劉 帥, 閆曉紅,2, 張斯斯, 童苗龍, 肖宜安,2

模擬增溫對紫金牛光響應和生物量分配的影響

劉 帥1, 閆曉紅1,2, 張斯斯3, 童苗龍1,*肖宜安1,2

(1. 井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多樣性與生態(tài)工程重點實驗室，江西，吉安 343009; 3. 西南大學生命科學學院，重慶，北碚 400715)

本研究采用模擬增溫的方式，探討了全球氣候變暖對陰生植物紫金牛光響應和生物量分配的影響。結(jié)果表明：模擬增溫顯著提高了紫金牛的光補償點和葉綠素含量，而對最大凈光合速、飽和光強和暗呼吸速率等參數(shù)無顯著影響。模擬增溫顯著增加了紫金牛的分株數(shù)，增幅達25%；但對株高無顯著影響。增溫還導致紫金牛的總生物量、地上生物量顯著增加，根冠比顯著降低。其中葉和地上莖的生物量（干重）增幅分別達到35.54%和31.60%，生物量（鮮重）增幅分別達到25.3%和18.9%。

模擬增溫；光響應；生物量；根冠比；紫金牛

全球氣候變暖是21世紀全球氣候變化的主要趨勢[1]。自20世紀以來，全球地表氣溫已經(jīng)升高了0.4 ℃~0.8 ℃，而且這一趨勢還將延續(xù)下去[2]，到本世紀末，全球平均氣溫預計增高1.1 ℃~6.4 ℃[3]。溫度影響著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物和化學反應過程，并且有調(diào)節(jié)水、養(yǎng)分流和生態(tài)系統(tǒng)能量的作用。適度的增溫能使植物的凈光合速率、氣孔導度、最大光合速率和蒸騰速率等主要光合特性指標增加，進而促進植物的生理活動[9]。高溫也可對植物產(chǎn)生脅迫，破壞植物的光合作用，使植物的光合速率下降[10-11]，這主要是受氣孔因素和非氣孔因素的限制[12-13]。

由于植物對生長環(huán)境具有適應能力[5]，溫度的升高不僅直接影響到植物的光合特性，也對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生直接影響，并改變植物的物候特征[6-7]，然而增溫對植物生長的影響目前尚無定論。有研究表明溫度升高能促進植物的生長[14]，也有研究顯示增溫對植物生長影響并不顯著[15]，還有研究者指出增溫不利于植物的生長[16]。比如，楊永輝[17]用不同海拔高度造成的溫差模擬全球氣候變暖對植物生物量的影響發(fā)現(xiàn)，模擬增溫使生物量明顯增加，增幅在50%以上。Starr等[18]通過轉(zhuǎn)移積雪的方法提高土壤溫度，發(fā)現(xiàn)增溫并沒有使阿拉斯加草本植物的葉片大小和萌發(fā)數(shù)量發(fā)生變化。而王謀等[19]的研究表明，全球變暖引起青藏高原腹地草地植被的退化，退化區(qū)內(nèi)生物總量呈下降趨勢。

研究表明增溫雖然使暖室內(nèi)植物的地下生物量小于對照樣地植物的地下生物量，但二者間差異不顯著[20]。增溫效應下，建群種糙野青茅和牛尾篙的地上生物量均顯著增加，伴生種中華羊茅的地上生物量卻有所減少，其它草類植物的地上生物量總生物量增加了[21]。而長期的模擬增溫使暖室內(nèi)的地上年生物量比對照減少，與一年的觀測結(jié)果有所不同[22]。高山植物芽的生長和生物量對模擬增溫的響應在不同物種間存在顯著差異，并使兩種常綠灌叢生長和生物量都有明顯增加[23]。

近年來，關于模擬增溫對植物生長發(fā)育影響方面的研究逐漸增多，但主要以入侵植物、高山植被為研究對象，而對亞熱帶植被林下陰生植物的研究則鮮見報道，并且植物光合作用特性直接影響到其生長發(fā)育。為此，本研究以亞熱帶常綠闊葉林下陰生植物紫金牛為材料，探討模擬增溫對其光合特性和生物量分配特征的影響。主要回答以下兩個問題：（1）模擬增溫如何影響紫金牛光合效率?（2）模擬增溫對其生物量分配的影響特征如何?

1 材料與方法

1.1 實驗材料與處理

2010年從野外采集紫金牛種苗，所有種苗均來自同一個克隆系。將種苗栽種于60 cm × 40 cm × 20 cm的培養(yǎng)盆中。常規(guī)方法進行日常管理，促其萌發(fā)足夠分株。2012年5月，選長勢、大小基本一致的2年生個體20株，栽種于20 × 23 cm的塑料花盆中，每盆1株，培養(yǎng)土按稻田土:素沙:草炭土=1:1:1的比例配成，攪拌均勻。所有個體放置于陽光充足處，并進行適當遮陰（遮陰約50%），以模擬野外自然生境條件。植株成活后，用開頂生長室對其進行模擬增溫處理。其中10株在生長室內(nèi)（增溫處理），10株在生長室外（無增溫，即對照）。常規(guī)日常管理，每周追肥1次。增溫處理兩個月后，測定相關指標。

實驗期間，全程采用DL-WST411溫濕度記錄儀24 h連續(xù)監(jiān)測OTC和CK內(nèi)的空氣和土壤溫濕度。記錄地表以上20 cm空氣溫濕度和地下5 cm處的土壤溫濕度，每1 h儲存一次數(shù)據(jù)。監(jiān)測結(jié)果表明，實驗期間，OTC使氣溫平均增加了2.6 ℃，而土壤溫度平均增加了1.1 ℃。

1.2 測定指標

1.2.1 光合作用光響應的測定

于2012年9月8~10日（晴）8:30~4:30，使用LI-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)及內(nèi)部LED紅藍光源，對紫金牛葉片進行光合作用光響應的測定。

測定時，選取植株頂部以下第3片正常葉進行測定。每處理測3次，每次重復讀數(shù)3次。光照強度設為1000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1共11個梯度。當儀器顯示各項指標的變異系數(shù)小于1％，即狀態(tài)穩(wěn)定時記錄其凈光合速率。

1.2.2 葉綠素含量的測定

采用丙酮提取法測定葉綠素含量。

1.2.3 生物量測定

2012年11月3日將紫金牛所有個體全株收獲，測其分株數(shù)和生長特征數(shù)據(jù)后，將植株分成根、葉、地上莖和地下莖四部分裝于紙袋內(nèi)，帶回實驗室。將各個部構(gòu)件置于80 ℃下烘至恒重，分別稱重，用于生物量分配分析。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用直角雙曲線的修正模型[24-25]擬合其光響應曲線求取sat、c和n max等參數(shù)。采用Excel 2007和SPSS11.5統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對紫金牛光合作用光響應的影響

隨著光照強度增加，紫金牛凈光合速率快速上升，當光照強度超過其光飽和點之后，其凈光合速率又迅速下降，并且增溫處理并未引起紫金牛凈光合速率的增加（圖1）；增溫處理下紫金牛的最大光合速率和暗呼吸速率雖有所升高，但與對照相比并無顯著差異；然而增溫促進了紫金牛光飽和點和補償點的上升（表1）。

Photosyntehtically cative radiation(μmol·m-2·s-1)

表1 模擬增溫對紫金牛光合參數(shù)的影響

注：處理間相同字母標注，表示差異不顯著，不同字母表示差異顯著（= 0.05）。

2.2 增溫對紫金牛葉綠素含量的影響

表2顯示，增溫處理顯著提高了紫金牛的葉綠素含量，其中葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素間值分別為0.002、0.003和0.001，均< 0.01。

表2 模擬增溫對紫金牛葉綠素含量的影響

2.3 增溫對紫金牛分株數(shù)的影響

增溫處理顯著增加了紫金牛分株數(shù)的影響。增溫處理后，紫金牛的分株數(shù)由增溫前的3.4 ± 0.203，增加到5.9 ± 0.325(F = 8.865，= 0.005)；而對照組則從3.2 ± 0.211增加到4.1 ± 0.509(F = 0.694，= 0.41)。

圖2 模擬增溫對紫金?？寺》种陻?shù)的影響

2.4 增溫對紫金牛生物量的影響

表3表明，增溫處理顯著增加了紫金牛地上部生物量鮮重，卻未顯著影響其地下部生物量鮮重，由此顯著降低了其根冠比（= 0.004）。增溫顯著增加了其各部分生物量干重，尤其是地上部葉（= 0.00001）和莖的生物量干重（= 0.00001）。

表3 模擬增溫對紫金牛各構(gòu)件生物量的影響

3 討論

3.1 增溫對紫金牛光響應和葉綠素的影響

植物葉片的光合作用是植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎，光合速率的高低決定了光合能力的強弱，是植物生物產(chǎn)量形成的關鍵。在增溫處理下，紫金牛對照和增溫處理組具有不同的光響應表現(xiàn)。增溫后，雖然紫金牛的飽和光強和光補償點均顯著提高，這表明模擬增溫提高了紫金牛對強光的利用能力，但降低了其對弱光的利用能力。這可能與增溫提高了其葉綠素含量有一定關系。因為一般而言，生長環(huán)境一致時，葉綠素含量和凈光合速率成正相關關系[26]。光合響應曲線反映了植物光合速率隨光照強度改變的變化規(guī)律，其中sat和c分別反映了植物對強光、弱光的利用能力，二者的變化反映著植物可利用光范圍的改變[27]。植物的光響應曲線不僅能反映出植物對光強的不同需求特性，也能間接地體現(xiàn)植物在應對不同環(huán)境時，在光合能力上的差異。植物光合和生理過程對增溫的響應還受其它多種因素的影響和限制[28]。增溫后，紫金牛的飽和光強和光補償點都得到了提高。這也表明，增溫后紫金牛對強光的適應能力得到加強，而對弱光的利用能力卻降低了。

3.2 模擬增溫對紫金牛生物量分配的影響

通常，植物生物量的分配模式會隨著環(huán)境條件的改變而發(fā)生相應的改變[29]。其中，溫度是影響植物生物量分配模式發(fā)生改變的重要因素之一[30]。由于紫金牛屬陰生植物，生長在常綠闊葉林混交林下陰濕草灌木叢中，適應溫涼氣候。在光條件基本一致時，溫度可能成為限制其生長的關鍵因素之一。這是因為溫度的變化將改變?nèi)郝涞男…h(huán)境，從而影響植物對水分和養(yǎng)分的吸收[31]，并間接地影響植物的生長和生物量的累積[32]。且發(fā)現(xiàn)模擬增溫對生物量的影響在不同物種間存在一定差異[33]。植物的生長包括地上部分與地下部分，兩者之間有密切的關系。本研究表明，模擬增溫對紫金牛地上生物量影響極顯著，根生物量減少。由于模擬增溫對紫金?？偵锪坑绊戄^顯著，根部生物量減少，且紫金牛的莖干分為地上莖和地下莖，地下莖生物量增加不明顯，所以紫金牛在同化產(chǎn)物分配上可能偏向于其地上部分的投入，這也是紫金牛對增溫的一種適應能力。

總之，紫金?？梢酝ㄟ^其生物量的分配、植物的長勢、葉綠素含量和光合等生長和生理反應，用以適應外界溫度的變化；以維持植株的正常生長與植物葉片光能利用平衡。

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Effects of simulated warming on light response of photosynthesis and reproduction allocation of

LIU Shuai1, YAN Xiao-hong1,2, ZHANG Si-si3, TONG Miao-long1,*XIAO Yi-an1,2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ji’an, Jiangxi, 343009, China; 3. School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China )

This study focused on the effect of temperature enhancement on light-response of photosynthesis and biomass allocation ofthrough the way of simulating temperature enhancement by open-top chamber (OTC) in the field. To compare with the control plot, the results showed that warming significantly increased light compensation and chlorophyll content. However, there was no significant effect on maximum net photosynthetic rate, saturation intensity and dark respiration rate in.. Warming significantly improved the ramet number of.with 25%, but no significant effect on plant height. In addition, the warming resulted in the total biomass and aboveground biomass of.to increase higher than that of the control, but it decreased significantly the root/shoot ratio. And the dry weight and green weight of leaves and stems biomass increased by 35.54%, 31.60% and 25.3%, 18.9%, respectively.

simulated warming; light response; biomass; growth;(Thunb) Blume

Q948.112+.1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2013.06.08

1674-8085(2013)06-0030-05

2013-10-20；

2013-11-16

國家自然科學基金項目(31060069，31360099)

劉 帥(1989-)，男，江西上饒人，井岡山大學生命科學學院生物技術(shù)專業(yè)2009級本科生(E-mail: 625038862@qq.com);

閆小紅(1977-)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，實驗師，碩士，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究(E-mail: yanxiaohong325@126.com)

張斯斯(1989-)，女，廣西北流人，西南大學生命科學學院碩士研究生(E-mail: zss_0701@163.com)

童苗龍(1989-)，男，江西上饒人，井岡山大學生命科學學院生物技術(shù)專業(yè)2009級本科生(E-mail: 847661265@qq.com)

*肖宜安(1968-)，男，江西永豐人，教授，博士，碩士生導師，主要從事植物生態(tài)學方面的教學與研究(E-mail: iyanxiao1968@gmail.com)