趙成章，張 靜，盛亞萍

(西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心，蘭州 730070)

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)主要內(nèi)容，指種群在時(shí)間、空間的位置以及在群落的地位和功能作用［1］。Silvertown［2］認(rèn)為生態(tài)位同種間競爭密不可分，是評(píng)價(jià)種內(nèi)種間關(guān)系及種群在群落中地位的重要手段［3］。隨著生態(tài)位理論在物種間關(guān)系、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)等方面的廣泛應(yīng)用，逐步成為生態(tài)學(xué)研究中非?；钴S的領(lǐng)域之一［4］。近年來關(guān)于各類植物群落物種生態(tài)位的研究日益普遍，尤其在土壤鹽分［5］、含水量［6］、有機(jī)質(zhì)［7］和pH值［8］對(duì)植物種群生態(tài)位分化影響等方面取得了重要進(jìn)展，豐富和發(fā)展了生態(tài)位理論?；觳ソM合試驗(yàn)中混生物種相對(duì)密度的變化將影響植物的資源利用效率，促使植物個(gè)體生長形態(tài)發(fā)生適應(yīng)性改變，植物高度的增加速率和生物量的貢獻(xiàn)值發(fā)生變化，形成不同的空間生態(tài)位，導(dǎo)致物種種內(nèi)種間競爭強(qiáng)度和轉(zhuǎn)化存在差異［9］。因此，認(rèn)識(shí)密度梯度上混生種群生態(tài)位寬度和重疊變化規(guī)律，是了解植物種群競爭協(xié)同機(jī)制的關(guān)鍵［10］。

高寒山區(qū)氣候寒冷，牧草生長季短、產(chǎn)量低，發(fā)展優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的人工草地是解決冷季草畜供求矛盾、保障草地畜牧業(yè)可持續(xù)性的重要途徑，研究密度制約下混播草地牧草的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊及其轉(zhuǎn)化規(guī)律，探討混播草地牧草密度的最佳搭配模式，對(duì)于提高草地干物質(zhì)產(chǎn)量和資源利用效率具有重要意義。國內(nèi)學(xué)者關(guān)于高寒山區(qū)牧草種間競爭關(guān)系［11］、放牧干擾［12］和土壤鹽分［13］對(duì)牧草生態(tài)位的影響等方面均進(jìn)行了較深入研究。但密度變化對(duì)高寒山區(qū)人工草地混播牧草生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊格局，以及牧草生態(tài)位對(duì)種內(nèi)種間競爭響應(yīng)的適應(yīng)性轉(zhuǎn)化機(jī)理仍然不明晰。鑒于此，本文采用取代系列實(shí)驗(yàn)方法，在石羊河上游高寒山區(qū)建立1年生禾本科牧草燕麥和豆科牧草毛苕子混播草地，研究了密度制約下混播牧草生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的動(dòng)態(tài)規(guī)律，探討了生態(tài)位與種間競爭之間的相互關(guān)系。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地位于石羊河上游的甘肅省肅南縣皇城鎮(zhèn)綿羊育種場(chǎng)(37°58'26″N，101°47'34″E)，海拔2530 m，具有大陸性氣候和山地垂直氣候特征。年均溫0℃，最熱和最冷月氣溫分別為12—15℃和-13—-11℃，≥0℃的年積溫2450—2600℃。年均降水量350 mm左右，主要集中在6—9月，年20 cm口徑水面蒸發(fā)量1500—1800 mm，相對(duì)濕度65%。年日照時(shí)數(shù)2200—2800 h，無霜期80 d左右。土壤以山地栗鈣土為主，有機(jī)質(zhì)36.5 mg/g，全氮2.2 mg/g，全磷0.6 mg/g，全鉀28.3 mg/g，代換量15.1 m·e·100 g-1土［11］。試驗(yàn)區(qū)地處山地荒漠草原與干旱草原過渡帶，具備發(fā)展人工草地的氣候和灌溉條件，已經(jīng)形成了以禾本科牧草為主的人工飼草料種植模式，但是人工草地品種單一、生產(chǎn)能力低下，具有進(jìn)一步提升的空間和潛力。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

運(yùn)用取代試驗(yàn)方法，在單位面積植株總密度一定條件下，按1年生燕麥(Avena sativa L．)和毛苕子(Vicia villosa Roth)的密度比例設(shè) KY(1∶0)、A(8∶2)、B(6∶4)、C(5∶5)、D(4∶6)、E(2∶8)和 KM(0∶1)7 種種植方式。所有小區(qū)總密度為300株/m2，濃硫酸處理打破毛苕子種子硬實(shí)，根據(jù)種子純凈度、千粒重以及室內(nèi)發(fā)芽實(shí)驗(yàn)結(jié)果，確定兩種牧草單播和混播的播種量(KY和KM的用種量分別為:9 g/m2和19 g/m2，其余依次類推)。小區(qū)面積2 m×5 m，3次重復(fù)，小區(qū)縱橫間距均為0.50m，共21個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列。2010年6月5—12日整理實(shí)驗(yàn)小區(qū)，去除地面植被，深翻30cm內(nèi)土層，一次性施足底肥，平整地面。2010年6月15日播種，播種采用行播，行距20cm，每行均勻播種燕麥與毛苕子，播種深度2—4cm，實(shí)驗(yàn)過程中不施肥，分別于7月10日、8月5日、8月20日人工除草3次，7月20日、8月10日分別采用噴灌方式對(duì)供試草地進(jìn)行2次3000m3/hm2的灌溉。

在2010年7月17日—8月27日隔10d取樣1次，記錄牧草物候期，每個(gè)處理重復(fù)3次取樣，各小區(qū)取樣面積50 cm×50 cm，齊地面刈割，收獲樣品分別記錄每樣方自然狀態(tài)下20株燕麥和毛苕子從地面至植株最上部的植株高，然后按區(qū)組順序?qū)⒉牧戏謩e置于65℃烘箱8 h至恒重后記錄兩個(gè)物種干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文以所調(diào)查的樣方為資源狀態(tài)，使各指標(biāo)綜合反映物種對(duì)多種資源的利用，同時(shí)也反映植物種的空間關(guān)系［14］。以混播草地中燕麥與毛苕子的相對(duì)比例和牧草物候期為資源梯度，以株高和生物量為資源維進(jìn)行生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計(jì)測(cè)。重要值采用相對(duì)密度和相對(duì)蓋度之和。

1)用Levins的生態(tài)位寬度指數(shù)計(jì)測(cè)［15］:

式中，BLi是物種i的生態(tài)位寬度，pij為物種i對(duì)第j個(gè)資源狀態(tài)下的重要值占該種在所有資源狀態(tài)中重要值總數(shù)的比例，r為資源水平數(shù)。

2)用Pianka的生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)測(cè)［16］:

式中，Oik為物種i和物種j的生態(tài)位重疊，nij和nkj為種i和種k在第j個(gè)資源狀態(tài)下的重要值占該種在所有資源狀態(tài)中重要值總數(shù)的比例，r為資源水平數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 混播草地燕麥與毛苕子的株高

在牧草生長的每個(gè)時(shí)間段，各混播組燕麥和毛苕子株高存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從密度組KY到KM隨著燕麥相對(duì)密度的減小和毛苕子相對(duì)密度的增加，燕麥和毛苕子株高呈減小趨勢(shì)(表1)。

2.2 混播草地燕麥與毛苕子的分蘗(枝)數(shù)

在牧草生長的每個(gè)時(shí)間段，各混播組燕麥和毛苕子分蘗(株)數(shù)存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從混播組A到E隨著燕麥相對(duì)密度的減小和毛苕子相對(duì)密度的增加，燕麥分蘗數(shù)和毛苕子分枝數(shù)呈增加趨勢(shì)(表2);燕麥單播(KY)草地和毛苕子單播(KM)草地中牧草分蘗(枝)數(shù)均小于混播草地(表2)。

2.3 混播草地燕麥與毛苕子的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度表示物種對(duì)資源的利用程度和環(huán)境適應(yīng)情況。各混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位寬度存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從混播組A到E隨著燕麥相對(duì)密度的減小和毛苕子相對(duì)密度的增加，燕麥生態(tài)位寬度逐漸增加，毛苕子生態(tài)位逐漸減小，二者差值平均從0.40逐漸減小到0.09(圖1)。隨牧草生長時(shí)間延長，同一混播實(shí)驗(yàn)燕麥生態(tài)位寬度呈減小趨勢(shì)(圖1)，混播組A和B中燕麥生態(tài)位寬度減小的速率大于混播組C、D和E;毛苕子生態(tài)位寬度在燕麥出苗期最低(平均為0.57)，燕麥分蘗期迅速增加達(dá)到最高(平均為0.99)，從燕麥分蘗期到燕麥成熟期以較小速率逐漸減小(圖1)。

表1 混播草地燕麥與毛苕子株高Table1 The plant height of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed-seeding meadow

表2 混播草地燕麥與毛苕子分蘗(枝)數(shù)Table2 The tiller(branch)number of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed－seeding meadow

2.4 混播草地燕麥與毛苕子的生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指兩個(gè)或更多物種對(duì)一個(gè)資源或多個(gè)資源的共同利用。各混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從混播組A到E隨著燕麥相對(duì)密度的減小和毛苕子相對(duì)密度的增加，混播草地中燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊平均由0.81逐漸增大到0.99(圖2)。在牧草生長的各個(gè)時(shí)間段，除混播組A外其余混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊先減小后增大(圖2)。

3 討論

3.1 密度對(duì)混播牧草生態(tài)位寬度的影響

Abrams［17］認(rèn)為可通過植物利用資源的狀況反映種群間相互關(guān)系，生態(tài)位寬度是度量植物對(duì)資源環(huán)境利用狀況的尺度，生態(tài)位寬度越大，該物種利用資源的能力越強(qiáng)，其分布幅度就越大;反之則說明該種特化程度較高，其分布只能局限在特定的區(qū)域［18］。研究區(qū)降水多集中在6—9月，占全年降水的55%—70%，供試的人工草地在整地時(shí)一次性足夠施用底肥，且牧草生長過程中根據(jù)土壤墑情合理進(jìn)行了人工灌溉，因此1年生人工草地的水肥條件能夠滿足牧草生長需求，所以本試驗(yàn)中決定植物生長的主要因素是光、溫和植物的生理、形態(tài)學(xué)特征［19］。本研究中各混播組燕麥與毛苕子生態(tài)位寬度介于0.5—1之間，隨牧草生長時(shí)間的延長2者的生態(tài)位寬度發(fā)生了復(fù)雜的轉(zhuǎn)變。混播草地中早萌發(fā)或早定植的植物往往具有明顯的競爭優(yōu)勢(shì)［20］，由于混播草地中禾本科牧草燕麥的出苗時(shí)間早于豆科牧草毛苕子，所以人工草地建植初期各混播組燕麥的生態(tài)位寬度大于毛苕子(圖1)。燕麥從出苗期開始一直占據(jù)著明顯的高度優(yōu)勢(shì)(表1)，行內(nèi)對(duì)毛苕子形成較強(qiáng)的蔭蔽作用，由于匍匐生長型毛苕子具有非常發(fā)達(dá)的枝葉系統(tǒng)和明顯的覓光行為，所以毛苕子逐步向行間擴(kuò)展以便獲得足夠的光資源，毛苕子的生態(tài)位寬度逐步增加并在7月下旬且超過燕麥(圖1)。燕麥在開花期隨著上層葉片向行間擴(kuò)展，對(duì)行間毛苕子的枝葉形成蔭蔽作用，進(jìn)一步影響了毛苕子的生長，毛苕子一旦找到林窗就會(huì)產(chǎn)生帶有大型葉片的纏繞枝條，迅速爬升到林冠層，并形成自己的藤本層，致使毛苕子個(gè)別小枝的高度超過了燕麥，毛苕子通過橫向和縱向擴(kuò)展繼續(xù)保持了生態(tài)位寬度優(yōu)勢(shì)?？偠灾觳ゲ莸刂忻孀釉谘帑溨绷⑶o桿的支持下，毛苕子生態(tài)位寬度在牧草生長過程中逐漸增加，在毛苕子的競爭限制下，燕麥的生態(tài)位寬度在牧草生長過程中逐漸減小。

圖1 混播草地中燕麥與毛苕子的生態(tài)位寬度Fig．1 The niche breadth of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed-seeding meadow

圖2 混播草地中燕麥與毛苕子的生態(tài)位重疊Fig．2 The niche overlap of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed－seeding meadow

植物地上部分形態(tài)的可塑性變化主要是由于植物冠層葉片互相遮蔭而造成的光環(huán)境改變所致［21］，較強(qiáng)的蔭蔽度導(dǎo)致植物所能接受到的光質(zhì)即紅光和遠(yuǎn)紅光之比(R∶FR)有所減小，促使植物獲取頂端優(yōu)勢(shì)，禾草類植物的分蘗數(shù)降低［22］，匍匐草本植物的匍匐枝在地上迅速延伸［23］。密度制約是植物種群調(diào)節(jié)的重要機(jī)制之一［9］，從混播組A到混播組E隨著燕麥相對(duì)密度的逐漸減小，燕麥種內(nèi)植株間的蔭蔽度逐漸減弱，所以燕麥不需要明顯的增加株高來爭奪光資源，而以增加分蘗數(shù)的模式橫向擴(kuò)展來獲得更多光資源(表1)，生態(tài)位寬度逐漸增加。與此同時(shí)，在密度梯度上，雖然混播草地中燕麥對(duì)毛苕子的種間蔭蔽度逐漸減弱，但是伴隨著毛苕子的相對(duì)密度逐漸增大，毛苕子在較低層更加緊密的纏繞生長，其枝葉的橫向擴(kuò)展空間逐步縮小;混播草地毛苕子種內(nèi)蔭蔽度逐漸增強(qiáng)，使毛苕子借助葉柄伸長和增加分枝數(shù)來獲得更多光資源(表2)，同時(shí)縱向擴(kuò)展效果逐漸減弱(表1)，最終毛苕子的生態(tài)位寬度逐漸減小?？偠灾?，混播草地中隨著牧草自身相對(duì)密度的增加生態(tài)位寬度減小，即牧草生態(tài)位寬度與密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(SMA斜率小于1)。本研究關(guān)于密度制約下，燕麥與毛苕子生態(tài)位寬度的變化趨勢(shì)支持密度影響和脅迫下牧草生態(tài)位會(huì)向偏離其他物種最大利用位置的方向移動(dòng)［24］的觀點(diǎn)。

3.2 密度對(duì)混播牧草生態(tài)位重疊的影響

當(dāng)兩個(gè)物種共同利用或占有某一資源(空間、營養(yǎng)成分、食物等)時(shí)，就會(huì)發(fā)生生態(tài)位重疊［18］。較高的生態(tài)位重疊說明植物間在資源利用上競爭強(qiáng)烈，對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)和功能具有顯著影響;而較低的生態(tài)位重疊說明各種植物種群可以充分的分享群落環(huán)境資源，主要種群之間的關(guān)系比較協(xié)調(diào)和平衡，能夠相互適應(yīng)，群落往往處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)［1，25］。物種間生態(tài)位重疊除與環(huán)境(生物)條件相關(guān)外，還與物種間生態(tài)學(xué)特性和種間競爭強(qiáng)弱密切相關(guān)［26］。本研究中各混播組燕麥與毛苕子生態(tài)位重疊介于0.7—1之間，在牧草生長發(fā)育的不同時(shí)期，雖然各混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊存在顯著性差異(P＜0.01)，但是在密度梯度上2者的生態(tài)位重疊仍然呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。隨著燕麥相對(duì)密度的減小和毛苕子相對(duì)密度的增加，混播草地兩種牧草應(yīng)對(duì)種內(nèi)、種間競爭的資源分配策略發(fā)生了調(diào)整，從燕麥相對(duì)密度較高的A組到毛苕子相對(duì)密度較高的E組，燕麥的生態(tài)位寬度逐漸增大，毛苕子生態(tài)位寬度逐漸減小，二者的差值減小(圖1)，使燕麥與毛苕子重疊度逐漸增強(qiáng)(圖2)，毛苕子為了獲得更多光資源，依賴自身匍匐蔓生以燕麥直立莖稈為攀援體向上生長的特性，提高了混播草地資源利用水平，加劇了競爭。

隨牧草生長時(shí)間延長各混播組燕麥與毛苕子種間競爭逐漸激烈，加劇了群體效應(yīng)，導(dǎo)致牧草生態(tài)位重疊發(fā)生變化。人工草地建植初期，雖然燕麥與毛苕子個(gè)體較小，在條播種植模式下，行內(nèi)毛苕子并沒有擴(kuò)散，上繁草燕麥對(duì)下繁草毛苕子形成完全遮陰，導(dǎo)致燕麥與毛苕子生態(tài)位重疊較高。較高的生態(tài)位重疊說明混播草地中結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的不穩(wěn)定，會(huì)促使牧草的形態(tài)特征在生長過程中發(fā)生變化，向群落穩(wěn)定的方向轉(zhuǎn)移或者存在轉(zhuǎn)移的潛力，因此燕麥株高從出苗期到拔節(jié)期迅速增加(表1)，行內(nèi)燕麥對(duì)毛苕子蔭蔽度增強(qiáng)，毛苕子為了獲得更多光資源會(huì)向行間擴(kuò)展，使混播草地空間生態(tài)位發(fā)生明顯分離，燕麥與毛苕子重疊度有所減小。隨著燕麥開花期和成熟期上層葉片對(duì)行間毛苕子枝葉遮陰程度的增強(qiáng)，毛苕子必須攀援燕麥向上生長，此時(shí)燕麥與毛苕子空間生態(tài)位再次重疊，并逐步增強(qiáng)。

綜上所述，環(huán)境條件的改變降低了物種的生存適合度，導(dǎo)致物種對(duì)資源利用的轉(zhuǎn)變和生態(tài)位的分化［27］。植物通過株高和分蘗(枝)數(shù)的可塑性調(diào)節(jié)來適應(yīng)物候條件和密度制約的變化，不僅為自身生長發(fā)育提供了保護(hù)機(jī)制，同時(shí)也提高了資源利用效率［28］，形成相互穩(wěn)定相互影響的生態(tài)系統(tǒng)。本文探索了密度制約下高寒山區(qū)燕麥與毛苕子混播草地中牧草生態(tài)位的動(dòng)態(tài)變化，及其對(duì)種間與種內(nèi)競爭轉(zhuǎn)化的響應(yīng)，關(guān)于混播牧草的穩(wěn)定性和適合度的變化還有待于進(jìn)一步研究。

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