郭屹立，丁圣彥 ，蘇 思，盧訓(xùn)令，苑曉雯，郭靜靜，李乾璽

(1.河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封 475004;2.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，開封 475004)

外來種指由于人類有意或無意的活動被帶到其自然演化區(qū)域以外的物種［1］。在人類頻繁的經(jīng)濟(jì)活動推動下，許多外來種在新的分布區(qū)建立種群，并給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)、人類健康及農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)等造成了巨大影響，進(jìn)而成為入侵種［2-3］。生物入侵不僅可以降低生物多樣性，同時還威脅著全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展［4-5］。

構(gòu)建一個國家或地區(qū)的涵蓋基本生物學(xué)和生態(tài)學(xué)信息的外來物種數(shù)據(jù)庫對于研究生物入侵至關(guān)重要［6-7］。這不僅有助于人們認(rèn)識生物入侵的分布格局，研究影響生物入侵的重要因素［8］，同時也是制定外來入侵生物管理政策、建立環(huán)境風(fēng)險評估系統(tǒng)的早期工作的重要一步［9］。全球范圍內(nèi)約有395種入侵植物獲得了詳細(xì)研究，占入侵物種數(shù)目的44%［10］。目前研究者的目光主要聚焦在入侵種上，然而，形成入侵并造成危害的入侵種僅占外來種的很小一部分［11］。因此構(gòu)建一個比較健全的外來種數(shù)據(jù)庫是當(dāng)前急需要填補(bǔ)的一個空白［12］。

伊洛河流域地處半濕潤、半濕潤偏旱地區(qū)，是黃土邊緣地帶和山地平原交接地帶，具有典型的生態(tài)過渡帶特征［13］。該區(qū)地處黃河流域的中下游，是我國原始農(nóng)業(yè)發(fā)展最早地區(qū)之一，是中華民族的發(fā)祥地之一，有著悠久的歷史和燦爛的文明。而物種的入侵規(guī)模與區(qū)域經(jīng)濟(jì)、人口密度、交通流量等呈正相關(guān)［14-15］。隨著當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)、旅游業(yè)的發(fā)展和人口的膨脹，其與外界的交流也日益頻繁，一些外來種也逐漸擴(kuò)散，甚至一些惡性入侵種(如空心蓮子草)開始肆虐擴(kuò)張，危害著當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)等生態(tài)系統(tǒng)［13，16］。

目前，國內(nèi)學(xué)者就伊洛河流域的水文［17］、地貌［18］、景觀格局動態(tài)變化［19-20］、流域內(nèi)草本植物物種多樣性［13，21］和功能群劃分［16］等方面做了大量的研究工作。良好的水熱條件再加上人為干擾及洪水等引起的自然干擾，使河流濕地成為可入侵性較強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)。然而，有關(guān)該流域內(nèi)外來種的組成、引入方式、分布格局及對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的影響情況尚未見報道?；谇叭搜芯考啊逗幽现参镏尽返刃畔⒌氖占?，以伊洛河流域洛河段為研究區(qū)域，沿流域自上到下分別選取3種具有代表性的生境類型:河灘地、農(nóng)田、林地。運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)中的樣方法對流域內(nèi)典型生境類型中的外來草本植物進(jìn)行調(diào)查，探討流域內(nèi)外來草本植物種類組成、重要特征和引入方式等，及其在不同生境類型中的分布差異和流域縱向梯度上的分布格局，進(jìn)而構(gòu)建一個比較健全的該流域內(nèi)外來物種數(shù)據(jù)庫。以期為流域內(nèi)外來種的入侵風(fēng)險評價和擴(kuò)散監(jiān)測奠定基礎(chǔ)，并為制定合理的生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)策略、控制外來種危害和防止其進(jìn)一步蔓延擴(kuò)散提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

伊洛河是黃河中游南岸的一條重要水系(圖1)，它位于109°43'—113°10'E，33°39'—34°54'N之間。年均氣溫7.8—13.9℃，最低氣溫-21.6—-11.8℃，最高氣溫37—40.8℃。年均降水量710—930 mm。

本研究以流域內(nèi)洛河干流及伊河和洛河合流后的伊洛河為研究區(qū)域。洛河源出于陜西省洛南縣洛源鄉(xiāng)木岔溝，向東流入河南境內(nèi)，經(jīng)盧氏縣、洛寧縣、宜陽縣、洛陽市，在偃師市楊村附近與伊河合流后稱伊洛河，在鞏義市洛口北匯入黃河，全長453 km。長水以上為上游，洛河與伊河合流后為下游。該流域地處北亞熱帶向暖溫帶過渡帶，景觀類型上從山地經(jīng)丘陵向平原延伸。自然植被以暖溫帶落葉闊葉林為主，間有亞熱帶區(qū)系的植物成分，如黃連木(Pistacia chinensis)、黃櫨(Cotinus coggygria)、山胡椒(Lindera glauca)、牛鼻栓(Fortunearia sinensis)、美麗胡枝子(Lespedeza formosa)等［20］。

圖1 伊洛河流域地形圖Fig．1 A topographic map of the Yiluo River basin

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在2008年前期實地踏查的基礎(chǔ)上，于2009年8—9月，在整個伊洛河流域洛河段內(nèi)沿主河道，參考海拔高度并結(jié)合行政區(qū)選取典型樣地。在上游山地的洛南縣和盧氏縣，自海拔1227 m至528 m的河道上，選擇具有代表性的地段，每隔海拔50 m確定一個樣地;中游丘陵地區(qū)的洛寧縣和宜陽縣，自海拔375 m至188 m的河道上，每隔海拔20 m確定一個樣地;下游平原地區(qū)的偃師市和鞏義市(海拔118 m至101 m)，結(jié)合行政區(qū)域，沿主河道每間隔約10 km設(shè)置一個樣地。共計39個樣地(表1)。每個樣地內(nèi)選取3種生境類型，分別為河灘地、農(nóng)田和林地，其中河灘地距河道較近，受河流影響最大，農(nóng)田與林地次之。農(nóng)田為夏秋季節(jié)最常見的玉米地，選定作物生長期保持在果穗形成但尚未成熟期;林地選取人工楊樹林，樹齡及種植密度具有代表性林地;河灘地選取河流沿岸不受挖沙等強(qiáng)烈人為干擾的地段。每種生境分別設(shè)置一個20 m×20 m的樣方，在樣方的四角及中央分別設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查觀測。最終共設(shè)置小樣方530個，河灘地和農(nóng)田均為195個，林地140個。調(diào)查樣地內(nèi)的外來物種種類、出現(xiàn)個體數(shù)，蓋度，株高等(文中海拔、經(jīng)緯度均以河灘地為準(zhǔn))。

2.2 外來草本植物調(diào)查及選取

在2008年沿線踏查的基礎(chǔ)上于2009年8—9月，調(diào)查伊洛河流域內(nèi)的外來草本物種，并采集標(biāo)本帶回鑒定。參考《中國植物志》、《中國雜草志》、《河南植物志》、《中國外來入侵種》等書籍，結(jié)合中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn/cms/)鑒定流域內(nèi)的外來草本植物種類。選取鑒定出的27種外來草本植物(表2)為研究對象。

表1 樣地概況Table1 Geographical conditions of the sampling plots

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用重要值作為多樣性指數(shù)的計算依據(jù)，其計算公式如下:

生境間所有外來物種重要值的和不具有方差齊次性，故使用非參數(shù)檢驗。流域橫向梯度(不同生境間)總體差異性用Kruskal-Wallis秩和檢驗，兩兩間差異性用Wilcoxon秩檢驗?？v向梯度(沿流域自下而上)分布的39個樣地代表不同的環(huán)境因子(如海拔、水熱條件、人類擾動等)形成的環(huán)境梯度的綜合。文中編號大小僅表示不同環(huán)境因子的綜合，代表流域縱向梯度下的環(huán)境梯度。比如上游地區(qū)海拔差異明顯，且人為干擾較小。而下游地區(qū)海拔差異很小，但人為干擾強(qiáng)烈。本文依據(jù)外來種重要值的大小在流域尺度內(nèi)橫向和縱向梯度的比較，以及不同外來種在不同生境間的分布差異，進(jìn)而確定流域內(nèi)外來草本植物的分布格局。

表2 伊洛河流域外來草本植物名錄Table2 List of alien invasive plants in the watershed of the Yiluo River

3 結(jié)果

3.1 流域內(nèi)外來種概況

通過2008、2009年夏秋季對伊洛河流域?qū)嵉卣{(diào)查和對相關(guān)文獻(xiàn)的查閱，初步確定伊洛河流域有外來草本植物15科27種。以菊科、莧科和豆科分布最多，分別有5種、4種和3種。其中18種來自美洲，占所有物種的67%，其余外來草本植物來自于歐洲、西亞等地。引入方式以有意引種和無意引入為主，自然擴(kuò)散進(jìn)入只有兩種(表2)。

3.2 伊洛河外來草本植物橫向分布格局

運(yùn)用所有外來種在樣方中的重要值作為指標(biāo)，生境間外來種差異不顯著(Kruskal-Wallis test，chi-squared=2.2449，d f=2，P=0.3255)，且各生境間差異不顯著(Wilcoxon test，P＞0.05)(圖2)。各生境重要值的平均值可以看出，河灘地外來種分布最多，且樣方間變化最大;農(nóng)田分布最少。

不同外來種橫向分布(不同生境間)存在明顯差異(表3)。如苘麻主要分布于農(nóng)田中，依賴人畜活動進(jìn)行傳播、擴(kuò)散;小花山桃草、鉆葉紫菀和空心蓮子草則主要分布于河灘地生境類型，依賴水路進(jìn)行傳播;紅花酢漿草、圓葉牽牛、牽牛和紫苜蓿主要分布于林地。由于選取樣地皆為人工楊樹林地，且絕大部分沿河道兩旁和公路旁分布，認(rèn)為此類外來種是依靠道路進(jìn)行擴(kuò)散;相思草、小蓬草和一年蓬等較均勻地分布在河灘地與林地中?？招纳徸硬輧H分布于下游平原地區(qū)，在河灘地大面積分布，但在部分農(nóng)田和林地均發(fā)現(xiàn)有一定分布。

圖2 外來草本植物沿伊洛河流域橫向分布格局差異性分析Fig．2 Difference analysis of distribution patterns of alien herbs transverse direction of the Yiluo River watershed

表3 伊洛河流域外來草本植物不同生境間分布比較Table3 Comparison of alien invasive herbs distribution pattern in different habitats of the Yiluo river watershed

3.3 伊洛河外來草本植物縱向分布格局

流域內(nèi)不同生境下外來種沿縱向梯度(河流走向)變化趨勢如圖3。

(1)河灘地生境二次擬合曲線模型顯示從入黃河口往上，外來種出現(xiàn)個體數(shù)呈逐漸下降趨勢。其中，入侵種空心蓮子草僅在下游地區(qū)沿河道成片分布;鉆葉紫菀廣泛分布整個流域河灘地生境內(nèi)(表3)。

(2)林地生境從入黃河口向上，外來種出現(xiàn)個體數(shù)呈下降趨勢并在中上游交匯處達(dá)到最小值。自樣地28之后，地處流域的上游山區(qū)，未發(fā)現(xiàn)有人工林地成片分布。山體多由櫟類和油松(Pinus tabulaeformis)所組成的天然次生林所覆蓋，這些是在原有自然林被砍伐的基礎(chǔ)上自然恢復(fù)生長的次生林地，林地內(nèi)很少發(fā)現(xiàn)有外來種分布。

(3)農(nóng)田生境整體變化趨勢與河灘地相同，即在下游地區(qū)最多，上游最少的分布格局。其中，樣地1和樣地2中有大量空心蓮子草分布。

3.4 其他分布格局

研究未能對流域內(nèi)進(jìn)行更多生境類型及更加精細(xì)劃分的外來種調(diào)查，僅對3種常見生境中可觀察到的外來種進(jìn)行記錄。表3僅列出了流域中出現(xiàn)次數(shù)較多且重要值較大的物種，而個別出現(xiàn)較少的稀有種，如蓖麻分布在中上游區(qū)域少數(shù)荒地(包括農(nóng)田荒地、河灘與農(nóng)田邊交錯帶及小路邊);美洲商陸則多分布在林地邊緣地帶、村落附近與路邊;曼陀羅多分布在農(nóng)田荒地、林地與河灘地交錯帶挖沙殘余沙石地及小路邊。

4 結(jié)論與討論

4.1 種類組成

伊洛河外來草本植物有27種，15科，以菊科、莧科、豆科等被子植物中的大科為主。分析其原因可能是因為:在全球占主導(dǎo)地位的植物更可能成功遷移到新環(huán)境中［22-23］。如，菊科是維管植物中種類最多的一個科，也是最為進(jìn)化的科之一。其自身具有一些有利于擴(kuò)散的特征，如高繁殖率、多樣的繁殖方式、種子風(fēng)媒傳播等先進(jìn)特殊機(jī)制［22］。莧科植物具有種子小、繁殖率高的特點，且全科大部分具有藥用、食用和觀賞價值，因此易被有意引入;豆科植物具有獨特的固氮能力，通過營養(yǎng)的自我累積而獲得資源上的優(yōu)勢。外來種向未分布地區(qū)遷移的過程中，有意或無意引入和引入后傳播擴(kuò)散是重要的兩步。

圖3 外來草本植物沿伊洛河流域縱向梯度分布格局Fig．3 Variation of distribution patterns of alien herbs along the Yiluo River watershed

4.2 伊洛河外來草本植物分布格局

伊洛河流域地處半濕潤、半濕潤偏旱區(qū)域，位于黃河流域的中心位置，是我國原始農(nóng)業(yè)發(fā)展最早地區(qū)之一，有著悠久的歷史和燦爛的文明。隨著當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)、旅游業(yè)的發(fā)展和人口的膨脹，其與外界的交流也日益頻繁，一些外來種被引入并逐漸擴(kuò)散開來。外來草本植物主要分布在資源豐富、受擾動大的地區(qū)。同時，經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)、交通便利以及人類頻繁的活動也極大地促進(jìn)了物種在這些地區(qū)的擴(kuò)散和傳播［24］。外來種相對于本地種的生存狀態(tài)可能取決于外界的環(huán)境脅迫［25］。一方面，人類活動導(dǎo)致土地利用方式的改變可能會增加外來種遷入并定居的機(jī)會［26-27］，促進(jìn)外來種的擴(kuò)散和傳播［28］;另一方面，可獲取資源的豐富程度與群落對入侵的易感性具有正相關(guān)性［29］，群落有效性養(yǎng)分的增加可能會提高外來物種相對于本地種的適合度［30-31］。同時，養(yǎng)分富集和物理干擾也是人類活動影響下外來種入侵的重要特征。

流域橫向梯度下各生境間外來種重要值差異并不顯著，重要值平均值大體呈現(xiàn)河灘地＞林地＞農(nóng)田的分布格局。Burke和Grime［32］根據(jù)生境資源的豐富程度以及人類活動干擾的強(qiáng)弱將各種生境類型歸納為:高養(yǎng)分高干擾(包括農(nóng)業(yè)用地、房前屋后廢棄地、水岸、溝渠邊、公園等)、低養(yǎng)分高干擾(包括草坪、草場、人工林、天然林的間隙或邊緣等)、高養(yǎng)分低干擾(包括森林等)，未在以上幾類的歸為其他類型。農(nóng)田生境類型中植物群落結(jié)構(gòu)較為簡單，穩(wěn)定性較低，易受病蟲草害的影響［33］。由于生物入侵主要由人為活動導(dǎo)致［34］，因此，受人類影響最頻繁和最直接的農(nóng)田生境類型，也最容易遭受外來生物入侵。研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田生境類型中外來種出現(xiàn)個體數(shù)略低于另外兩種生境類型。這一結(jié)果與Weber等［14］在對270種中國外來入侵植物研究時得出:受擾動最強(qiáng)但營養(yǎng)豐富的農(nóng)田是中國入侵植物分布最多的生境的結(jié)論不同。這一原因可能是因為在干擾還沒有達(dá)到物種最大耐受限度的情況下，外來種趨于分布在有干擾的環(huán)境中，但當(dāng)干擾超出物種最大耐受限度時，外來種的分布種類數(shù)和個體數(shù)量則呈下降趨勢。河灘地在水流帶來的養(yǎng)分富集和季節(jié)性洪水物理干擾作用下，呈現(xiàn)出外來種個體數(shù)最多的分布格局。

本研究中，在伊洛河流域尺度下，沿著縱向環(huán)境梯度(海拔、水熱條件以及人類活動等)上的變化，不同生境間外來草本植物重要值變化十分明顯?？傮w上，各生境類型均呈現(xiàn)出:外來種在下游地區(qū)影響最為嚴(yán)重，上游影響較輕。形成這種格局的可能原因是:比如河灘地生境下，下游平原地區(qū)外來入侵種空心蓮子草入侵嚴(yán)重，常沿河道大面積分布，故外來種在下游地區(qū)影響最為嚴(yán)重;而上游山區(qū)受地形等自然因素(如河道狹窄且密布鵝卵石等)及交通、經(jīng)濟(jì)等人類活動干擾較小，故外來種出現(xiàn)較少。林地生境類型下，外來種分布可能與林地的種植時間及種植密度有關(guān)，下游平原地區(qū)人工林地分布較少，且林齡較小，群落結(jié)構(gòu)簡單，但群落總蓋度較高，外來種小蓬草、一年蓬分布較多;中上游地區(qū)人工林分布較多，且林齡相對較大，群落物種組成復(fù)雜，但群落總蓋度較小，外來種小蓬草、一年蓬分布較少，間雜分布有紅花酢漿草、圓葉牽牛、牽牛和紫苜蓿等。

伊洛河流域作為由山地、丘陵、平原等組成的相互依存、相互制約的等級自然體系，其上游山區(qū)受自然因素作用較大;下游平原地區(qū)作為人類社會經(jīng)濟(jì)活動中心，人為干擾強(qiáng)烈;而中游丘陵地區(qū)受自然因素和人為因素的雙重影響景觀生態(tài)系統(tǒng)更具有復(fù)雜性［13］。3種生境類型下，外來種均呈現(xiàn)在下游平原地區(qū)分布最多，上游山區(qū)分布最少的分布格局。這表明在受人類活動干擾較為強(qiáng)烈的地區(qū)外來種分布愈多，而在人為干擾較小地區(qū)外來種分布較少。林地中，隨著人為干擾的減弱及草本層植被的自然演替，外來種呈逐漸減少趨勢。流域內(nèi)唯一惡性入侵種空心蓮子草多出現(xiàn)在下游河灘地中且沿主河道成片分布，甚至在部分農(nóng)田中也有發(fā)現(xiàn)。這可能與空心蓮子草的水生和陸生的生活習(xí)性以及無性快速增殖方式有關(guān)。

不同外來種在各生境間分布差異明顯。其中，小蓬草、鉆葉紫菀和反枝莧廣泛分布于3種類型中;稀見種有土荊芥、南苜蓿、白花草木樨、蓖麻、曼陀羅、野燕麥和節(jié)節(jié)麥等，只見于個別生境中且個體數(shù)量較少。所謂的稀見種并不是在流域中稀有，而是由于調(diào)查生境局限性造成的。如蓖麻，多分布在中上游區(qū)域少數(shù)荒地(包括農(nóng)田荒地、河灘與農(nóng)田邊交錯帶及小路邊);美洲商陸多分布在林地邊緣地帶、村落附近與路邊;曼陀羅多分布在農(nóng)田荒地、林地與河灘地交錯帶挖沙殘余沙石地及小路邊。雖然空心蓮子草在整個流域中出現(xiàn)頻次(出現(xiàn)樣方數(shù))相對較低，但在下游平原地區(qū)幾乎出現(xiàn)在所有河灘及部分農(nóng)田中，且危害較大，往往形成單優(yōu)勢種群，從而嚴(yán)重降低了當(dāng)?shù)氐奈锓N多樣性。本研究僅選取了3種生境，未能涵蓋所有類型。人類及其經(jīng)濟(jì)和非經(jīng)濟(jì)活動是外來種入侵的主要動因［35］，裸地是外來雜草定居的主要生境，很多外來雜草，如一年蓬和小蓬草，均沿交通沿線分布［36］。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，一些人為干擾明顯且地表裸露較大的道路旁、棄荒地、閑置地和暫時性裸地受外來種影響最大。

Ribeiro等在對西班牙Catalonia地區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)，土地的開發(fā)活動是影響區(qū)域尺度生物多樣性變化的一個最主要因素，其中農(nóng)業(yè)開發(fā)帶來的威脅最大［37］。外來種成功入侵的機(jī)制可以簡單地歸結(jié)為外來種的入侵性特征、入侵地的生態(tài)系統(tǒng)特征以及人類活動等相互作用的結(jié)果，然而這又是一個懸而未決的問題［38］。分析認(rèn)為，人類通過對土地開發(fā)利用等干擾活動直接改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與組成，進(jìn)而導(dǎo)致生物棲息地環(huán)境的改變是造成這種變化格局的直接原因。雖然，自然季節(jié)性洪水干擾在一定程度上干擾了群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定型，為外來種侵入提供了機(jī)遇。但是，沿河道挖沙取石、改變土地利用方式、提取河水灌溉等強(qiáng)烈人為干擾使得原有物種自然分布格局被打破，導(dǎo)致了外來物種進(jìn)入并擴(kuò)散。

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