郭梅娜，陳祥盛，3*

(1.貴州大學(xué)昆蟲(chóng)資源開(kāi)發(fā)與利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025;2.貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025;3.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

擬龜紋圓瓢蠟蟬(Gergithus pseudotessellatus Che，Zhang＆Wang，2007)隸屬于半翅目Hemiptera蠟蟬總科Fulgoroidea瓢蠟蟬科Issidae圓瓢蠟蟬屬Gergithus，世界性分布，是林業(yè)害蟲(chóng)的一種。其主要寄生于低矮的灌木叢，取食危害時(shí)，除直接取食刺吸植物的汁液，影響植物的正常品質(zhì)外，在產(chǎn)卵繁殖時(shí)用產(chǎn)卵器劃破植物的輸導(dǎo)組織，影響到植物水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸，導(dǎo)致植物枯萎死亡;另外，該蟲(chóng)的若蟲(chóng)及雌性成蟲(chóng)都能泌蠟質(zhì)，它們排泄的蜜露是多種霉菌的培養(yǎng)基，霉菌的大量繁殖阻塞植物的氣孔，這不僅使其寄主植物容易感染病毒病，而且嚴(yán)重影響其光合作用的正常進(jìn)行。

觸角是昆蟲(chóng)重要的感覺(jué)器官，它是接受植物氣味、性信息素及物理刺激的主要器官［1，2］。觸角的感受功能主要通過(guò)觸角上不同類(lèi)型的感器實(shí)現(xiàn)［3，4］。目前對(duì)于蠟蟬總科昆蟲(chóng)超微結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道較多:如梁愛(ài)萍［5］掃描了短足蠟蟬科Pyrilla sinica的觸角、足端跗節(jié)及雌性成蟲(chóng)的氣孔和蠟腺，對(duì)蠟腺及蠟質(zhì)的產(chǎn)生過(guò)程進(jìn)行了初步探討，又對(duì)扁蠟蟬科Tambinia rubrolineata用掃描電鏡觀察了其觸角、雌性生殖器及卵的形態(tài)，研究了卵表面的呼吸毛孔及絨毛膜等形態(tài)特征［6］;于瑋臺(tái)［7］對(duì)蛾蠟蟬科Geisha distinctissima的雌雄蟲(chóng)觸角進(jìn)行了掃描電鏡觀察，并發(fā)現(xiàn)雌雄蟲(chóng)觸角存在顯著差異;范廣玉(2013)［8］觀察了廣翅蠟蟬科 Ricania cacaonis的觸角，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)觸角上存在大量柱形感器(Sensilla cylinderic)。但對(duì)于瓢蠟蟬科昆蟲(chóng)觸角的掃描電鏡觀察目前還無(wú)人涉及。本研究通過(guò)對(duì)擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角的超微形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察，深入了解該種類(lèi)的超微形態(tài)，比較觸角感器的形態(tài)、數(shù)量及雌雄之間感器的差異，以期為該昆蟲(chóng)分類(lèi)地位的界定、寄主的選擇、求偶、覓食等行為反應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

本研究所用擬龜紋圓瓢蠟蟬成蟲(chóng)為貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所2014年4月13-18日采自海南的新鮮標(biāo)本。

1.2 樣品的制備及觀察

選擇擬龜紋圓瓢蠟蟬成蟲(chóng)雌、雄各5頭，切下其額面部分，放入25% 的戊二醛中固定24 h，后用0.1 mol/L的磷酸緩沖液清洗2～3次，每次10 min，后再用4個(gè)濃度(70%，80%，90%，100%)酒精依次進(jìn)行脫水，各梯度脫水均為15 min，脫水完取出晾干備用。

將晾干的觸角以不同側(cè)面和方位粘貼于表面貼有雙面膠帶的銅臺(tái)上，并用離子濺射儀先噴碳再?lài)娊?，然后置于日立S-3400型掃描電子顯微鏡下觀察其觸角感器的種類(lèi)和形態(tài)分布，掃描電鏡的加速電壓為20 KV。

1.3 數(shù)據(jù)分析

觸角等長(zhǎng)度的測(cè)量使用測(cè)粒徑軟件進(jìn)行測(cè)量計(jì)算。感器命名主要參考Schneider(1964)和Jefferson(1970)的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的基本形態(tài)和結(jié)構(gòu)

擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角(圖1-1)由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，雌性和雄性外部形態(tài)基本相同，長(zhǎng)1 205.71±1.03 um(N=8)。柄節(jié)粗短，長(zhǎng)217.26±0.28 um(N=8)，端部較基部寬，基部直徑148.41±0.22 um(N=8)，端部最寬處直徑為186.31±0.34 um(N=8);梗節(jié)較小，呈無(wú)花果狀，生長(zhǎng)于柄節(jié)端部中央形成的凹窩內(nèi)(圖1-4)，長(zhǎng)42.23±0.14 um(N=8);鞭節(jié)較長(zhǎng)，著生在梗節(jié)端部，長(zhǎng)965.52±1.17 um(N=8)，基部直徑為 14.40±0.12 um(N=8)。

2.2 感器種類(lèi)、形態(tài)和分布

通過(guò)掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角雌雄共有的感器有8種，分別為毛形感器、耳形感器、耳廓形感器、三角形感器、牙形感器、腔錐形感器、具彎鉤形感器和刺形感器，但耳形感器II型僅存在于在雄蟲(chóng)觸角上;此外，雌性觸角上首次發(fā)現(xiàn)刺形感器II型。除腔錐形感器著生在梗節(jié)端部外，其余感器均分布在柄節(jié)上，鞭節(jié)上未發(fā)現(xiàn)任何感器。

2.2.1 毛形感器 毛形感器(Sensilla trichodea，ST)是擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角上數(shù)量最多的一類(lèi)感器，無(wú)序的分布在觸角柄節(jié)中部及端部，且長(zhǎng)度從30 um到80 um不等。該種感器呈剛毛狀，端部尖銳，基部無(wú)臼狀窩，表面光滑。根據(jù)毛形感器的長(zhǎng)度和形態(tài)又可分為毛形感器I型(ST I)和毛形感器II型(ST II)(圖1-2):I型為長(zhǎng)直形毛形感器，長(zhǎng)度為77.64±0.54 um(N=8)，這類(lèi)感器勁直挺立，向頂端逐漸尖細(xì);II型感器為長(zhǎng)曲形毛形感器，有不規(guī)則的橫紋，這類(lèi)感器長(zhǎng)度為44.59±0.14 um(N=8)，頂端略有彎曲。

2.2.2 三角形感器 三角形感器(Sensilla trinagle，STR)細(xì)密而無(wú)規(guī)則的分布于柄節(jié)中部及端部，基部寬扁，端部尖銳，呈三角形，是擬龜紋圓瓢蠟蟬數(shù)量較多的一類(lèi)感器。這類(lèi)感器長(zhǎng)度(圖1-3)為9.24±0.16 um(N=10)，基部寬度為7.85±0.25 um(N=10)，雄蟲(chóng)觸角上三角形感器的數(shù)量明顯多于雌蟲(chóng)。

2.2.3 腔錐形感器 在擬龜紋圓瓢蠟蟬成蟲(chóng)觸角上，觀察到的腔錐形感器(Sensilla coeloconica，SCO)僅一個(gè)(圖1-4)，分布于梗節(jié)端部，直徑約為9.43 um，外緣毛向中心栓部位彎曲，將其包住，形如菊花(圖4)。

2.2.4 耳形感器 耳形感器(Sensilla auricillica，SA)根據(jù)外部形態(tài)分為I型(圖1-6)和II型(圖1-5)2種類(lèi)型，I型為尖耳形感器，整體與三角形感器相像，但其基部表面凹陷，無(wú)臼狀窩，長(zhǎng)度為7.07±0.13 um(N=8);II型為葉耳形感器，分布很少，著生于毛形感器端部，呈長(zhǎng)方形，表面明顯凹陷成溝狀，長(zhǎng)24.43±0.41 um。耳形感器II形僅分布于雄蟲(chóng)，雌蟲(chóng)未見(jiàn)(圖5)。

2.2.5 具彎鉤形感器 該類(lèi)感器(Sensilla benttipped，SBT)分布于柄節(jié)端部，數(shù)量較少，在感器1/3處呈90度彎曲，鉤狀，長(zhǎng)度為52.96±0.68 um(N=6)。

2.2.6 耳廓型感器 耳廓形感器(Sensilla earshaped，SES)主要分布在柄節(jié)中部和端部端部，由多個(gè)耳形感器相互連接彼此交叉，形成大的紫荊花狀，直徑為19.44±0.26 um(N=10)，外圍分布有一圈的三角形感器，該類(lèi)型感器在雌雄蟲(chóng)中均有發(fā)現(xiàn)且無(wú)明顯差異。

2.2.7 芽孢形感器 芽孢形感器(Sensilla gemmiformium，SG)主要環(huán)繞的方式分布在柄節(jié)基部，多分布于刺形感器的周?chē)?圖1-8)。該種感器基部較粗大，頂端尖，類(lèi)似于植物芽孢。該種感器與三角形感器一起將觸角基節(jié)環(huán)繞起來(lái)。

2.2.8 刺形感器 刺形感器(Sensilla cheatica，SCH)根據(jù)形狀分為2種類(lèi)型(I型為長(zhǎng)刺形感器，II型為串珠狀刺形感器)(圖1-7，圖1-8)，它們與毛形感器的區(qū)別是:刺形感器著生在其特化的臼狀窩內(nèi)，表面具縱紋。刺形感器I型在雌雄觸角上均有分布，但數(shù)量相對(duì)于毛形感器較少;刺形感器II型只在雌蟲(chóng)觸角上有發(fā)現(xiàn)，此種感器基節(jié)窩明顯，垂直于柄節(jié)表面，上有兩個(gè)或三個(gè)膨大的球狀體，類(lèi)似于串珠形。刺形感器II形為在蠟蟬總科觸角感器中的首次發(fā)現(xiàn)。

2.3 雌雄感器間的差別

擬龜紋圓瓢蠟蟬雌雄蟲(chóng)之間觸角的外部形態(tài)相似，但在感器的種類(lèi)、數(shù)量和形態(tài)上存在明顯區(qū)別:雄蟲(chóng)的三角形感器和毛形感器的數(shù)量多于雌蟲(chóng);僅雄蟲(chóng)存在耳形感器II型，雌蟲(chóng)出較上未發(fā)現(xiàn);雌蟲(chóng)觸角首次發(fā)現(xiàn)刺形感器II型，且數(shù)量較多，而雄蟲(chóng)觸角并未發(fā)現(xiàn)此種感器。

圖1 觸角掃描電鏡觀察Fig.1 observation on Antennae by SEM

3 討論

本文觀察到擬龜紋圓瓢蠟蟬共有8種感器，為別為三角形感器、毛形感器、耳形感器、具彎鉤形感器、腔錐形感器、牙形感器、耳廓形感器和刺形感器。耳形感器在該種的雄性中有兩種類(lèi)型，而在雌性未發(fā)現(xiàn)耳形感器II形;雌性觸角上存在一種串珠狀刺形感器，此類(lèi)型感器為蠟蟬總科昆蟲(chóng)觸角中的首次報(bào)道。

表1 幾種蠟蟬昆蟲(chóng)觸角感器的比較Tab.1 The comparisons of antennal sensilla on 8 species of Fulgoroidea

擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角上毛形感器數(shù)量最多。毛形感器I型表面光滑，主要感受機(jī)械刺激。II形表面有橫向環(huán)紋，其功能是嗅覺(jué)和味覺(jué)，且雄蟲(chóng)觸角II型毛形感器數(shù)量多于雌性，這可能導(dǎo)致了雄性昆蟲(chóng)對(duì)性激素敏感程度高于雌蟲(chóng)［9］。

該種昆蟲(chóng)梗節(jié)上的腔錐形感器為具緣毛腔錐形感器，研究發(fā)現(xiàn)，這類(lèi)感器具有感受二氧化碳、濕度變化、植物氣味等作用［10］，有助于昆蟲(chóng)適應(yīng)環(huán)境和尋找寄主。

Boekh(1965)認(rèn)為耳形感器是嗅覺(jué)感器，用于感受植物揮發(fā)物，Shield＆Hidebrand發(fā)現(xiàn)煙草天蛾的耳形感器含有2個(gè)感受細(xì)胞，具有典型嗅覺(jué)感器的作用［9］。在擬龜紋圓瓢蠟蟬中，雄蟲(chóng)存在一種獨(dú)特的耳形感器II型，可能對(duì)其尋找配偶，選擇寄主及環(huán)境有很大的幫助。

刺形感器對(duì)于機(jī)械振動(dòng)有反應(yīng)，與選擇行為環(huán)境和求偶微環(huán)境及適宜場(chǎng)所等有關(guān)［11］。雌蟲(chóng)有刺形感器II型而雄蟲(chóng)中未有發(fā)現(xiàn)，推測(cè)雌蟲(chóng)對(duì)于環(huán)境的要求要高于雄蟲(chóng)。

目前，對(duì)于耳廓形感器作用的報(bào)道較少，但在碧蛾蠟蟬雌蟲(chóng)和可可廣翅蠟蟬及其它蠟蟬觸角中均存在此種感器［7-8］，該種感器周?chē)鄧@著一圈三角形感器，外圍還圍繞著一圈具彎鉤形感器。該種感器雖廣泛存在于蠟蟬總科中，但其具體功能還未見(jiàn)報(bào)道。該種感器由多個(gè)耳形感器相互連接交錯(cuò)而成，推測(cè)其具有耳形感器的嗅覺(jué)作用。

毛形感器、腔錐形感器、三角形感器及耳廓型感器在蠟蟬中普遍存在(見(jiàn)表1)，又由于其生活習(xí)性的不同感器類(lèi)型各有差別，如碧蛾蠟蟬有一種獨(dú)特的帶狀感器，擬龜紋圓瓢蠟蟬的刺形感器II型在其它蠟蟬未有發(fā)現(xiàn)，而仄腹蠟蟬科的Achilixius sandakanensis有一種特殊的感器簇，其由類(lèi)似于齒形和星形感器規(guī)則的交叉而成［12］。研究表明，親緣關(guān)系密切的類(lèi)群在感器類(lèi)型、超微結(jié)構(gòu)等特征上較為相近［13，14］。從表 1 可以看出，就蠟蟬總科而言，擬龜紋圓瓢蠟蟬與碧蛾蠟蟬觸角感器較為相似，推測(cè)二者系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系較近。

有關(guān)毛形感器、刺形感器及耳形感器等是蠟蟬中廣泛存在的感器類(lèi)型，其功能已基本了解［9］;但對(duì)三角形感器和耳廓形感器的功能尚未知曉，有待于利用分子生物學(xué)技術(shù)及電生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)(觸角電位技術(shù)、單細(xì)胞記錄技術(shù))揭示其識(shí)別機(jī)制，了解感器的功能。

此外，通過(guò)對(duì)觸角進(jìn)行掃描電鏡觀察，可用觸角的不同感器類(lèi)型來(lái)進(jìn)一步支持原分類(lèi)階元的界定。研究表明，觸角感器的差異可用于區(qū)分屬級(jí)及屬級(jí)以上的階元，這為傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)高級(jí)階元的界定起了很好的鑒定作用。

綜上，蠟蟬總科不同類(lèi)群的昆蟲(chóng)觸角有明顯不同的感器類(lèi)型，本文擬龜紋圓瓢蠟蟬的刺形感器II型為蠟蟬總科的首次發(fā)現(xiàn)。但在蠟蟬不同分類(lèi)階元中，有關(guān)觸角感覺(jué)器的形態(tài)及功能研究所涉及的種類(lèi)仍然很少，若深入開(kāi)展對(duì)不同類(lèi)群觸角感器的探索與研究，無(wú)疑會(huì)發(fā)現(xiàn)更多不同類(lèi)型感覺(jué)器，這不僅能彌補(bǔ)蠟蟬總科形態(tài)學(xué)，豐富分類(lèi)依據(jù)，同時(shí)也可為探究蠟蟬生態(tài)學(xué)、行為學(xué)以及進(jìn)化生物學(xué)等提供更為豐富的基礎(chǔ)資料。

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