王軍霞，劉存歧，張晶，張躍偉，王亞斌

（1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定 071002；2.重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院，重慶 400030；3.保定市環(huán)境保護局環(huán)境保護監(jiān)測站，河北保定 071002）

浮游動物在水生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的調(diào)控作用.初級生產(chǎn)者（浮游植物）如不迅速被次級生產(chǎn)者（浮游動物）利用將產(chǎn)生水華［1］.浮游動物對環(huán)境變化比較敏感，與水體質(zhì)量關(guān)系密切，很多種類對污染物有一定的積累和代謝作用.在控藻生物鏈中，最重要的、最可能壓低浮游植物數(shù)量的因素是大型浮游動物［2］，最有效的為水體中重要的濾食性浮游動物大型枝角類［3］，因此枝角類同時也是經(jīng)典生物操縱生物調(diào)控的關(guān)鍵生物類群.但要使控藻效果達到最佳，就必須保證大型浮游動物的牧食力，保持水體中浮游動物的生物量及優(yōu)勢地位.

白洋淀是中國華北平原最大和最典型的淡水湖泊濕地，近年來白洋淀流域內(nèi)水體富營養(yǎng)化問題嚴重，各種理化方法和工程措施的實行雖耗資巨大但效果均不理想，白洋淀春夏季藻類生物量仍然較高，生物鏈調(diào)控湖泊富營養(yǎng)化技術(shù)因其經(jīng)濟、低耗、收效顯著日益受到人們重視［4］.作為水生食物鏈中不可缺少的組成成分［5］，枝角類在水生態(tài)系統(tǒng)生物量方面也占據(jù)較大優(yōu)勢［6］，因此本文選擇白洋淀春、夏季主要浮游動物蚤狀溞（Daphniapulex）和老年低額溞（Simocephalusvetulus）作為消費者，以導(dǎo)致白洋淀富營養(yǎng)化的優(yōu)勢藻類蛋白核小球藻（Chlorellapyrenoidosa）和四尾柵藻（Scenedesmusquadricanda）為生產(chǎn)者，研究枝角類對藻類的攝食作用，為生態(tài)系統(tǒng)生物鏈調(diào)控富營養(yǎng)化的理論及技術(shù)體系研究奠定基礎(chǔ)，以充分發(fā)揮水生態(tài)系統(tǒng)對內(nèi)源營養(yǎng)負荷和富營養(yǎng)化的綜合調(diào)控功能.

1 材料與方法

1.1 枝角類

老年低額溞（S.vetulus）和蚤狀溞（D.pulex）采自河北安新白洋淀，實驗室鏡檢分離，空腹培養(yǎng)24h后用于實驗.

1.2 藻類

蛋白核小球藻（C.pyrenoidosa）藻種購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫，錐形瓶滅菌后加入100mL SE培養(yǎng)基［7］，接入藻種，光照培養(yǎng)箱（PGX－250C）中培養(yǎng)，溫度（25±1）℃，光周期12L／12D，定期更換培養(yǎng)基，使藻處于對數(shù)生長期.四尾柵藻（S.quadricanda）采自白洋淀，分離后在實驗室培養(yǎng)，培養(yǎng)條件同上.

1.3 實驗方法

1.3.1 老年低額溞攝食單一藻類實驗

取對數(shù)生長期的藻液，鏡檢計數(shù)藻液密度；配制不同生物量的藻液，每個實驗瓶內(nèi)放置10只活力較強的蚤狀溞，實驗分四尾柵藻、蛋白核小球藻2組，每組設(shè)4個密度梯度，每個梯度設(shè)3個重復(fù)，將實驗瓶置于暗室中，溫度控制在（25±1）℃；24h后，鏡檢直接計數(shù)各容器中的藻液密度，每個樣品計數(shù)3片，鏡檢中測量藻類體積，參考“淡水浮游生物調(diào)查技術(shù)規(guī)范（SC／T 9402—2010）”換算為藻類生物量.

1.3.2 老年低額溞攝食混合藻類實驗

由上述2種藻類按1∶1的生物量配成混合藻液，實驗步驟同上.

1.3.3 蚤狀溞攝食實驗

蚤狀溞的攝食實驗，也分為單一藻類和混合藻類2部分.實驗步驟同老年低額溞.

1.3.4 計算方法

選擇指數(shù)的計算公式［8］

其中：S——選擇指數(shù)；Pi——混合藻液中某種藻類所占的百分比；Ri——被枝角類攝食的藻類占全部藻類的比例.

攝食速度和濾水速度的計算公式［8］

其中：Gz——攝食速度（μg／（溞·h））；F——濾水速度（mL／（溞·h））；N——放入該水體中的枝角類總數(shù)；V——實驗瓶水的體積；C0——藻類密度；Ctf——t時投放枝角類的藻類密度；Ct——t時后未投放枝角類的藻類密度.

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS11.5統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（One－Way ANOVA），采用LSD多重比較檢驗各參數(shù)間的差異.

2 結(jié)果與分析

2.1 老年低額溞攝食藻類

2.1.1 老年低額溞對蛋白核小球藻的攝食

表1所示為老年低額溞對蛋白核小球藻的攝食結(jié)果.在藻類生物量3.34～35.25mg／L內(nèi)，老年低額溞的濾水速度與藻類生物量密切相關(guān)，水中藻類生物量的增加使得老年低額溞的濾水速度顯著降低，但老年低額溞的攝食速度則隨藻類生物量增加而顯著升高，當?shù)鞍缀诵∏蛟宓纳锪孔罡邥r（35.25mg／L），老年低額溞的攝食速度達到最大值2.50μg／（溞·h）；而老年低額溞24h內(nèi)對蛋白核小球藻的去除率達到最大值70.91%時，蛋白核小球藻的生物量為6.25mg／L，之后隨著藻類生物量的增加，老年低額溞24h內(nèi)對蛋白核小球藻的去除率顯著降低.

表1 老年低額溞對蛋白核小球藻的牧食力Tab.1 Grazing ability of Simocephalus vetulus on Chlorella pyrenoidosa

2.1.2 老年低額溞對四尾柵藻的攝食

表2為老年低額溞對不同生物量四尾柵藻的攝食結(jié)果，水中藻類生物量的增加降低了老年低額溞的濾水速度，而老年低額溞的攝食速度則隨水中藻類生物量的升高而增加，當藻類生物量為35.00mg／L時老年低額溞的攝食速度達到最高，24h內(nèi)老年低額溞對四尾柵藻的去除率隨著藻類生物量的升高也由開始的最大值40.62%顯著下降到12.66%.

表2 老年低額溞對四尾柵藻的牧食力Tab.2 Grazing ability of Simocephallus vetulus on Scenedesmus quadricanda

2.1.3 老年低額溞對混合藻類的攝食

老年低額溞對含2種藻類的混合藻的攝食差異性如表3所示，在混合藻液中，老年低額溞對2種藻的攝食速度、濾水速度無明顯差異；老年低額溞對四尾柵藻的選擇指數(shù)顯著大于其對蛋白核小球藻的選擇指數(shù)（P＜0.05），說明水中2種藻共存時老年低額溞明顯優(yōu)先選擇四尾柵藻.

表3 老年低額溞對混合藻液中不同藻的牧食力Tab.3 Grazing ability of Simocephalus vetulus on different species of algae in mixed－species waters

2.2 蚤狀溞對藻類的攝食

2.2.1 蚤狀溞對蛋白核小球藻的攝食

蚤狀溞對蛋白核小球藻的攝食結(jié)果如表4所示，在實驗藻類生物量范圍內(nèi)，蛋白核小球藻生物量最低為3.34mg／L時，蚤狀溞對藻類的攝食速度最低，而濾水速度和去除率最高，隨著蛋白核小球藻生物量的增加，蚤狀溞對藻類的濾水速度降低，攝食速度則升高，24h內(nèi)蚤狀溞對蛋白核小球藻的去除率由開始的最大值50.39%顯著降低到8.49%.

表4 蚤狀溞對蛋白核小球藻的牧食力Tab.4 Grazing ability of Daphnia pulex on Chlorella pyrenoidosa

2.2.2 蚤狀溞對四尾柵藻的攝食

蚤狀溞對四尾柵藻的攝食結(jié)果如表5所示，隨著四尾柵藻生物量的增加，蚤狀溞對四尾柵藻的濾水速度和去除率均顯著降低，當四尾柵藻的生物量為6.25mg／L時，蚤狀溞的濾水速度達到最大0.11mL／（溞·h），同時24h內(nèi)對四尾柵藻的去除率也達到最大29.23%；四尾柵藻的生物量達到70.00mg／L時，蚤狀溞的去除率和濾水速度顯著下降為8.75%和0.03mL／（溞·h）；蚤狀溞對四尾柵藻的攝食速度則隨著藻類生物量的增加顯著增大.

表5 蚤狀溞對四尾柵藻的牧食力Tab.5 Grazing ability of Daphnia pulex on Scenedesmus quadricanda

2.2.3 蚤狀溞對混合藻類的攝食

蚤狀溞對蛋白核小球藻和四尾柵藻的混合藻攝食差異性如表6所示，在混合藻液中，蚤狀溞對四尾柵藻的攝食速度大于蛋白核小球藻，但其濾水速度則小于蛋白核小球藻，兩者之間的差異均不顯著（P＞0.05）；蚤狀溞對四尾柵藻的選擇指數(shù)顯著大于其對蛋白核小球藻的選擇指數(shù)（P＜0.05），說明相對于蛋白核小球藻，蚤狀溞更優(yōu)先攝食四尾柵藻.

表6 蚤狀溞對混合藻液中不同藻類的牧食力Tab.6 Grazing ability of Daphnia pulex on different species of algae in mixed－species waters

3 討論

3.1 不同枝角類對蛋白核小球藻的攝食

藻類水華的控制以生物操縱最具前景，而浮游動物的攝食作用也是藻類水華控制的最常用手段.作為水域生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的枝角類，在水生生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力中占有重要的位置［8］.不同種類的枝角類對藻類的控制作用具有明顯差異，同時也與水體中藻類生物量密切相關(guān).

本實驗中，老年低額溞對于蛋白核小球藻的濾水速度、攝食速度和去除率均大于蚤狀溞.2種枝角類的濾水速度均隨蛋白核小球藻生物量的上升而顯著降低，當?shù)鞍缀诵∏蛟宓纳锪窟_到一定水平后蚤狀溞的攝食速度開始下降，說明蚤狀溞對蛋白核小球藻的攝食具有一定的飽和密度，韓士群等［9］研究發(fā)現(xiàn)當水體中藻類生物量超過一定值時，長肢秀體溞（Diaphanosamaleuchtenbergianum）的攝食速度趨于下降，而程漢良等［10］對多刺裸腹溞攝食強度的研究也具有相似結(jié)論；老年低額溞的攝食速度則隨藻生物量的增加而上升，這與唐洪玉等［11］關(guān)于長刺溞（Diaphanosamalongispina）攝食的研究結(jié)果相似.蛋白核小球藻生物量較低時老年低額溞和蚤狀溞對藻類的去除率較高，隨著藻類生物量的增加去除率下降，但2種溞的攝食量卻隨藻生物量的增加而增加，說明枝角類取食能力的高低與其對藻類的去除率大小之間相關(guān)性不明顯.綜上所述，老年低額溞對于蛋白核小球藻生物量的控制效果優(yōu)于蚤狀溞.

3.2 不同枝角類對四尾柵藻的攝食

老年低額溞對于四尾柵藻的攝食速度、濾水速度和去除率均高于蚤狀溞.隨四尾柵藻生物量的上升，2種溞對四尾柵藻的攝食速度、濾水速度和去除率具有相同的變化趨勢，去除率和濾水速度均降低，攝食速度則隨四尾柵藻的生物量的增加先上升后下降，說明2種溞攝食四尾柵藻具有飽和密度，這與蛋白核小球藻不同，老年低額溞對蛋白核小球藻的攝食速度在實驗藻類濃度范圍內(nèi)始終增加，說明老年低額溞對不同藻類的控制作用不同，同理，其去除率降低，也并不代表枝角類取食能力的降低.相同的藻類生物量水平下，老年低額溞的攝食速度、藻類去除率均高于蚤狀溞，因此對于富營養(yǎng)化水體中的四尾柵藻利用老年低額溞進行生物調(diào)控更有效果.

3.3 不同枝角類對混合藻類的攝食

在單一藻類實驗中，老年低額溞對蛋白核小球藻的攝食速度、濾水速度和去除率均高于四尾柵藻，但四尾柵藻和蛋白核小球藻共存條件下，老年低額溞對蛋白核小球藻和四尾柵藻的攝食速度、濾水速度無明顯差異，但老年低額溞對四尾柵藻的選擇指數(shù)顯著大于蛋白核小球藻（P＜0.05），說明對于以蛋白核小球藻和四尾柵藻為優(yōu)勢藻類的富營養(yǎng)化水體中，老年低額溞可能會優(yōu)先利用四尾柵藻.蚤狀溞對蛋白核小球藻和四尾柵藻的混合藻攝食差異性與老年低額溞結(jié)果相似，與蛋白核小球藻相比蚤狀溞更傾向于選擇四尾柵藻.白洋淀春季富營養(yǎng)化水體中蛋白核小球藻和四尾柵藻均為優(yōu)勢藻類，老年低額溞和蚤狀溞對于富營養(yǎng)化水體藻類均有控制作用，但具體的控藻效果與藻類生物量、藻類種類組成差異等因素密切相關(guān)，應(yīng)用生物鏈控藻治理白洋淀水體富營養(yǎng)化尚需進一步的理論探索與實踐.

4 結(jié)論

1）老年低額溞和蚤狀溞對四尾柵藻和蛋白核小球藻有一定的牧食力，而蚤狀溞的去除率及攝食速度均低于老年低額溞，說明在白洋淀水體富營養(yǎng)化治理中，可以考慮利用這2種枝角類調(diào)控水體中藻類生物量，水體中藻類優(yōu)勢種為四尾柵藻和蛋白核小球藻時，老年低額溞的控藻效果要優(yōu)于蚤狀溞.

2）2種枝角類牧食力的大小受到藻類生物量的影響，老年低額溞對蛋白核小球藻的攝食速度隨藻類生物量的增加而增加，實驗中2種枝角類對四尾柵藻攝食均有飽和生物量，超過飽和生物量，枝角類的攝食速度下降.說明利用這2種枝角類進行生物控藻時，控藻效果受富營養(yǎng)化水體中藻類生物量的影響.

［1] 全為民，沈新強，嚴力蛟.富營養(yǎng)化水體生物凈化效應(yīng)的研究進展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14（11）：2057－2061.QUAN Weimin，SHEN Xinqiang，YAN Lijiao.Advance in research of biological purification of eutrophic water body［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2003，14（11）：2057－2061.

［2] PACE M L.Zooplankton community structure，but not biomass，influence the phosphorus chlorophylla relationship［J］.Can J Fish Aquat Sci，1984，41：1089－1096.

［3] BROOKS J L，DODSON S I.Predation，body size and the composition of plankton［J］.Science，1965，150：28－35.

［4] 王軍霞，張亞娟，劉存歧，等.生物鏈調(diào)控技術(shù)防治湖泊富營養(yǎng)化研究進展［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（9）：1736－1739.WANG Junxia，ZHANG Yajuan，LIU Cunqi，et al.Progress of biological chain regulation on lake eutrophication［J］.Hubei Agricultural Science，2011，50（9）：1736－1739.

［5] DOWNING J A，RIGLER F H.A manual on methods for the assessment of secondary production in fresh waters IBP Hand Book 17［M］.Oxford：Blackwell Sci Publications，1984：336－412.

［6] 鄧道貴，靳英，柳明，等.溫度和食物濃度對老年低額溞生長與生殖的影響［J］.水生生物學(xué)報，2006，30（3）：298－303.DENG Daogui，JIN Ying，LIU Ming，et al.Effect of temperature and food concentration on the growth and reproduction ofSimocephalusvetulus［J］.Acta Hydrobiologica Sinaca，2006，30（3）：298－303.

［7] 柴民偉，石福臣，馬妍，等.藥用植物浸提液抑制蛋白核小球藻生長的化感效應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30（18）：4960－4966.CHAI Minwei，SHI Fuchen，MA Yan，et al.The allelopathic and inhibitive effects of extracts from medicinal plants on the growth ofChlorellapyrenoidosa［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（18）：4960－4966.

［8] DRENNER R W，HAMBRIGHT K D.Biomanipulation of fish assemblages as a lake restoration technique［J］.Arch Hydrobiol，1999，146（2）：129－165.

［9] 韓士群，嚴少華，范成新，等.長肢秀體溞對富營養(yǎng)化水體藻類的生物操縱［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2006，22（1）：81－85.HAN Shiqun，YAN Shaohua，F(xiàn)AN Chenxin，et al.Biomanipulation of algae in eutrophicated waters byDiaphanosoma leuchtenbergianumfischer［J］.Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，2006，22（1）：81－85.

［10] 程漢良，王策.多刺裸腹藻攝食強度的研究［J］.中國水產(chǎn)科學(xué)，1999，6（3）：104－106.CHENG Hanliang，WANG Ce.A study on filtering intensity ofMoinamacrocoapa［J］.Journal of Fishery Sciences of China，1999，6（3）：104－106.

［11] 唐洪玉，周小河，姚維志.長刺溞對兩種單細胞藻類牧食力研究［J］.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2001，23（4）：329－332.TANG Hongyu，ZHOU Xiaohe，YAO Weizhi.A study on the grazing ability ofDaphnialongispinaon chlorella and navicula［J］.Journal of Southwest Agricultural University，2001，23（4）：329－332.