林興生，林占熺，林冬梅，林 輝，羅海凌，胡應(yīng)平，林春梅，朱朝枝

(1.福建農(nóng)林大學(xué)菌草研究所/國家菌草工程技術(shù)研究中心;2.福建農(nóng)林大學(xué)金山學(xué)院，福建福州350002)

1986年，福建農(nóng)林大學(xué)發(fā)明了菌草技術(shù)，經(jīng)過20多年的發(fā)展，已形成了配套綜合技術(shù).菌草技術(shù)具有太陽能利用率高、資源利用率高、投資少、周期短、見效快等優(yōu)點(diǎn)，目前已傳播到87個(gè)國家，已在我國31個(gè)省、市的386個(gè)縣(市)應(yīng)用.菌草是指營養(yǎng)適合食用菌、藥用菌等微生物生長需要，太陽能利用率高，適應(yīng)性強(qiáng)，具有某些優(yōu)良特性，可作為食用菌、藥用菌等微生物培養(yǎng)基并具有綜合開發(fā)利用價(jià)值的草本植物.菌草技術(shù)是指菌草優(yōu)良品種選育、栽培與加工、生物轉(zhuǎn)化、綜合利用的系列技術(shù)與工藝.菌草業(yè)是指菌草技術(shù)產(chǎn)業(yè)化形成的新興產(chǎn)業(yè)［1］.利用菌草技術(shù)發(fā)展菌草業(yè)，既能增加農(nóng)民收入，脫貧致富，又能改善生態(tài)環(huán)境，把社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)三大效益有機(jī)結(jié)合起來，其發(fā)展前景十分廣闊［2］，但作為新興產(chǎn)業(yè)目前仍存在不少發(fā)展瓶頸，其瓶頸之一是菌草抗性(抗鹽、抗堿、抗寒、抗旱等)品種的選育.

福建農(nóng)林大學(xué)菌草研究所收集有45種菌草，其中，萊竹(Arundo sp.)、蘆竹(Arundo donax)、巨菌草(Pennisetum sp.)、象草(Pennisetum purpureum)、稗草(Echinochloa crusgalli)等菌草被人工種植和廣泛應(yīng)用.萊竹從萊索托引進(jìn)，萊索托位于非洲東南部，海拔1400－3482 m，是世界上平均海拔最高的國家，屬大陸性亞熱帶氣候，萊竹在萊索托全境均有分布，能正常越冬，耐旱、耐澇、耐瘠薄.蘆竹為多年生草本植物，有地下莖，莖稈直立挺拔，葉片寬大鮮綠，在我國分布甚廣，北起遼寧，南至廣西，其適應(yīng)能力很強(qiáng)，耐旱、耐澇、耐熱、耐寒、耐貧瘠，在沼澤地、河灘地、河岸、沙荒或曠野地上都能生長［3］.巨菌草原產(chǎn)于非洲，隸屬禾本科(Poaceae)狼尾草屬(Pennisetum)，為多年生C4植物，直立、叢生，株高一般為300－580 cm，根系發(fā)達(dá)，分蘗能力強(qiáng)，年產(chǎn)鮮草200 t·hm－2以上.象草莖高200－300 cm，年產(chǎn)鮮草106－252 t·hm－2，喜溫暖濕潤氣候，23－35℃時(shí)生長迅速［4］.稗草為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的飼料作物，既耐低濕鹽堿又抗高濕干旱，株高130－210 cm，每公頃產(chǎn)干草15 t以上、籽實(shí)4.5 t以上，具有較強(qiáng)的再生力［5］.

土壤鹽漬化嚴(yán)重影響和限制植物生長，是當(dāng)前危害資源與生態(tài)的世界性問題之一，我國鹽漬土地面積達(dá)3000萬hm2，是鹽漬危害較嚴(yán)重的國家［6－7］.我國耕地面積逐年遞減，利用鹽漬土資源發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和改善生態(tài)環(huán)境是一項(xiàng)長期的重要任務(wù)，其意義重大［8］.前人對(duì)植物抗鹽性做了大量研究，草的抗鹽性研究主要集中在高羊茅、早熟禾、黑麥草、狗牙根、結(jié)縷草、芨芨草、翦股穎等草坪草［9］和苜蓿、白三葉、蘇丹草、羊草、賴草、高冰草等牧草［10－11］.研究表明，植物在受到鹽脅迫時(shí)，通過生理反應(yīng)表現(xiàn)出不同程度的抗性.崔英［12］研究顯示，高加索三葉草、紅三葉草、白三葉草種子萌發(fā)期的耐鹽半致死濃度分別為0.8%、0.7%、0.4%，耐鹽極限濃度分別為 1.2%、1.2%、0.9%;楊華［13］研究認(rèn)為，百喜草、假儉草、狗牙根、中華結(jié)縷草鹽分脅迫極限濃度分別為0.6%、0.9%、1.2%、1.5%.目前對(duì)稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草等5種菌草的抗鹽性研究鮮有報(bào)道，本試驗(yàn)通過研究5種菌草苗期的抗鹽特性，旨在篩選出抗鹽的菌草以滿足國內(nèi)外鹽漬地區(qū)發(fā)展菌草業(yè)的需要.

1 材料與方法

1.1 菌草來源

供試5種菌草分別為稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草.其中，萊竹從萊索托引進(jìn)，巨菌草從南非引進(jìn)，萊竹、巨菌草尚未定名，稗草為北方抗鹽堿品種.5種菌草均種植在福建農(nóng)林大學(xué)菌草研究所菌草圃.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以土壤條件一致的砂質(zhì)土為培養(yǎng)基質(zhì)，用塑料營養(yǎng)袋作栽培容器.由于5種菌草繁殖方式不同，萊竹、蘆竹扦插難以成活，故采用組培苗移苗栽培;稗草采用播種法育苗;巨菌草和象草采用扦插法育苗.每種菌草每個(gè)處理種植30袋，設(shè)3個(gè)重復(fù).萊竹、蘆竹、稗草每袋種植10株，巨菌草、象草每袋5株，待不同菌草植株長至20 cm高時(shí)，用不同濃度的NaCl進(jìn)行處理模擬鹽脅迫.NaCl濃度分別為0(CK)、50、100、150、200、250 mmol·L－1，每個(gè)處理重復(fù)3次.每天上午8:00和下午16:30各用NaCl澆透，共處理5 d，處理后分兩組:一組隨機(jī)剪取葉片，測(cè)定苗期相應(yīng)的生理生化指標(biāo);另一組在自然條件下進(jìn)行恢復(fù)試驗(yàn)，用清水澆灌，觀察苗期的生長情況并測(cè)定死亡率.

1.3 指標(biāo)測(cè)定

可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定，細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定，丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，過氧化氫酶(catalase，CAT)活性采用紫外吸收法測(cè)定［14］;超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用NBT還原法測(cè)定，過氧化物酶活性(peroxidase，POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定［15］.

1.4 抗鹽能力綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)各項(xiàng)生理指標(biāo)的高低和變化幅度的大小，應(yīng)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合分析.指標(biāo)與抗鹽能力呈正相關(guān)時(shí)采用方程:X(μ)=(Xij－Xmin)/(Xmax－Xmin)，指標(biāo)與抗鹽能力呈負(fù)相關(guān)時(shí)采用方程:X(μ)=1－(Xij－Xmin)/(Xmax－Xmin).式中，X(μ)為隸屬函數(shù)值，Xij為各指標(biāo)的值或變化值，Xmax為各種對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最大值，Xmin為各種對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最小值［16］.累加各品種各指標(biāo)的具體隸屬值，并求出平均值后進(jìn)行比較.平均值越大，抗鹽能力越強(qiáng).

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS、Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用單因素方差分析處理間的差異.

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)5種菌草苗期死亡率的影響

在不同濃度NaCl脅迫下恢復(fù)試驗(yàn)20 d后，不同菌草的外部形態(tài)特征變化不同.50 mmol·L－1NaCl脅迫下，萊竹、蘆竹、稗草生長旺盛，未現(xiàn)受害特征;巨菌草、象草少數(shù)植株葉片呈輕微的失綠癥狀.100 mmol·L－1NaCl脅迫下，蘆竹生長旺盛，未現(xiàn)受害特征;稗草、萊竹葉片呈失綠癥狀;巨菌草、象草葉片發(fā)黃，綠色葉片少，部分植株根系呈明顯的受害癥狀.150 mmol·L－1NaCl脅迫下，蘆竹部分葉片發(fā)黃，根系出現(xiàn)受害癥狀;稗草、萊竹地上部分受害癥狀加重，葉片枯黃，根系呈明顯受害癥狀;巨菌草、象草葉片枯黃，根系現(xiàn)嚴(yán)重受害癥狀，失去彈性，色澤暗，植株死亡.200 mmol·L－1NaCl脅迫下，除蘆竹部分植株存活，其余4種菌草已死亡.250 mmol·L－1NaCl脅迫下，5種菌草均死亡.

從表1可以看出，5種菌草苗期的死亡率隨著NaCl濃度的升高呈增大的趨勢(shì).NaCl濃度為50 mmol·L－1時(shí)對(duì)各種菌草的生長幾乎沒有影響.NaCl濃度為150 mmol·L－1時(shí)，蘆竹的死亡率最低，為39%，與其他菌草的差異顯著;萊竹、稗草的死亡率差異不顯著，分別為73%、68%;象草、巨菌草的死亡率差異不顯著，分別為98%、96%.NaCl濃度為200 mmol·L－1時(shí)，蘆竹的死亡率最低，為78%，與其他菌草的差異顯著;稗草的死亡率為98%，萊竹、象草、巨菌草均不能成活，4種菌草的死亡率差異不顯著.NaCl濃度為250 mmol·L－1時(shí)，5 種菌草均不能成活.

表1 NaCl脅迫下5種菌草苗期的死亡率1)Table 1 The mortality rate of 5 species of Juncao stressed by different concentration of NaCl solution at seedling stage %

對(duì)菌草苗期死亡率與NaCl脅迫濃度進(jìn)行回歸分析.結(jié)果(表2)表明，稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的半致死 NaCl脅迫濃度分別為 132.6、129.8、164.1、114.9、105.9 mmol·L－1，極限濃度分別為 223.7、219.5、250.0、204.4、202.3 mmol·L－1.5 種菌草抗鹽能力的強(qiáng)弱為:蘆竹 ＞稗草 ＞萊竹 ＞巨菌草 ＞ 象草.

表2 5種菌草苗期死亡率與NaCl濃度的回歸分析Table 2 Regress analysis on the mortality rate of 5 species of Juncao and NaCl concentrations at seedling stage

2.2 NaCl脅迫對(duì)5種菌草苗期可溶性糖含量的影響

可溶性糖可提高細(xì)胞液的濃度，增強(qiáng)植物細(xì)胞的保水力，從而提高植物的抗逆性，是植物體內(nèi)滲透保護(hù)物質(zhì)［17］.除蘆竹外，其余菌草可溶性糖含量隨著NaCl濃度的升高總體上呈先升后降的趨勢(shì)，蘆竹增幅最大.NaCl濃度為150 mmol·L－1時(shí)，稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照(P ＜0.05)，其增幅分別為 78.8%、64.7%、120.8%、59.5%、53.7%，5 種菌草積累可溶性糖，通過滲透調(diào)節(jié)以抵御逆境的能力大小為:蘆竹＞稗草＞萊竹＞巨菌草＞象草(表3).

表3 NaCl脅迫下5種菌草苗期的可溶性糖含量1)Table 3 Soluble sugar content of 5 species of Juncao stressed by different concentration of NaCl solution at seedling stage

2.3 NaCl脅迫對(duì)5種菌草苗期SOD活性的影響

SOD能催化細(xì)胞內(nèi)O2活化的第一個(gè)中間產(chǎn)物O2·－發(fā)生歧化反應(yīng)生成O2和H2O2，是植物體內(nèi)清除的關(guān)鍵［18］.萊竹、蘆竹的SOD活性隨著NaCl濃度的升高而增大，稗草、巨菌草、象草的SOD活性總體上呈先升后降的趨勢(shì).NaCl濃度為150 mmol·L－1時(shí)，稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的SOD活性均顯著高于對(duì)照(P ＜0.05)，其增幅分別為 169.0%、144.7%、242.9%、90.2%、89.4%，5 種菌草 SOD 活性的變化幅度及大小為:蘆竹＞稗草＞萊竹＞巨菌草＞象草(表4).

表4 NaCl脅迫下5種菌草苗期的SOD活性1)Table 4 Activity of superoxide dismutase of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage

2.4 NaCl脅迫對(duì)5種菌草苗期POD活性的影響

POD能催化H2O2生成H2O和O2，從而使細(xì)胞中H2O2的含量維持在一定的水平，消除過多的H2O2對(duì)細(xì)胞的氧化損傷［18］.萊竹、蘆竹的POD活性隨著NaCl濃度的升高而增大，稗草、巨菌草、象草的POD活性總體上呈先升后降的趨勢(shì).NaCl濃度為150 mmol·L－1時(shí)，稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的POD活性均顯著高于對(duì)照(P ＜0.05)，其增幅分別為 88.5%、101.7%、129.9%、50.9%、58.8%，5 種菌草 POD 活性的變化幅度及大小為:蘆竹＞萊竹＞稗草＞象草＞巨菌草(表5).1)－表示幼苗已死亡;同列數(shù)據(jù)后附不同字母者表示差異顯著(P＜0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P＞0.05).

表5 NaCl脅迫下5種菌草苗期的POD活性1)Table 5 Activity of peroxidase of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage

2.5 NaCl脅迫對(duì)5種菌草苗期CAT活性的影響

CAT與POD、SOD均是植物對(duì)膜脂過氧化的酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶，逆境條件下，這些保護(hù)酶實(shí)際上是一個(gè)抗氧化的膜保護(hù)系統(tǒng)，能夠清除體內(nèi)多余的自由基［19］.萊竹、蘆竹的CAT活性隨著NaCl濃度的升高而增大，稗草、巨菌草、象草的CAT活性總體上呈先升后降的趨勢(shì).NaCl濃度為150 mmol·L－1時(shí)，稗草、萊竹、蘆竹的CAT活性分別比對(duì)照高214.3%、136.3%、128.6%，而巨菌草、象草則分別比對(duì)照低10.5%、17.3%，5種菌草CAT活性的變化幅度及大小為:稗草＞萊竹＞蘆竹＞巨菌草＞象草(表6).

表6 NaCl脅迫下5種菌草苗期的CAT活性1)Table 6 Activity of catalase of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage

2.6 NaCl脅迫對(duì)5種菌草苗期細(xì)胞膜透性的影響

植物細(xì)胞膜受損程度與其組織導(dǎo)電能力密切相關(guān)，電導(dǎo)率可表示細(xì)胞膜透性的大小，并反映在逆境條件下的透性變化和受損程度，電導(dǎo)率提高，表明膜受損程度加重［20－21］.5種菌草的細(xì)胞膜透性隨著NaCl濃度的升高而增大.NaCl濃度為150 mmol·L－1時(shí)，稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的電導(dǎo)率均顯著高于對(duì)照(P ＜0.05)，其增幅分別為 99.1%、104.1%、72.9%、130.5%、131.6%，5 種菌草膜脂受損程度的大小為:象草＞巨菌草＞萊竹＞稗草＞蘆竹(表7).

表7 NaCl脅迫下5種菌草苗期的相對(duì)電導(dǎo)率1)Table 7 Relative electric conductivity of 5 species of Juncao stressed by different concentration of NaCl solution at seedling stage %

2.7 NaCl脅迫對(duì)5種菌草苗期MDA含量的影響

MDA通過與膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶結(jié)合、交聯(lián)而使其失去活性，是細(xì)胞毒性物質(zhì)，會(huì)破壞膜結(jié)構(gòu)，是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其量的多少可反映逆境脅迫對(duì)植物造成氧化損害的程度［22］.萊竹、蘆竹的MDA含量隨著NaCl濃度的升高而增大，稗草、巨菌草、象草的MDA含量總體上呈先升后降的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)殡S著NaCl濃度的升高，酶系統(tǒng)功能加強(qiáng)，清除了體內(nèi)積累的O－·2，從而使MDA含量下降，方志紅等［23］在NaCl脅迫影響堿蒿活性氧產(chǎn)生及抗氧化酶活性的研究中，得出相同的結(jié)果.NaCl濃度為150 mmol·L－1時(shí)，稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草的 MDA含量均顯著高于對(duì)照(P＜0.05)，其增幅分別為201.5%、220.5%、171.0%、229.8%、243.2%，5種菌草膜脂受損程度大小為:象草 ＞巨菌草 ＞萊竹 ＞稗草 ＞蘆竹(表8).

2.8 5種菌草苗期抗鹽性的綜合評(píng)價(jià)

對(duì)各種生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析可知，蘆竹的隸屬函數(shù)平均值最高，達(dá)0.94，其次是稗草，為0.58，象草最低，為0.02.5種菌草抗鹽能力強(qiáng)弱為:蘆竹＞稗草＞萊竹＞巨菌草＞象草(表9).

表8 NaCl脅迫下5種菌草苗期的MDA含量1)Table 8 Malondialdehyde content of 5 species of Juncao stressed by different NaCl concentration at seedling stage

表9 5種菌草苗期抗鹽能力的綜合評(píng)價(jià)Table 9 Comprehensive appraisal of the salt-resistance ability of 5 species of Juncao at seedling stage

3 討論

(1)植物耐鹽性在種間、品種(系)間及不同個(gè)體間都存在顯著差異，鹽分對(duì)植物的脅迫主要是滲透脅迫和鹽分脅迫［24］.本試驗(yàn)結(jié)果表明，可溶性糖含量，SOD、POD、CAT活性，細(xì)胞膜透性，MDA含量等可作為衡量稗草、萊竹、蘆竹、巨菌草、象草等5種菌草膜系統(tǒng)的損傷程度及抗鹽能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，結(jié)合恢復(fù)試驗(yàn)死亡率，5種菌草抗鹽能力的大小為:蘆竹＞稗草＞萊竹＞巨菌草＞象草.

(2)耐鹽性是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，不同物種對(duì)某一具體指標(biāo)的耐鹽性反應(yīng)不一定相同，因此，單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映耐鹽性的強(qiáng)弱［25］.張國新等［16］采用隸屬函數(shù)法鑒定水稻品種耐鹽性的結(jié)果表明，隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)材料特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑，將其應(yīng)用于水稻耐鹽育種的研究，可大大提高水稻耐鹽性篩選的可靠性.魏永勝等［26］采用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)苜?？购敌缘慕Y(jié)果表明，隸屬函數(shù)分析雖然不是絕對(duì)的抗旱分析方法，但通過充分利用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，可克服僅利用少數(shù)指標(biāo)對(duì)品種進(jìn)行評(píng)價(jià)的不足，更能揭示不同植物或同種植物不同品種間差異的實(shí)質(zhì)，從而提高抗旱鑒定的準(zhǔn)確性.本試驗(yàn)中，可能因?yàn)椴煌贩N菌草對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)不同，因此不同生理指標(biāo)的變化有差異，單一指標(biāo)難以區(qū)分不同菌草的抗鹽能力，通過隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)不同菌草的抗鹽能力，其結(jié)果與恢復(fù)試驗(yàn)的結(jié)果一致，提高了抗鹽品種篩選的可靠性和準(zhǔn)確性.

(3)植物的生長受環(huán)境、氣候及各種因素的影響，其抗鹽能力也是受綜合因素影響的，植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)通過生長發(fā)育、代謝過程及生理生態(tài)適應(yīng)等方面的協(xié)同表現(xiàn)，只有通過適應(yīng)性及各種環(huán)境條件下栽培，才能更準(zhǔn)確地反應(yīng)其真正的抗鹽能力，5種菌草將在多點(diǎn)多地的實(shí)際推廣應(yīng)用中進(jìn)一步驗(yàn)證其現(xiàn)實(shí)的抗鹽能力.

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