林興生,林占熺,林冬梅,林 輝,羅海凌,胡應(yīng)平,林春梅,朱朝枝
(1.福建農(nóng)林大學(xué)菌草研究所/國家菌草工程技術(shù)研究中心;2.福建農(nóng)林大學(xué)金山學(xué)院,福建福州350002)
1986年,福建農(nóng)林大學(xué)發(fā)明了菌草技術(shù),經(jīng)過20多年的發(fā)展,已形成了配套綜合技術(shù).菌草技術(shù)具有太陽能利用率高、資源利用率高、投資少、周期短、見效快等優(yōu)點(diǎn),目前已傳播到87個(gè)國家,已在我國31個(gè)省、市的386個(gè)縣(市)應(yīng)用.菌草是指營養(yǎng)適合食用菌、藥用菌等微生物生長需要,太陽能利用率高,適應(yīng)性強(qiáng),具有某些優(yōu)良特性,可作為食用菌、藥用菌等微生物培養(yǎng)基并具有綜合開發(fā)利用價(jià)值的草本植物.菌草技術(shù)是指菌草優(yōu)良品種選育、栽培與加工、生物轉(zhuǎn)化、綜合利用的系列技術(shù)與工藝.菌草業(yè)是指菌草技術(shù)產(chǎn)業(yè)化形成的新興產(chǎn)業(yè)[1].利用菌草技術(shù)發(fā)展菌草業(yè),既能增加農(nóng)民收入,脫貧致富,又能改善生態(tài)環(huán)境,把社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)三大效益有機(jī)結(jié)合起來,其發(fā)展前景十分廣闊[2],但作為新興產(chǎn)業(yè)目前仍存在不少發(fā)展瓶頸,其瓶頸之一是菌草抗性(抗鹽、抗堿、抗寒、抗旱等)品種的選育.
福建農(nóng)林大學(xué)菌草研究所收集有45種菌草,其中,萊竹(Arundo sp.)、蘆竹(Arundo donax)、巨菌草(Pennisetum sp.)、象草(Pennisetum purpureum)、稗草(Echinochloa crusgalli)等菌草被人工種植和廣泛應(yīng)用.萊竹從萊索托引進(jìn),萊索托位于非洲東南部,海拔1400-3482 m,是世界上平均海拔最高的國家,屬大陸性亞熱帶氣候,萊竹在萊索托全境均有分布,能正常越冬,耐旱、耐澇、耐瘠薄.蘆竹為多年生草本植物,有地下莖,莖稈直立挺拔,葉片寬大鮮綠,在我國分布甚廣,北起遼寧,南至廣西,其適應(yīng)能力很強(qiáng),耐旱、耐澇、耐熱、耐寒、耐貧瘠,在沼澤地、河灘地、河岸、沙荒或曠野地上都能生長[3].巨菌草原產(chǎn)于非洲,隸屬禾本科(Poaceae)狼尾草屬(Pennisetum),為多年生C4植物,直立、叢生,株高一般為300-580 cm,根系發(fā)達(dá),分蘗能力強(qiáng),年產(chǎn)鮮草200 t·hm-2以上.象草莖高200-300 cm,年產(chǎn)鮮草106-252 t·hm-2,喜溫暖濕潤氣候,23-35℃時(shí)生長迅速[4].稗草為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的飼料作物,既耐低濕鹽堿又抗高濕干旱,株高130-210 cm,每公頃產(chǎn)干草15 t以上、籽實(shí)4.5 t以上,具有較強(qiáng)的再生力[5].
土壤鹽漬化嚴(yán)重影響和限制植物生長,是當(dāng)前危害資源與生態(tài)的世界性問題之一,我國鹽漬土地面積達(dá)3000萬hm2,是鹽漬危害較嚴(yán)重的國家[6-7].我國耕地面積逐年遞減,利用鹽漬土資源發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和改善生態(tài)環(huán)境是一項(xiàng)長期的重要任務(wù),其意義重大[8].前人對(duì)植物抗鹽性做了大量研究,草的抗鹽性研究主要集中在高羊茅、早熟禾、黑麥草、狗牙根、結(jié)縷草、芨芨草、翦股穎等草坪草[9]和苜蓿、白三葉、蘇丹草、羊草、賴草、高冰草等牧草[10-11].研究表明,植物在受到鹽脅迫時(shí),通過生理反應(yīng)表現(xiàn)出不同程度的抗性.崔英[12]研究顯示,高加索三葉草、紅三葉草、白三葉草種子萌發(fā)期的耐鹽半致死濃度分別為0.8%、0.7%、0.4%,耐鹽極限濃度分別為 1.2%、1.2%、0.9%;楊華[13]研究認(rèn)為,百喜草、假儉草、狗牙根、中華結(jié)縷草鹽分脅迫極限濃度分別為0.6%、0.9%、1.2%、1.5%.目前對(duì)稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草等5種菌草的抗鹽性研究鮮有報(bào)道,本試驗(yàn)通過研究5種菌草苗期的抗鹽特性,旨在篩選出抗鹽的菌草以滿足國內(nèi)外鹽漬地區(qū)發(fā)展菌草業(yè)的需要.
供試5種菌草分別為稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草.其中,萊竹從萊索托引進(jìn),巨菌草從南非引進(jìn),萊竹、巨菌草尚未定名,稗草為北方抗鹽堿品種.5種菌草均種植在福建農(nóng)林大學(xué)菌草研究所菌草圃.
以土壤條件一致的砂質(zhì)土為培養(yǎng)基質(zhì),用塑料營養(yǎng)袋作栽培容器.由于5種菌草繁殖方式不同,萊竹、蘆竹扦插難以成活,故采用組培苗移苗栽培;稗草采用播種法育苗;巨菌草和象草采用扦插法育苗.每種菌草每個(gè)處理種植30袋,設(shè)3個(gè)重復(fù).萊竹、蘆竹、稗草每袋種植10株,巨菌草、象草每袋5株,待不同菌草植株長至20 cm高時(shí),用不同濃度的NaCl進(jìn)行處理模擬鹽脅迫.NaCl濃度分別為0(CK)、50、100、150、200、250 mmol·L-1,每個(gè)處理重復(fù)3次.每天上午8:00和下午16:30各用NaCl澆透,共處理5 d,處理后分兩組:一組隨機(jī)剪取葉片,測(cè)定苗期相應(yīng)的生理生化指標(biāo);另一組在自然條件下進(jìn)行恢復(fù)試驗(yàn),用清水澆灌,觀察苗期的生長情況并測(cè)定死亡率.
可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定,細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定,丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定,過氧化氫酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法測(cè)定[14];超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用NBT還原法測(cè)定,過氧化物酶活性(peroxidase,POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[15].
根據(jù)各項(xiàng)生理指標(biāo)的高低和變化幅度的大小,應(yīng)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合分析.指標(biāo)與抗鹽能力呈正相關(guān)時(shí)采用方程:X(μ)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin),指標(biāo)與抗鹽能力呈負(fù)相關(guān)時(shí)采用方程:X(μ)=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin).式中,X(μ)為隸屬函數(shù)值,Xij為各指標(biāo)的值或變化值,Xmax為各種對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最大值,Xmin為各種對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最小值[16].累加各品種各指標(biāo)的具體隸屬值,并求出平均值后進(jìn)行比較.平均值越大,抗鹽能力越強(qiáng).
采用SPSS、Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,用單因素方差分析處理間的差異.
在不同濃度NaCl脅迫下恢復(fù)試驗(yàn)20 d后,不同菌草的外部形態(tài)特征變化不同.50 mmol·L-1NaCl脅迫下,萊竹、蘆竹、稗草生長旺盛,未現(xiàn)受害特征;巨菌草、象草少數(shù)植株葉片呈輕微的失綠癥狀.100 mmol·L-1NaCl脅迫下,蘆竹生長旺盛,未現(xiàn)受害特征;稗草、萊竹葉片呈失綠癥狀;巨菌草、象草葉片發(fā)黃,綠色葉片少,部分植株根系呈明顯的受害癥狀.150 mmol·L-1NaCl脅迫下,蘆竹部分葉片發(fā)黃,根系出現(xiàn)受害癥狀;稗草、萊竹地上部分受害癥狀加重,葉片枯黃,根系呈明顯受害癥狀;巨菌草、象草葉片枯黃,根系現(xiàn)嚴(yán)重受害癥狀,失去彈性,色澤暗,植株死亡.200 mmol·L-1NaCl脅迫下,除蘆竹部分植株存活,其余4種菌草已死亡.250 mmol·L-1NaCl脅迫下,5種菌草均死亡.
從表1可以看出,5種菌草苗期的死亡率隨著NaCl濃度的升高呈增大的趨勢(shì).NaCl濃度為50 mmol·L-1時(shí)對(duì)各種菌草的生長幾乎沒有影響.NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí),蘆竹的死亡率最低,為39%,與其他菌草的差異顯著;萊竹、稗草的死亡率差異不顯著,分別為73%、68%;象草、巨菌草的死亡率差異不顯著,分別為98%、96%.NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí),蘆竹的死亡率最低,為78%,與其他菌草的差異顯著;稗草的死亡率為98%,萊竹、象草、巨菌草均不能成活,4種菌草的死亡率差異不顯著.NaCl濃度為250 mmol·L-1時(shí),5 種菌草均不能成活.
表1 NaCl脅迫下5種菌草苗期的死亡率1)Table 1 The mortality rate of 5 species of Juncao stressed by different concentration of NaCl solution at seedling stage %
對(duì)菌草苗期死亡率與NaCl脅迫濃度進(jìn)行回歸分析.結(jié)果(表2)表明,稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的半致死 NaCl脅迫濃度分別為 132.6、129.8、164.1、114.9、105.9 mmol·L-1,極限濃度分別為 223.7、219.5、250.0、204.4、202.3 mmol·L-1.5 種菌草抗鹽能力的強(qiáng)弱為:蘆竹 >稗草 >萊竹 >巨菌草 > 象草.
表2 5種菌草苗期死亡率與NaCl濃度的回歸分析Table 2 Regress analysis on the mortality rate of 5 species of Juncao and NaCl concentrations at seedling stage
可溶性糖可提高細(xì)胞液的濃度,增強(qiáng)植物細(xì)胞的保水力,從而提高植物的抗逆性,是植物體內(nèi)滲透保護(hù)物質(zhì)[17].除蘆竹外,其余菌草可溶性糖含量隨著NaCl濃度的升高總體上呈先升后降的趨勢(shì),蘆竹增幅最大.NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí),稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照(P <0.05),其增幅分別為 78.8%、64.7%、120.8%、59.5%、53.7%,5 種菌草積累可溶性糖,通過滲透調(diào)節(jié)以抵御逆境的能力大小為:蘆竹>稗草>萊竹>巨菌草>象草(表3).
表3 NaCl脅迫下5種菌草苗期的可溶性糖含量1)Table 3 Soluble sugar content of 5 species of Juncao stressed by different concentration of NaCl solution at seedling stage
SOD能催化細(xì)胞內(nèi)O2活化的第一個(gè)中間產(chǎn)物O2·-發(fā)生歧化反應(yīng)生成O2和H2O2,是植物體內(nèi)清除的關(guān)鍵[18].萊竹、蘆竹的SOD活性隨著NaCl濃度的升高而增大,稗草、巨菌草、象草的SOD活性總體上呈先升后降的趨勢(shì).NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí),稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的SOD活性均顯著高于對(duì)照(P <0.05),其增幅分別為 169.0%、144.7%、242.9%、90.2%、89.4%,5 種菌草 SOD 活性的變化幅度及大小為:蘆竹>稗草>萊竹>巨菌草>象草(表4).
表4 NaCl脅迫下5種菌草苗期的SOD活性1)Table 4 Activity of superoxide dismutase of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage
POD能催化H2O2生成H2O和O2,從而使細(xì)胞中H2O2的含量維持在一定的水平,消除過多的H2O2對(duì)細(xì)胞的氧化損傷[18].萊竹、蘆竹的POD活性隨著NaCl濃度的升高而增大,稗草、巨菌草、象草的POD活性總體上呈先升后降的趨勢(shì).NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí),稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的POD活性均顯著高于對(duì)照(P <0.05),其增幅分別為 88.5%、101.7%、129.9%、50.9%、58.8%,5 種菌草 POD 活性的變化幅度及大小為:蘆竹>萊竹>稗草>象草>巨菌草(表5).1)-表示幼苗已死亡;同列數(shù)據(jù)后附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).
表5 NaCl脅迫下5種菌草苗期的POD活性1)Table 5 Activity of peroxidase of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage
CAT與POD、SOD均是植物對(duì)膜脂過氧化的酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶,逆境條件下,這些保護(hù)酶實(shí)際上是一個(gè)抗氧化的膜保護(hù)系統(tǒng),能夠清除體內(nèi)多余的自由基[19].萊竹、蘆竹的CAT活性隨著NaCl濃度的升高而增大,稗草、巨菌草、象草的CAT活性總體上呈先升后降的趨勢(shì).NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí),稗草、萊竹、蘆竹的CAT活性分別比對(duì)照高214.3%、136.3%、128.6%,而巨菌草、象草則分別比對(duì)照低10.5%、17.3%,5種菌草CAT活性的變化幅度及大小為:稗草>萊竹>蘆竹>巨菌草>象草(表6).
表6 NaCl脅迫下5種菌草苗期的CAT活性1)Table 6 Activity of catalase of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage
植物細(xì)胞膜受損程度與其組織導(dǎo)電能力密切相關(guān),電導(dǎo)率可表示細(xì)胞膜透性的大小,并反映在逆境條件下的透性變化和受損程度,電導(dǎo)率提高,表明膜受損程度加重[20-21].5種菌草的細(xì)胞膜透性隨著NaCl濃度的升高而增大.NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí),稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的電導(dǎo)率均顯著高于對(duì)照(P <0.05),其增幅分別為 99.1%、104.1%、72.9%、130.5%、131.6%,5 種菌草膜脂受損程度的大小為:象草>巨菌草>萊竹>稗草>蘆竹(表7).
表7 NaCl脅迫下5種菌草苗期的相對(duì)電導(dǎo)率1)Table 7 Relative electric conductivity of 5 species of Juncao stressed by different concentration of NaCl solution at seedling stage %
MDA通過與膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶結(jié)合、交聯(lián)而使其失去活性,是細(xì)胞毒性物質(zhì),會(huì)破壞膜結(jié)構(gòu),是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物,其量的多少可反映逆境脅迫對(duì)植物造成氧化損害的程度[22].萊竹、蘆竹的MDA含量隨著NaCl濃度的升高而增大,稗草、巨菌草、象草的MDA含量總體上呈先升后降的趨勢(shì),這可能是因?yàn)殡S著NaCl濃度的升高,酶系統(tǒng)功能加強(qiáng),清除了體內(nèi)積累的O-·2,從而使MDA含量下降,方志紅等[23]在NaCl脅迫影響堿蒿活性氧產(chǎn)生及抗氧化酶活性的研究中,得出相同的結(jié)果.NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí),稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的 MDA含量均顯著高于對(duì)照(P<0.05),其增幅分別為201.5%、220.5%、171.0%、229.8%、243.2%,5種菌草膜脂受損程度大小為:象草 >巨菌草 >萊竹 >稗草 >蘆竹(表8).
對(duì)各種生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析可知,蘆竹的隸屬函數(shù)平均值最高,達(dá)0.94,其次是稗草,為0.58,象草最低,為0.02.5種菌草抗鹽能力強(qiáng)弱為:蘆竹>稗草>萊竹>巨菌草>象草(表9).
表8 NaCl脅迫下5種菌草苗期的MDA含量1)Table 8 Malondialdehyde content of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage
表9 5種菌草苗期抗鹽能力的綜合評(píng)價(jià)Table 9 Comprehensive appraisal of the salt-resistance ability of 5 species of Juncao at seedling stage
(1)植物耐鹽性在種間、品種(系)間及不同個(gè)體間都存在顯著差異,鹽分對(duì)植物的脅迫主要是滲透脅迫和鹽分脅迫[24].本試驗(yàn)結(jié)果表明,可溶性糖含量,SOD、POD、CAT活性,細(xì)胞膜透性,MDA含量等可作為衡量稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草等5種菌草膜系統(tǒng)的損傷程度及抗鹽能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo),結(jié)合恢復(fù)試驗(yàn)死亡率,5種菌草抗鹽能力的大小為:蘆竹>稗草>萊竹>巨菌草>象草.
(2)耐鹽性是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀,不同物種對(duì)某一具體指標(biāo)的耐鹽性反應(yīng)不一定相同,因此,單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映耐鹽性的強(qiáng)弱[25].張國新等[16]采用隸屬函數(shù)法鑒定水稻品種耐鹽性的結(jié)果表明,隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)材料特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑,將其應(yīng)用于水稻耐鹽育種的研究,可大大提高水稻耐鹽性篩選的可靠性.魏永勝等[26]采用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)苜??购敌缘慕Y(jié)果表明,隸屬函數(shù)分析雖然不是絕對(duì)的抗旱分析方法,但通過充分利用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),可克服僅利用少數(shù)指標(biāo)對(duì)品種進(jìn)行評(píng)價(jià)的不足,更能揭示不同植物或同種植物不同品種間差異的實(shí)質(zhì),從而提高抗旱鑒定的準(zhǔn)確性.本試驗(yàn)中,可能因?yàn)椴煌贩N菌草對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)不同,因此不同生理指標(biāo)的變化有差異,單一指標(biāo)難以區(qū)分不同菌草的抗鹽能力,通過隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)不同菌草的抗鹽能力,其結(jié)果與恢復(fù)試驗(yàn)的結(jié)果一致,提高了抗鹽品種篩選的可靠性和準(zhǔn)確性.
(3)植物的生長受環(huán)境、氣候及各種因素的影響,其抗鹽能力也是受綜合因素影響的,植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)通過生長發(fā)育、代謝過程及生理生態(tài)適應(yīng)等方面的協(xié)同表現(xiàn),只有通過適應(yīng)性及各種環(huán)境條件下栽培,才能更準(zhǔn)確地反應(yīng)其真正的抗鹽能力,5種菌草將在多點(diǎn)多地的實(shí)際推廣應(yīng)用中進(jìn)一步驗(yàn)證其現(xiàn)實(shí)的抗鹽能力.
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