穆孜頡

（河北省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，河北 石家莊 050051）

以昆蟲為代表的節(jié)肢動(dòng)物群落是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，并在維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮著極其重要的作用。伴隨19世紀(jì)產(chǎn)業(yè)革命出現(xiàn)的污染問題目前仍然是困擾世界的難題之一，在廣大發(fā)展中國家污染問題尤為嚴(yán)重。環(huán)境污染已經(jīng)越來越多的受到人們的關(guān)注和重視。大氣污染物作為一個(gè)新的環(huán)境脅迫因素的介入，勢(shì)必會(huì)引起長期協(xié)同進(jìn)化形成的昆蟲—植物—天敵之間動(dòng)態(tài)平衡的變更或破壞，進(jìn)而導(dǎo)致昆蟲種群的變動(dòng)。而土壤重金屬污染對(duì)人類的生存和生態(tài)維持構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。下面就大氣與重金屬污染對(duì)昆蟲個(gè)體及種群的影響的部分研究進(jìn)展加以總結(jié)。

1 大氣污染對(duì)昆蟲個(gè)體及種群的影響

大氣污染對(duì)昆蟲的影響可分為直接影響和間接影響兩方面。

1.1 大氣污染對(duì)昆蟲的直接影響

有關(guān)大氣污染對(duì)昆蟲直接影響的實(shí)驗(yàn)研究非常少。這是因?yàn)殡y以判別實(shí)驗(yàn)中個(gè)體出現(xiàn)的變化是大氣污染物的直接影響，還是由于寄主植物生理變化而產(chǎn)生的間接影響。為了排除通過食物產(chǎn)生的間接影響，可以考慮采用人工飼料飼養(yǎng)的昆蟲進(jìn)行暴露實(shí)驗(yàn)。不過，對(duì)于植食性昆蟲這樣的操作不容易。昆蟲對(duì)污染物直接接觸的耐性因種類的不同而異，而且不同地域系統(tǒng)之間也可能存在差異。許多將昆蟲直接暴露于SO2、NOx和O3等的實(shí)驗(yàn)顯示，其發(fā)育進(jìn)度、個(gè)體大小、存活率、產(chǎn)卵量以及飛翔能力等方面低下；另一方面，暴露于3×10-7SO2中的一種外寄生蜂，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)NO2（5×10-6～1×10-5）處理的蚜蟲以及高水平CO2（7×10-4）下的蝶類等均沒有顯現(xiàn)以上的影響。目前尚不清楚這種直接影響是通過體表和呼吸器官而起作用，還是隨食物一起攝入體內(nèi)而發(fā)生的。不過，由大氣和酸雨的輸送而附著于植物體表上的鹽類和重金屬，將對(duì)攝食時(shí)污染物可能隨葉子一起進(jìn)入蟲體內(nèi)的鱗翅目食葉害蟲的攝食行為帶來更顯著的影響。刺吸式昆蟲和食葉害蟲經(jīng)常表現(xiàn)出的對(duì)大氣污染反應(yīng)差異或許在某種程度上可以作為反映兩種攝食方式差異的直接作用結(jié)果加以解釋。

1.2 大氣污染對(duì)昆蟲的間接影響

間接影響最核心的問題是相對(duì)于植食性昆蟲的寄主植物方面發(fā)生的質(zhì)變。大氣污染被認(rèn)為是引起植物生理、生化性質(zhì)和組成成分發(fā)生變化的重要因子之一。由于這種變化，寄主植物對(duì)植食性昆蟲的價(jià)值也許將發(fā)生改變。大多數(shù)的研究都證實(shí)了與大氣污染相關(guān)的植食性昆蟲的發(fā)育進(jìn)度和增殖力方面的變化是通過這種機(jī)制而產(chǎn)生的。在考慮污染物通過寄主植物給予植食性昆蟲影響的作用機(jī)制時(shí)，必須要從寄主體內(nèi)營養(yǎng)成分的增減和平衡以及對(duì)昆蟲的生長和繁殖具有種種抑制作用的次生代謝物的質(zhì)和量的變化這兩方面入手。

一方面植物受SO2、NOx低濃度污染后，常常增加可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸在組織中的含量。例如，在SO2熏蒸下，菜豆葉和美國短葉松針葉會(huì)增加游離氨基酸的含量，降低蔗糖與淀粉的含量;金甲豆暴露于酸霧中時(shí)，全氮含量將明顯比對(duì)照高。因此，在大氣污染環(huán)境下，植物體中營養(yǎng)物質(zhì)的變化，特別是可溶性氮的增多將改善昆蟲的食物質(zhì)量，從而提高昆蟲的相對(duì)生長率和繁殖力。另一方面是植物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物的質(zhì)和量的變化。多數(shù)次生代謝物對(duì)植食性昆蟲具有化學(xué)保衛(wèi)功能。它可以分為微量即顯示毒性的生物堿和萜類等質(zhì)的防衛(wèi)物質(zhì)以及通過阻礙食物消化而發(fā)生作用的多元酚，單寧和木質(zhì)素等量的防衛(wèi)物質(zhì)。不少研究都證實(shí)這些物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲的生存率、生長發(fā)育和繁殖等產(chǎn)生負(fù)面影響。大氣污染物如果給這些次生代謝物生成過程帶來某些變化，那么昆蟲的適應(yīng)度也將受到很大的影響。

1.3 大氣污染—生態(tài)系統(tǒng)—昆蟲途徑

也有不少人認(rèn)為，大氣污染對(duì)植食昆蟲的影響不應(yīng)僅考慮通過植物作用于昆蟲，還應(yīng)從整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的角度考慮。張?jiān)频葘⑵浞譃?種作用形式（見圖1）。

圖1 大氣污染對(duì)植食昆蟲的影響

對(duì)于第①種作用形式，已有不少例證，氟污染物可通過昆蟲的呼吸系統(tǒng)，直接進(jìn)入蟲體內(nèi)，對(duì)昆蟲產(chǎn)生正面或負(fù)面影響；對(duì)于第②種作用形式在上部分已有論述；對(duì)于第③種作用方式也有例證。Neuvonen用不同pH值下NsNPV病毒處理的松針葉喂飼歐洲新松葉蜂的實(shí)驗(yàn)表明，酸雨能減小歐洲新松葉蜂對(duì)核形多角體病毒的敏感性；對(duì)于第④、第⑤種作用途徑更有不少證據(jù)，Zvereva等的研究表明，卵期和幼蟲期的捕食者密度在相對(duì)清潔區(qū)比污染區(qū)高1倍以上，因此，污染使天敵密度下降導(dǎo)致污染區(qū)葉甲蟲口密度上升；第⑥、第⑦，菌根對(duì)大氣污染比較敏感，植物表面和氣孔的附生真菌也對(duì)污染很敏感，而這些真菌對(duì)植物抗蟲性是相當(dāng)重要的，Neuvonen等發(fā)現(xiàn)，歐洲新松葉蜂的MRGR與寄主歐洲赤松針葉上的附生真菌數(shù)量呈顯著的負(fù)相關(guān)；第⑧種作用方式則是間接的，大氣污染物（氟利昂等）破壞了同溫層臭氧，導(dǎo)致地面層太陽光紫外線增多，將對(duì)許多生物產(chǎn)生不利影響，也很可能會(huì)造成害蟲暴發(fā)。

2 重金屬污染對(duì)昆蟲的影響

重金屬由于不能被生物所新陳代謝而在生物體內(nèi)積累，即使是被稱作無害的金屬，當(dāng)濃度蓄積到超過生物體的自凈作用時(shí)，對(duì)生物也會(huì)產(chǎn)生不良的影響。按重金屬對(duì)生物的作用，大致可分為3類：引起公害病的金屬，包括Cd、As、Be和Sn等;維持生命所需的金屬，包括 Zn、Co、Mo、Fe、Cu、Mn和Cr等;既不是生理上所必需，也不會(huì)產(chǎn)生有害作用的伴隨金屬，包括：Ni、V、Sr和 Ti等。

2.1 重金屬污染對(duì)昆蟲影響的機(jī)理

2.1.1 重金屬進(jìn)入昆蟲體內(nèi)的途徑 環(huán)境中的重金屬可通過昆蟲的呼吸、表皮和攝食等途徑進(jìn)入昆蟲體內(nèi)而對(duì)昆蟲的生長發(fā)育等產(chǎn)生影響。國內(nèi)外科學(xué)工作者研究表明，取食進(jìn)入昆蟲體內(nèi)的重金屬常在中腸上皮細(xì)胞中積累，上皮細(xì)胞具有阻止重金屬進(jìn)入昆蟲體內(nèi)的作用。果蠅幼蟲和黃粉甲中腸上皮細(xì)胞中的Cd可隨蛻皮和變態(tài)作用排出體外。但是，根據(jù)人們的研究，一些昆蟲的中腸上皮細(xì)胞并不能完全阻止重金屬離子進(jìn)入昆蟲體內(nèi)，重金屬常通過中腸上皮細(xì)胞基底進(jìn)入血淋巴，由血淋巴將過量的重金屬排出體外或通過血液循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至其他具有分泌或存儲(chǔ)功能的器官如脂肪體、馬氏管和附性腺中沉積。通過呼吸或表皮進(jìn)入體內(nèi)的重金屬，也能通過血淋巴轉(zhuǎn)運(yùn)至其他組織，如中腸等積累。

2.1.2 對(duì)昆蟲細(xì)胞的影響 根據(jù)研究報(bào)道，重金屬可對(duì)昆蟲細(xì)胞產(chǎn)生多方面的影響。

一般情況下，昆蟲在抵御過量重金屬脅迫中常會(huì)消耗大量的能量，并降低對(duì)食物的消耗、吸收和同化率；昆蟲體內(nèi)碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)的代謝以及細(xì)胞的正常生理功能也會(huì)因此受到嚴(yán)重影響。過量的重金屬可損害昆蟲細(xì)胞和組織的正常功能。當(dāng)重金屬離子尤其是二價(jià)離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)時(shí)，擾亂了細(xì)胞內(nèi)外離子的平衡，并對(duì)細(xì)胞膜的極性、pH穩(wěn)定性、滲透性以及細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)造成影響。

此外，重金屬離子的氧化還原作用還可影響質(zhì)膜上離子通道和離子泵的功能。類似的是，重金屬對(duì)機(jī)體離子平衡的影響也與不同組織類型、組織生理屏障以及不同重金屬的生理功能、毒性、作用劑量和時(shí)間有關(guān)。

進(jìn)入細(xì)胞的重金屬離子可與細(xì)胞內(nèi)化合物作用而產(chǎn)生大量的自由基，這些自由基可通過阻斷生物分子的功能基或改變生物分子構(gòu)象等作用，對(duì)細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)和功能造成一定的損害，并表現(xiàn)在多個(gè)水平上。重金屬脅迫也可對(duì)昆蟲細(xì)胞的遺傳物質(zhì)產(chǎn)生影響。

重金屬脅迫對(duì)昆蟲細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響最終可對(duì)細(xì)胞的活力和增殖造成影響，并誘導(dǎo)細(xì)胞的凋亡。通常，隨著脅迫濃度的增加，細(xì)胞凋亡率逐漸增加，細(xì)胞活力逐漸下降，并存在顯著的劑量-反應(yīng)關(guān)系。這種影響一般表現(xiàn)為昆蟲發(fā)育歷期改變，化蛹率、體重、繁殖力、產(chǎn)卵量、卵孵化率等降低，死亡率升高，種群數(shù)量下降等。

2.2 重金屬對(duì)昆蟲群落的影響

2.2.1 Cu對(duì)土壤昆蟲群落的影響 隨著重金屬Cu污染程度的增加，土壤中昆蟲的數(shù)量急劇減少，種類的急劇減少是數(shù)量減少的直接原因。土壤中昆蟲種類數(shù)與重金屬污染指數(shù)之間呈顯著負(fù)相關(guān)，種類均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)與污染指數(shù)、全銅、有效銅含量之間也呈顯著負(fù)相關(guān)，根據(jù)張永志等的研究，其所取土壤動(dòng)物中土壤動(dòng)物的數(shù)量受重金屬污染的影響很大，隨著Cu濃度的增加，土壤動(dòng)物的數(shù)量會(huì)隨之減少，數(shù)量減少的主要原因是某些土壤動(dòng)物種類的急劇滅亡。滅亡的種類主要是該生態(tài)系統(tǒng)中的稀有種，也就是說，大部分的稀有種對(duì)重金屬Cu的污染非常敏感。

2.2.2 重金屬對(duì)斜紋夜蛾的影響 根據(jù)孫虹霞等的研究，斜紋夜蛾幼蟲經(jīng)連續(xù)3個(gè)世代取食含過量重金屬Ni2+的飼料后，過量的Ni2+能在斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)積累，且積累量隨脅迫世代數(shù)和食物中Ni2+濃度的增加而增加。幼蟲體內(nèi)的Ni2+含量與食物中的Ni2+濃度存在顯著的劑量-反應(yīng)關(guān)系，羽化后，成蟲體內(nèi)的Ni2+濃度又有所下降，這可能又通過蛹?xì)ё卟糠址e累的Ni2+。連續(xù)脅迫導(dǎo)致Ni2+在不同世代幼蟲、蛹和成蟲體內(nèi)的積累量呈增加趨勢(shì)。重金屬在昆蟲體內(nèi)的積累量常與重金屬脅迫時(shí)間的長短顯著相關(guān)。高濃度的Cu、Zn、Cd和Pb脅迫也可導(dǎo)致粉紋夜蛾幼蟲和蛹的死亡率升高。而且以受不同濃度Zn2+脅迫的斜紋夜蛾幼蟲作為寄主的雙斑側(cè)溝繭蜂在寄生率、從寄生到結(jié)繭的時(shí)間、蛹期、成蟲羽化率和成蟲壽命等方面也都受到不同程度的影響，從而間接的影響斜紋夜蛾的數(shù)量。

3 總結(jié)

大氣污染與重金屬對(duì)昆蟲的影響是多方面的，有直接的影響也有間接的影響，很難說周圍環(huán)境的改變對(duì)昆蟲是有利還是有弊，其中的各個(gè)因子都起著一定的作用?？梢跃C合的考慮大氣污染與重金屬對(duì)某種昆蟲有負(fù)面影響，從而使它的種群數(shù)量下降，而與它有著競爭關(guān)系而受污染影響小的物種數(shù)量就會(huì)增加。但可以確切地說重金屬和大氣污染所導(dǎo)致的昆蟲種群數(shù)量的變化勢(shì)必會(huì)影響到生態(tài)系統(tǒng)的平衡。重金屬與大氣污染對(duì)昆蟲的影響的研究還需要做大量的工作，這就要在以后的工作中不斷的進(jìn)行研究與探討，從而得到滿意的結(jié)論。

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