料查明，保靖白云山自然保護(hù)區(qū)分布有蕨類植物共396種，隸屬于45科106屬，分別占全國的蕨類植物科數(shù)的71.43%，屬數(shù)的45.89%，種數(shù)的15.58%，占湖南省蕨類植物科數(shù)的84.91%，屬數(shù)的71.14%，種數(shù)的55.15%。

3.2科的組成特點(diǎn)

3.2.1 科內(nèi)種的分布不均勻性 在白云山分布的45科蕨類植物中，僅含1種的有17科，占總科數(shù)的37.78%；2～4種的有14科，占總科數(shù)的31.11%；5～9種的有4科，占總科數(shù)的8.89%；含10種以上的有10科(見表1)，占總科數(shù)的22.22%。其中，鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科3科的種數(shù)均在40種以上，共含192種，該3科僅占總科數(shù)的6.67%，種數(shù)卻占到了47.41%，體現(xiàn)出種在科內(nèi)分布的不均勻性，顯示出該地區(qū)蕨類植物區(qū)系具有明顯的優(yōu)勢科。這3科中的鱗毛蕨科是本區(qū)系最大的科，種數(shù)占了蕨類總種數(shù)的23.95%，系本區(qū)蕨類植物區(qū)系的特征性科。

3.2.2 科的類型較齊全 在本區(qū)系分布的45科蕨類植物中，有在位置上被認(rèn)為是原始的科[2]，如：石松科(Lycopodiaceae)、石杉科(Huperziaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、木賊科(Equisetaceae)、里白科(Gleichniaceae)；厚囊蕨類的陰地蕨科(Botrychiace-ae)、瓶爾小草科(Ophioglossaceae)、蓮座蕨科(Angiopteridoceae)，以及原始薄囊蕨類的紫萁科(Osmundaceae)等均有代表性植物分布。系統(tǒng)演化程度較高的鱗毛蕨科(Dropteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)和水龍骨科(Polypodiaceae)等科的屬、種極為豐富。通過這些可以看出該地區(qū)的蕨類植物在系統(tǒng)發(fā)育上或進(jìn)化關(guān)系上存在較為連貫的關(guān)系，并且在漫長的地史演化過程中，本地區(qū)長期保持著蕨類植物良好的生存發(fā)展條件。

表1 白云山包含超過10種蕨類植物的諸科種數(shù)及其比例Tab1 Thenumberofspeciesandtheproportionofthetotalfernspeciesforeachfamilymorethan10species科名種數(shù)占白云山蕨類總種數(shù)比例(%)鱗毛蕨科Dropteridaceae972395蹄蓋蕨科Athyriaceae531309水龍骨科Polypodiaceae421037金星蕨科Thelypteridaceae34840鐵角蕨科Aspleniaceae27667鳳尾蕨科Pteridaceae17420卷柏科Selaginellaceae15370裸子蕨科Hemionitidacea12296鐵線蕨科Adiantaceae11272中國蕨科Sinopteridaceae10247

3.2.3 科的分布類型以熱帶、亞熱帶分布為主 根據(jù)科的現(xiàn)代地理分布[2]，將白云山蕨類植物45個科分為3種分布類型(見表2)。從各科的地理分布來看，白云山蕨類植物以熱帶及亞熱帶分布的科為主，共25科，超過總數(shù)的一半，占總科數(shù)的55.56%，有著絕對的優(yōu)勢，集中體現(xiàn)了本區(qū)系的熱帶、亞熱帶性質(zhì)；世界分布次之，共17科，占總科數(shù)的37.78%；溫帶分布最少，共3科，占總科數(shù)的6.66%。雖然該地區(qū)蕨類植物帶有極強(qiáng)的熱帶、亞熱帶色彩，但是明顯的優(yōu)勢科鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科均為世界分布。

表2 白云山蕨類植物科的分布區(qū)類型Tab2 ThedistributiontypesoffernfamilyintheBaiyunMountain分布區(qū)類型科數(shù)占白云山蕨類總科數(shù)比例(%)科名石杉科、石松科、卷柏科、木賊科、瓶爾小草科、紫萁科、瘤足蕨科、膜蕨科、鐵線世界分布173778蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、睫毛蕨科、鱗毛蕨科、水龍骨科、蘋科、槐葉蘋科、滿江紅科溫帶分布3666陰地蕨科、球子蕨科、巖蕨科蓮座蕨科、里白科、海金沙科、桫欏科、稀子蕨科、碗蕨科、鱗始蕨科、姬蕨科、蕨熱帶及亞熱帶分布255556科、鳳尾蕨科、中國蕨科、裸子蕨科、車前蕨科、書帶蕨科、腫足蕨科、金星蕨科、烏毛蕨科、球蓋蕨科、三叉蕨科、舌蕨科、腎蕨科、劍蕨科、槲蕨科、蚌殼蕨科、實(shí)蕨科

3.3屬的組成特點(diǎn)

(1) 大部分屬內(nèi)的種類貧乏，種在屬中的分布不均勻。在白云山蕨類植物的106屬中，本區(qū)系僅有1種的單種屬有49屬，占總屬數(shù)的46.22%；含2～4種的寡種屬有37屬,占總屬數(shù)的34.91%；含5～9種的屬有9屬，占總屬數(shù)的8.49%；10～19種的中等屬有8屬，占總屬數(shù)的7.55%；含20種以上的大屬有3屬，占總屬數(shù)的2.83%。綜合起來，種類少于10種的屬有95屬，占總屬數(shù)的89.62%；而種類大于10種的屬有11屬(見表3)，占總屬數(shù)的10.38%。根據(jù)屬所包含種數(shù)的多少確定優(yōu)勢屬的種類，該區(qū)系中蕨類植物的優(yōu)勢屬為耳蕨屬(32種)、鱗毛蕨屬(28種)和鐵角蕨屬(27種)。

(2) 本區(qū)系分布類型以熱帶分布為主。由表4可知,白云山的蕨類植物中，屬的分布類型有12種[3-13]，熱帶成分占優(yōu)勢，熱帶分布類型的屬有52屬，占總屬數(shù)的49.06%。說明本地區(qū)蕨類植物有較強(qiáng)的熱帶性質(zhì)，而且以泛熱帶分布類型為主，占據(jù)熱帶分布類型總屬數(shù)的48.08%。泛熱帶成分的分布中心為熱帶范圍，但嚴(yán)格限于熱帶分布的屬很少，多數(shù)可以延伸到亞熱帶、溫帶。假冷蕨屬、羽節(jié)蕨屬、巖蕨屬等溫帶屬也在此區(qū)系定居；較嚴(yán)格限于亞熱帶南部分布的實(shí)蕨屬(Bolbitis)在湖南只出現(xiàn)在湖南最南端的江華縣，但卻跨3個緯度生于白云山的酉水河谷；只在華南各省區(qū)多見的金毛狗屬和觀音座蓮屬，也在白云山酉水河谷有較多分布。

本區(qū)系溫帶分布型屬只有10屬，僅占總屬數(shù)的9.43%，說明本地區(qū)蕨類植物熱帶性質(zhì)較強(qiáng)，溫帶成份偏少，缺乏典型的溫帶屬如金毛裸蕨屬和對開蕨屬，但為溫帶亞洲分布型的單種屬睫毛蕨屬(Pleurosoriopsis)，原只在臺灣、云南南部、四川的高山、秦嶺、我國的東北、烏蘇里、朝鮮、日本有記錄，卻在白云山海拔1150m處采到，為一種少見的分布格局。

(3) 本區(qū)系蕨類植物主要為亞洲分布成分[14]。本區(qū)系蕨類植物分布類型中熱帶亞洲分布、東亞分布、溫帶亞洲分布、中國特有分布等類型共33屬，占總屬數(shù)的31.13%?？梢姳緟^(qū)系蕨類植物主要為亞洲分布成分，但是存在其他各種分布類型，說明本區(qū)系蕨類植物與其他地區(qū)如美洲、非洲、大洋洲有一定聯(lián)系，顯示其廣泛聯(lián)系和混雜分布的特點(diǎn)。東亞分布類型在總屬數(shù)中占有比例較大達(dá)18.87%，可見白云山是東亞成

分分布中心的一部分，東亞成分及其變型在白云山的大量出現(xiàn)，體現(xiàn)了該區(qū)系與東亞植物區(qū)系的密切關(guān)系。東亞分布類型有兩個變型：中國-喜馬拉雅分布和中國-日本分布，在這143種中，88種到達(dá)了日本，表明此地雖位于喜馬拉雅地區(qū)和日本的中間地帶，可能由于大地形梯形的異同，而與日本的共有種更多。白云山蕨類植物區(qū)系中的東亞成分、中國特有成分和亞洲熱帶、亞熱帶成分的大部分是亞熱帶性質(zhì)，共有220種，它們占總種數(shù)的55.61%，說明該地區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒降丶撅L(fēng)氣候。

(4) 本區(qū)系可歸屬于“耳蕨-鱗毛蕨植物區(qū)系”[15]。本地區(qū)含10種以上的屬11屬(見表3)，在這11屬中，世界分布類型占54.55%，泛熱帶分布類型占36.36%，熱帶亞洲至熱帶非洲分布占9.09%，表明優(yōu)勢屬為世界分布類型。其中，鱗毛蕨屬、耳蕨屬和鐵角蕨屬為突出代表，3屬共有87種，占總種數(shù)的21.96%。支持孔憲需先生認(rèn)為的從喜馬拉雅經(jīng)我國西南至華東到日本這一區(qū)域，均以耳蕨屬、鱗毛蕨屬等為特色，同時含有較多熱帶屬，可以稱它為耳蕨-鱗毛蕨植物區(qū)系的觀點(diǎn)。

表3 白云山包含超過10種蕨類植物的諸屬種數(shù)及其分布型Tab3 Thenumberofspeciesofeachgenusmorethan10sepciesoffernandtheirdistributiontypes屬名分布類型種數(shù)耳蕨屬Polystichum世界分布32鱗毛蕨屬Dryopteris世界分布28鐵角蕨屬Asplenium世界分布27蹄蓋蕨屬Athyrium世界分布17鳳尾蕨屬Pteris泛熱帶分布17復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes泛熱帶分布16卷柏屬Selaginella世界分布15短腸蕨屬Allantodia泛熱帶分布13鳳丫蕨屬Coniogramme泛熱帶分布12鐵線蕨屬Adiantum世界分布11貫眾屬Cyrtomium熱帶亞洲至熱帶非洲分布10合計199

表4 白云山蕨類植物屬的分布類型和比例Tab4 ThedistributiontypesofferngenusandtheirproportionofthegeneranumberofChinaandBaiyunMountain分布類型中國屬數(shù)占中國總屬數(shù)比例(%)白云山屬數(shù)占白云山總屬數(shù)比例(%) 1世界分布31134201887 2泛熱帶分布47203252359 3舊大陸熱帶分布16696566 4熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布4172189 5熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布733283 6熱帶亞洲至熱帶非洲分布14619849 7熱帶亞洲分布512217660 8北溫帶分布11487660 9東亞和北美間斷分布4171094 10溫帶亞洲分布4173283 11東亞分布32139201887 12中國特有分布8263283 合計231100106100

(5) 中國有8個特有屬，該區(qū)系含3屬，即黔蕨屬、柳葉蕨屬(Cyrtogonellum)和中國蕨屬(Sinopteris)。其中，柳葉蕨屬為中國半特有。黔蕨全屬9種，以湖南和貴州為分布中心，本山區(qū)有2種，因此，可以認(rèn)為包括白云山在內(nèi)的武陵山區(qū)，不僅是本屬的分布中心，更可能是分化或起源中心[15]。特殊生態(tài)環(huán)境下發(fā)育形成的柳葉蕨屬，全屬有8個形態(tài)接近的種，主產(chǎn)西南，僅一種到達(dá)越南北部，本區(qū)系有4種，其變化的情形相當(dāng)大，故可認(rèn)為也是該屬的分布中心之一。

3.4白云山蕨類植物與其他地區(qū)蕨類植物的比較

現(xiàn)將白云山蕨類植物與我國其他九個地區(qū)作比較[16-20]，從屬級水平和種級水平上看白云山與它們的聯(lián)系(見表5)。由表5可知，白云山在湖南省內(nèi)與八大公山的關(guān)聯(lián)最為密切，共有屬102屬，共有種330種；與壺瓶山的關(guān)聯(lián)次之；與烏云界的共有屬、種最少。白云山與其他地區(qū)相比較，與四川、貴州的共有屬、種較多，估計這與它們都具有復(fù)雜的地理成分和比較一致的生態(tài)環(huán)境有關(guān)，說明白云山蕨類植物區(qū)系具有西南山區(qū)蕨類植物的特點(diǎn)[14,21]；與江西省、浙江省的關(guān)聯(lián)次之；與廣東地區(qū)的共有屬、種最少。

表5 白云山與我國其他地區(qū)蕨類植物比較Tab5 ComparisonoftheBaiyunMountainwithotherregionsinChinaforfernspeciesandgenus地區(qū)屬數(shù)共有屬占白云山總屬數(shù)比例(%)種數(shù)共有種占白云山總種數(shù)比例(%)白云山106396八大公山11310297145073309041烏云界797874282161955342壺瓶山929085713683258904湖北后河716864761941804931四川12810196197303218794廣東1599893336552206027貴州15110196197703198739江西1149691424332306301浙江1169388575032406575

4 結(jié)論與討論

(1) 眾所周知，中國西南地區(qū)是亞洲蕨類植物區(qū)系的地理分布中心，也是世界蕨類植物區(qū)系多樣性中心之一。以此向東、向西、向南和向北的種類均減少。如中南半島蕨類植物約700余種，泰國不足640種，馬來西亞約550種，菲律賓約1000種，中國海南456種，中國臺灣624種，日本639種，印度約600種，大洋洲約430種，北美洲約420種。白云山面積僅20158.6hm2，但有蕨類植物106屬396種，足以說明本山區(qū)是湖南以至全國蕨類植物的富集地之一。

(2) 在白云山45科蕨類植物中，既有原始的石松科、石杉科、卷柏科、木賊科的代表，又有進(jìn)化的鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科等豐富屬、種。反映出該地區(qū)的蕨類植物在系統(tǒng)發(fā)育上或進(jìn)化關(guān)系上存在有較為連貫的關(guān)系。雖然前者在今天已重新更替而成為廣泛分布的類群，而不宜使用它們標(biāo)志某一區(qū)系的古老性，但其屬、種在本山區(qū)中占有的比例至少可以說明在早期演化地史中，這些原始的科在此得到良好的發(fā)展，同時溫暖濕潤的氣候條件，相對穩(wěn)定的地質(zhì)變化，又為蕨類植物的生存發(fā)展繁衍提供了優(yōu)越的條件。

(3) 在白云山蕨類植物區(qū)系組成中，以鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科和水龍骨科為優(yōu)勢。而屬則以鱗毛蕨屬、耳蕨屬、蹄蓋蕨屬為其突出代表，因此支持孔憲需先生認(rèn)為的從喜馬拉雅經(jīng)我國西南至華東而達(dá)日本這一區(qū)域，均以鱗毛蕨、耳蕨等為特色，同時含有較多類似的熱帶屬，可以稱它為耳蕨-鱗毛蕨區(qū)系的觀點(diǎn)。通過對它們的屬內(nèi)種類組成的分析，本山區(qū)不僅種類豐富，而且類型齊全，說明白云山包括武陵山區(qū)在內(nèi)是上述區(qū)系的腹心地帶。

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[6] 中國科學(xué)院中國植物志編委.中國植物志 (第三卷 第二分冊)[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[7] 中國科學(xué)院中國植物志編委.中國植物志 (第四卷 第一分冊)[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[8] 中國科學(xué)院中國植物志編委.中國植物志 (第四卷 第二分冊)[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[9] 中國科學(xué)院中國植物志編委.中國植物志 (第五卷 第一分冊)[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[10] 中國科學(xué)院中國植物志編委.中國植物志 (第五卷 第二分冊)[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[11] 中國科學(xué)院中國植物志編委.中國植物志 (第六卷 第一分冊)[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[12] 中國科學(xué)院中國植物志編委.中國植物志 (第六卷 第二分冊)[M].北京：科學(xué)出版社，2000.

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(文字編校：張 珉)

FloraofferninBaiyunMountainofBaojingCounty

LONG Fengju

(Forest Pest-disease Control and Quarantine Station of Baojing County, Baojing 416500, China)

The geographic components of fern flora in Baiyun Mountain of Baojing County were studied through data access combining with the line transect and quadrat surveys. The results showed that, there were 396 species of ferns belonging to 45 families, 106 genera. In these ferns, the majority of families were pantropic distribution which accounted for 55.56% of the total family number, and the majority of genera were tropic distribution which accounted for 49.06% of the total genus number. Among the families, Dryopteridaceae, Athyriaceae and Polypodiaceae were the dominant family. Among the genera,Dryopteris,PolystichumandAspleniumwere the common genus, which included 87 species accounting for 21.96% of the total number of species in the region. Based on the composition of genus, the fern flora in the region could be attributed to thePolystichum-Dryopterisflora.

Baiyun Mountain; fern; flora

2012-12-10

2013-01-18

Q 949.36

A

1003-5710(2013)01-0053-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 01. 015