任國棟，劉杉杉，李秀敏

（河北大學生命科學學院，河北保定 071002）

昆蟲的觸角表面著生有各種類型的感器，它們由觸角表皮特化形成，作為昆蟲接收外界各種信息的器官，在其感知外界環(huán)境變化、取食、尋求配偶和繁衍后代等過程中起著十分重要的作用［1］.每一類觸角感器都有自己的特點，其結構和功能都不相同，而每種昆蟲所擁有的感器類型、數量和分布情況也不相同，所以明確昆蟲觸角感器的種類、形態(tài)、分布與功能，對研究昆蟲的生命活動特征和進化地位具有重大意義［2］.中國對昆蟲觸角感器的研究起步較晚，近年來隨著電子顯微技術的發(fā)展與成熟，相關研究逐漸增多，但研究類群比較單一，主要為膜翅目（Hymenoptera）和鱗翅目（Lepidoptera），而鞘翅目（Coleoptera）類群的觸角感器研究相對較少［2］.

墨脫齒甲UlomametoganaRenetYin，2004［3］隸屬于鞘翅目Coleoptera、擬步甲科Tenebrionidae、齒甲屬Uloma，為中國特有種類，是一種分布于溫暖潮濕地區(qū)，生活在樹木皮下或朽木中的樹棲昆蟲，可以稱為是森林生態(tài)系統(tǒng)中的中性生物.這類昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中占有著特殊的生態(tài)位，通常是森林腐爛朽木的重要分解者，不對健康樹木造成危害，僅僅取食朽木，加快其分解速度，一定程度上促進了生態(tài)系統(tǒng)的物質和能量循環(huán)［4］.國內外學者對該類群的觸角感器研究甚少，在本文中，對墨脫齒甲的觸角感器進行掃描電鏡觀察，以期了解感器的結構與類型，為深入研究其生理功能及昆蟲的行為特征、進化特征等奠定基礎.

1 材料與方法

1.1 標本來源

墨脫齒甲UlomametoganaRenetYin的雄性和雌性成蟲于2003－08－14采自西藏墨脫縣城，將其制作成干標本并區(qū)分雄性、雌性后備用.

1.2 標本的制備與觀察

將蟲體經熱水處理回軟后置于解剖鏡下取下整個觸角，用毛筆蘸上體積分數75%的酒精反復刷洗觸角表面，去除雜物，然后用超聲波清洗儀超洗5min，依次在體積分數50%～100%的乙醇溶液中逐級脫水，每次25min，而后用導電膠帶將觸角固定在樣品臺上并在干燥器中靜置干燥5～7d，然后進行離子濺射處理噴金3～5次，將鍍金后的樣品放在KYKY－2800型掃描電子顯微鏡（SEM）下，加速電壓15kV，觀察并選取效果較好的部位進行拍照.

1.3 觸角感器的鑒定與命名

觸角感器類型主要參照Schneider（1964）、Zacharuk（1985，1991）、李秀敏（2010）的命名系統(tǒng)進行.

2 結果與分析

墨脫齒甲雄性和雌性成蟲的觸角均呈棒狀，由柄節(jié)（scape，Sc）、梗節(jié)（pedicel，Pe）和鞭節(jié)（flagellar，F(xiàn)l）3部分組成，其中鞭節(jié)包含9個亞節(jié)（圖1）.觸角的性二型現(xiàn)象較明顯，即雄性觸角第5和第7節(jié)明顯內突，雌性則無此特征.雌雄蟲觸角共性為：觸角較短，未到達前胸背板基部1／2處，柄節(jié)（Sc）長且較粗壯，梗節(jié)（Pe）短小，約為柄節(jié)長的1／2，鞭節(jié)第1亞節(jié)（Fl1）細長，為第2亞節(jié)（Fl2）長度的1.5倍，第3亞節(jié)（Fl3）起向端部逐漸加寬，第4～8亞節(jié)（Fl4－Fl8）明顯橫寬，第3亞節(jié)（Fl3）和第5亞節(jié)（Fl5）明顯向內側突出，除末亞節(jié)（Fl9）外各節(jié)頂端有黑邊，各節(jié)基部有細柄，末亞節(jié)半圓形，觸角各節(jié)均被長毛，但柄節(jié)和梗節(jié)上的毛較稀疏，第1～11節(jié)的相對長（寬）比為14.0（11.0），7.0（8.0），12.0（9.0），8.0（10.0），8.0（15.0），9.0（13.0），8.0（20.0），9.0（17.0），8.0（17.0），8.0（18.0），13.0（18.0）.

圖1 墨脫齒甲觸角背面觀Fig.1 Antenna of Uloma metogana Ren et Yin，dorsal view

通過電鏡觀察在墨脫齒甲的雌、雄蟲觸角上共發(fā)現(xiàn)了6類9種感器（圖2），分別為毛形感器（TS1，TS2）、鱗形感器（QS）、板形感器（PS）、栓錐形感器（StS1，StS2，StS3）、腔錐形感器（CoS）和桑椹形感器（MS），其中MS僅分布在雄蟲鞭節(jié)第5亞節(jié)內側，StS2感覺錐形如合攏狀，僅分布在雄蟲觸角第9亞節(jié)端部，而StS3感覺錐形如張開狀，僅分布在雌蟲觸角第9亞節(jié)端部，而其余6種感器在雌、雄蟲觸角上均有分布，且感受器的分布規(guī)律在雌、雄蟲間無明顯差別.

圖2 墨脫齒甲觸角感器的超微結構Fig.2 Ultrastructure of antennal sensilla of Uloma metogana Ren et Yin

2.1 毛形感器（TS）

TS著生于觸角表皮凹陷的淺窩中，長度變化較大，端部尖細，分布數量最多，毛的方向較統(tǒng)一，均指向觸角的末端；梗節(jié)和柄節(jié)分布數量較少，主要分布在鞭節(jié)上，根據其形狀和長短可以分為2種亞型：較長的長毛形感器（TS1）和較短的短毛形感器（TS2）.TS1明顯長于TS2，基部直徑約5.0μm，長約110.0μm；TS2散布于TS1之間，較短，基部直徑約3.0μm，長約25.0μm.

2.2 鱗形感器（QS）

QS呈鱗片狀，分布于柄節(jié)與梗節(jié)的連接部位的表皮上，墨脫齒甲觸角上分布的鱗形感器較為密集，端部有小尖突.

2.3 板型感器（PS）

PS由觸角表皮凹陷形成，呈圓形或橢圓形的盤狀結構.其分布從鞭節(jié)第3亞節(jié)起止于第8亞節(jié)，位于各觸角節(jié)的內側面、外側面和端面，自第3亞節(jié)至第8亞節(jié)數量依次增多，盤面寬34.7～65.1μm.

2.4 栓錐形感器（StS）

StS分布于第9亞節(jié)的端部，根據其凹槽內錐的形狀和數量可以分為3種亞型，單栓錐形感器（StS1）和多栓錐形感器（StS2和StS3）.StS1著生于觸角表皮隆起而后凹陷形成的環(huán)狀凹溝內，槽寬約19.5μm，具單一錐，錐的基部直徑約3.5μm，錐高約5.7μm，數量明顯多于StS2和StS3；StS2為觸角表皮向上突出形成的一盤狀結構，盤面寬39.6～45.5μm，同時盤內著生4～9枚直立的感覺錐，感覺錐基部較粗，端部較細，向盤中心方向彎曲，形如合攏狀，錐的基部直徑約5.2μm，錐高7.1μm；StS3的著生方式同StS2，盤內著生4～7枚直立的感覺錐，感覺錐基部粗，端部鈍圓，向四周發(fā)散，形如張開狀，錐的基部直徑約8.6μm，錐高9.7μm.

2.5 腔錐形感器（CoS）

CoS外形類似栓錐形感器StS1，著生于表皮凹陷形成的一個淺圓腔內，腔寬約18.6μm，腔中央著生感覺錐，感覺錐基部較粗，端部尖細，錐基部直徑約4.7μm，錐高5.9μm，分布于第9亞節(jié)端半部.

2.6 桑椹形感器（MS）

MS為墨脫齒甲雄性成蟲觸角所特有，分布在第5亞節(jié)的內側突出部位.MS由觸角表皮突起形成一個個緊密相接的瘤狀結構，整體觀察形態(tài)類似桑椹，所以得名.

3 討論

研究結果表明，墨脫齒甲的觸角表現(xiàn)出明顯的性二型現(xiàn)象，雄、雌性觸角在形態(tài)、感器類型等方面表現(xiàn)出很大的差異，如雄性觸角的鞭節(jié)第3亞節(jié)和第5亞節(jié)明顯向內側突出，雌性則表現(xiàn)正常；而MS僅在雄性觸角上有分布.此外，通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)墨脫齒甲的觸角上具有2種TS，3種StS以及QS，PS，CoS，MS，每種感器的數量與分布在各觸角節(jié)上各不相同.數量較多的是TS和PS，分布范圍也比較廣泛，TS遍布于各個觸角節(jié)，PS分布于第3～8亞節(jié)，而QS，StS，CoS和MS數量較少，分布范圍較小，集中分布.

對于齒甲族昆蟲的觸角感器的功能目前尚未詳細地研究過，本文僅是根據已經研究報道的鞘翅目［5－10］以及其他類群［11－13］同一類型的觸角感器進行對比來推測墨脫齒甲的各類觸角感器的功能.

TS是昆蟲觸角上數量最多，分布最廣的感器，相關的研究表明其具有機械、味覺和嗅覺功能，是昆蟲感受信息化合物（如性信息素）的主要結構，在昆蟲取食、選擇棲息地和擇偶等方面都發(fā)揮著重要作用［14］.對于樹棲生活的墨脫齒甲也不例外，TS數量多，可能在其選擇什么種類的樹木或什么狀態(tài)的朽木進行生活，選擇什么程度的朽木進行取食方面具有重要意義，而且根據TS1和TS2的特點，它們應在不同的情況下發(fā)揮作用，如TS1遠遠長于TS2，在距離陌生環(huán)境、取食對象或天敵較遠的時候，TS1應當發(fā)揮主導作用.

PS形態(tài)多樣，根據相關研究其具有定向接收化學信號的功能，為嗅覺感器，且為嗅覺能力最強的一種感器類型［15－17］.PS在墨脫齒甲的雄性和雌性觸角上分布都比較多，呈盤狀且表面積大，推測其作為嗅覺感器在尋找食物、識別異性等方面有一定作用，但是其確切的生理功能還需要進一步研究.

QS位置固定，著生于觸角柄節(jié)與梗節(jié)連接部位，基部有臼狀窩，其神經纖維末梢終止于鱗片基部，功能與B?hm鬃毛、齒形感器類似，是一種感受重力的機械感器［18］.墨脫齒甲的QS的著生位置與其他類群相同，所以其功能可能也相似，為一種重力感受器.

StS和CoS的形態(tài)、大小比較接近，而且兩者均與錐形感器類似，因此推測由錐形感器進化而來并具有了特殊的功能，多數學者認為，StS和CoS可能與感受氣味、濕度和溫度有關［19－21］.在同一凹槽內同時著生多個感覺錐的情況還未見報道，墨脫齒甲生活在潮濕溫暖的環(huán)境中，那么可以推斷其對溫濕度的感受可能會更加精準，更易于選擇溫濕度適宜的生活環(huán)境.另外，StS2感覺錐形如合攏狀，僅分布在雄蟲觸角鞭節(jié)第9亞節(jié)端部，而StS3感覺錐形如張開狀，也僅分布在雌蟲觸角第9亞節(jié)端部，由此可推斷這2種StS在對異性信息識別上應該會起到一定作用.

MS為該種類雄性個體所特有，其功能并不清楚，但根據其只著生在雄性觸角上的特點可以推測可能是一種與墨脫齒甲雄性求偶繁殖有關的感器，詳細信息還需要進一步的實驗來證實.

本文基于其他種類昆蟲觸角感器的研究結果，對墨脫齒甲觸角感器的功能進行了推測.需要深入探索研究，解決該種昆蟲的活體飼養(yǎng)問題，然后利用觸角電位、電細胞記錄等電生理技術明確墨脫齒甲各類觸角感器的功能，為進一步探索昆蟲的感覺行為、識別機制及進行生物防治奠定基礎.

［1] 彩萬志.普通昆蟲學［M］.北京：中國農業(yè)大學出版社，2001：1－503.

［2] 李秀敏.基于觸角表征的鞘翅目系統(tǒng)發(fā)育關系分析［D］.保定：河北大學，2010.LI Xiumin.Phylogenetic relationship analysis of Coleoptera based on antenna character［D］.Baoding：Hebei University，2010.

［3] 任國棟，印紅.擬步甲科［M］∥楊星科.西藏雅魯藏布大峽谷昆蟲.北京：中國科學技術出版社，2004：69.［4] 劉杉杉.中國齒甲屬Uloma分類研究（鞘翅目：擬步甲科：齒甲族）［D］.保定：河北大學，2006.

LIU Shanshan.Study on the taxonomy of the genusUlomafrom China（Coleoptera：Tenebrionidae：Ulomini）［D］.Baoding：Hebei University，2006.

［5] 楊貴軍，張大治，孫晶瑩.溝眶象觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲知識，2008，45（6）：926－931.YANG Guijun，ZHANG Dazhi，SUN Jingying.Observation on antennal sensilla ofEucryptorrhynchuschineniswith scanning electron microscope［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2008，45（6）：926－931.

［6] 李秀敏，任國棟，王新譜.中華豆芫菁的觸角感器與類型分布［J］.河北大學學報：自然科學版，2009，29（4）：421－426.LI Xiumin，REN Guodong，WANG Xinpu.Antennal morphology and distribution of sensilia types ofEpicautachinensisLaporte［J］.Journal of Hebei University：Natural Science Edition，2009，29（4）：421－426.

［7] ZACHARUK R Y.Antennae and sensilla［C］／／KERKUT G A，GILBERT L I.Comparative Insect Physiology，Biochemistry and Pharmacology.Oxford：Pergamon Press，1985：1－69.

［8] ZACHARUK R Y.Sensilla of immature insect［J］.Annu Rev Entomol，1991，36：331－354.

［9] BARTLET E，ROMANI R，WILLIAMS I H，et al.Funetional anatomy of sensory structures on the antennae ofPsylliodeschrysocephalaL.（Coleoptera：Chrysomelidae）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1991，28：291－300.

［10] VOLKOVITSH M G.The comparative morphology of antennal structures in Buprestigae（Coleoptera）：evolution ary trends，taxonomic and phylogenetic implications.part 1［J］.Acta Musei Moraviae Scientiae Biologicae（Brno），2001，86：43－169.

［11] SCHNEIDER D.Insect antennae［J］.Ann Rev Entomol，1964，9：103－122.

［12] 董文霞，張鐘寧.中紅側溝繭蜂觸角感受器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學報，2006，49（6）：1054－1059.DONG Wenxia，ZHANG Zhongning.Antennal sensilla ofMicroplitismediatorobserved with scanning electron microscope［J］.Acta Entomologica Sinica，2006，49（6）：1054－1059.

［13] 陸宴輝，仝亞娟，吳孔明.綠盲蝽觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學報，2007，50（8）：863－867.LU Yanhui，TONG Yajun，WU Kongming.Antennal sensilla of the green plant bug，LyguslucorumMeyer－Dür（Heteroptera：Miridae）observed with scanning electron microscopy［J］.Acta Entomologica Sinica，2007，50（8）：863－867.

［14] KIM J L，YAMASAKI T.Sensilla ofCarabus（Isiocarabus）fiducariussaishutoicusCsiki（Coleoptera：Carabidae）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1996，25：153－172.

［15] SLIFER E H.The structure of arthropod chemoreceptors［J］.Annu Rev Entomol，1970，15：121－142.

［16] BARLIN M R，VINSON S B.Multiporous plate sensilla in antennae of the Chalcidoidea（Hymenoptera）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1981，10：29－42.

［17] OCHIENG S A，PARK K C，ZHU J W，et al.Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes（Hymenoptera：Braconidae）［J］.Arthropod Struct Dev，2000，29（3）：231－240.

［18] ALTNER H，SCHALLER－SELZER L，STETTER H，et al.Poreless sensilla with inflexible sockets：A comparative study of a fundamental type of insect sensilla probably comprising thermo－and hygro－receptors［J］.Cell Tissue Res，1983，234：279－307.

［19] MERIVEE E，PLOOMI A，RAHI M，et al.Antennal sensilla of the ground beetle Bembidion properans Steph（Coleoptera：Carabidae）［J］.Micron，2002，33（5）：429－440.

［20] 劉桂清，田明義.奇步甲觸角感器電鏡掃描觀察和觸角電位反應［J］.華南農業(yè)大學學報，2008，29（2）：50－55.LIU Guiqing，TIAN Mingyi.Scanning electron microscopic observation ofCarabusprodigusantennae and their electroantennoraphic responses［J］.Journal of South China Agricultural University，2008，29（2）：50－55.

［21] 胡飛.十種儲藏物害蟲觸角感器的超微結構研究［D］.重慶：西南大學，2009.HU Fei.Ultrastructure of antennal sensillae of ten insect pests infesting stored products［D］.Chongqing：Southwest University，2009.