鮑延娥 汪 攀 董曉芳＊＊ 王安如＊ 佟建明 王少璞 張 軍 胡 婷

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193；2.北京大北農(nóng)科技集團股份有限公司，飼用微生物工程國家重點實驗室，北京100080）

乳酸桿菌是畜禽腸道中的優(yōu)勢菌群之一，具有促進生長、維持腸道微生物平衡、增強機體免疫力和抵抗力等作用，是應(yīng)用最早的一類益生菌。約氏乳桿菌（Lactobacillus johnsonii，L.johnsonii）是乳酸桿菌的一種，能夠防治家禽壞死性腸炎［1］、降低仔豬腹瀉率［2］、提高小鼠小腸上皮細(xì)胞抗原受體的基因表達(dá)［3］、刺激分泌型免疫球蛋白A（SI－gA）的產(chǎn)生［4］以及調(diào)節(jié)環(huán)氧化酶－2（COX－2）、誘生型一氧化氮合酶（iNOS）、白細(xì)胞介素－1β（IL－1β）、腫瘤壞死因子－α（TNF－α）、轉(zhuǎn)化生長因子－β（TGF－β）、白細(xì)胞介素－4（IL－4）和 γ－干擾素（IFN－γ）等細(xì)胞因子的水平［5－7］。歐盟于2010年對約氏乳桿菌進行了安全資格認(rèn)定（QPS），并批準(zhǔn)其在飼料和食品中使用［8］。因此，約氏乳桿菌是一種潛在的具有改善動物生產(chǎn)性能、提高機體免疫力的微生態(tài)制劑。然而，國內(nèi)外關(guān)于約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞的影響尚未見報道。為此，本試驗旨在研究約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和免疫機能的影響，為其在實際生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供一定的試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

采用單因子完全隨機設(shè)計，將540只130日齡海蘭褐產(chǎn)蛋雞隨機分成6組，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)15只，各組之間體重和產(chǎn)蛋率接近。參照美國NRC（1994）蛋雞營養(yǎng)需要配制基礎(chǔ)飼糧，基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。對照組飼喂不添加約氏乳桿菌的基礎(chǔ)飼糧，試驗組飼喂分別在基礎(chǔ)飼糧中添加1.0×104、1.0×105、1.0×106、1.0×107和1.0×108CFU/g約氏乳桿菌的試驗飼糧。產(chǎn)蛋雞采用半開放雞舍3層階梯式籠養(yǎng)，每籠3只雞，每日定時飼喂2次（08：00、15：00），自由采食和飲水。采用自然加人工補光，恒定光照時間為16h/d（自動照明控制系統(tǒng)），光照強度為14lx。用干濕球溫度計記錄每天雞舍溫度和濕度，保持雞舍溫度在（22±3）℃，相對濕度在50%～70%。試驗期為24周（168d）。

1.2 試驗材料

約氏乳桿菌凍干菌粉（1.0×1010CFU/g）由北京大北農(nóng)科技集團股份有限公司飼用微生物工程國家重點實驗室提供。該菌分離自仔豬腸道，為兼性厭氧菌，其發(fā)酵產(chǎn)物主要為乳酸、丁酸等有機酸，具有良好的耐酸和耐膽鹽的能力。

1.3 檢測指標(biāo)

1.3.1 生產(chǎn)性能

試驗期間以重復(fù)為單位記錄每天產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重、死亡雞數(shù)，每周記錄耗料量，試驗結(jié)束時計算出每8周的產(chǎn)蛋率、平均蛋重、平均日采食量和料蛋比。

1.3.2 蛋品質(zhì)

試驗期間，每4周末采集當(dāng)天的所有雞蛋，用EMT 5200蛋品質(zhì)測定儀測定蛋殼強度、蛋白高度、哈氏單位和蛋黃顏色。

1.3.3 血清中抗體水平

試驗第7天對雞進行新城疫疫苗免疫，分別于試驗第7天（免疫前）、第28天和第35天，每組每個重復(fù)隨機抽取2只，翅靜脈采血4mL，3 000r/min離心10min，分離血清。用酶聯(lián)免疫吸附分析（ELISA）試劑盒（北京齊松生物科技有限公司）進行新城疫抗體效價及免疫球蛋白A（IgA）水平的測定。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet（air－dry basis） %

預(yù)混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of diet：Mn（as manganese sulfate）80mg，Zn（as zinc sulfate）70mg，F(xiàn)e（as ferrous sulfate）60mg，Cu（as copper sulfate）8mg，I（as potassium iodide）0.5mg，Se（as sodium selenite）0.3mg，VA 8 000IU，VD32 500IU，VE 10 IU，VK 3mg，VB14.6mg，VB28.2mg，VB68.6mg，VB120.02mg，泛酸鈣 calcium pantothenate 14.5mg，煙酸 nicotinic acid 40.2mg，葉酸folic acid 2.3mg，生物素 biotin 0.2 mg，氯化膽堿choline chloride 1 000mg，蛋氨酸 methionine 1 000mg。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel處理后，采用SAS 8.1軟件進行單因子方差分析和Duncan氏法多重比較，試驗結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示。

2 結(jié) 果

2.1 約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能的影響

約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能的影響見表2。

產(chǎn)蛋率、平均蛋重和平均日采食量：試驗各階段，各組產(chǎn)蛋率、平均蛋重和平均日采食量均無顯著差異（P＞0.05）。隨著試驗時間的延長，各組產(chǎn)蛋率、平均蛋重和平均日采食量均增加。在整個試驗期內(nèi)，1.0×104和1.0×105CFU/g約氏乳桿菌組的產(chǎn)蛋率均高于對照組，1～24周較對照組分別提高了2.85和1.74個百分點；1.0×105～1.0×108CFU/g約氏乳桿菌組的平均蛋重均高于對照組（除1.0×107CFU/g約氏乳桿菌組的9～16周外），1～24周較對照組分別增加了0.59、0.44、0.21和0.60g；各組平均日采食量接近。

料蛋比：隨著試驗時間的延長，各組料蛋比呈降低的趨勢。在整個試驗期內(nèi)，1.0×104、1.0×105、1.0×106和1.0×108CFU/g約氏乳桿菌組產(chǎn)蛋雞的料蛋比均在一定程度上低于對照組，其中1.0×105CFU/g約氏乳桿菌組17～24周的料蛋比顯著低于對照組（P＜0.05），較對照組降低了4.00%?？梢?，飼糧中添加適量的約氏乳桿菌能夠改善料蛋比，其中1.0×105CFU/g約氏乳桿菌組效果較好。

表2 約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能的影響Table 2 Effects of L.johnsonii on performance of laying hens

2.2 約氏乳桿菌對雞蛋品質(zhì)的影響

約氏乳桿菌對雞蛋品質(zhì)的影響見表3。

蛋殼強度：1～8周1.0×104CFU/g約氏乳桿菌組的蛋殼強度顯著低于1.0×105、1.0×106和1.0×108CFU/g約氏乳桿菌組（P＜0.05），但與對照組無顯著差異（P＞0.05），其他階段各組差異均不顯著（P＞0.05）。

蛋白高度和哈氏單位：試驗各階段，各組蛋白高度和哈氏單位均無顯著差異（P＞0.05）。

蛋黃顏色：1～8周1.0×105、1.0×106和1.0×108CFU/g約氏乳桿菌組的蛋黃顏色顯著或極顯著高于對照組（P＜0.05或P＜0.01）；9～16周1.0×104和1.0×107CFU/g約氏乳桿菌組的蛋黃顏色均極顯著高于對照組（P＜0.01）；17～24周和1～24周試驗組的蛋黃顏色均顯著或極顯著高于對照組（P＜0.05或P＜0.01），表明在飼糧中添加約氏乳桿菌能夠提高雞蛋的蛋黃顏色。

2.3 約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞血清中抗體水平的影響

約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞血清中抗體水平的影響見表4。

新城疫抗體效價：除1.0×106CFU/g約氏乳桿菌組外，其他各組新城疫抗體效價均隨時間延長先升高后降低，在試驗第28天最高，而此時1.0×104CFU/g約氏乳桿菌組的抗體效價最高，其中1.0×107和1.0×108CFU/g約氏乳桿菌組的新城疫抗體效價在試驗第28天和第35天顯著或極顯著低于對照組（P＜0.05或P＜0.01）；1.0×106CFU/g約氏乳桿菌組的新城疫抗體效價呈持續(xù)升高趨勢，試驗第28天與對照組差異不顯著（P＞0.05），第35天極顯著高于對照組（P＜0.01）。

IgA水平：1.0×104CFU/g約氏乳桿菌組血清IgA水平在試驗期間與對照組均無顯著性差異（P＞0.05），二者均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；其他各組血清IgA水平則呈現(xiàn)相反的趨勢，試驗第7天和第35天均顯著或極顯著低于對照組（P＜0.05或P＜0.01），試驗第28天均極顯著高于對照組（P＜0.01），且在試驗第28天和第35天各組之間無顯著差異（P＞0.05）。

表3 約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞蛋品質(zhì)的影響Table 3 Effects of L.johnsonii on egg quality of laying hens

表4 約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞血清中抗體水平的影響Table 4 Effects of L.johnsonii on serum antibody levels of laying hens

3 討 論

3.1 約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能的影響

本試驗發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加1.0×104～1.0×108CFU/g約氏乳桿菌能夠在一定程度上改善產(chǎn)蛋率、平均蛋重和平均日采食量，但均無顯著差異；試驗各階段，試驗組的料蛋比均在一定程度上低于對照組，其中1.0×105CFU/g約氏乳桿菌組17～24周的料蛋比較對照組有顯著差異。早期研究表明，飼糧中添加1.0×106CFU/g約氏乳桿菌對肉仔雞日增重、采食量和料重比均無顯著影響［9］，而 添 加 1.1×109、1.5×109或 1.0×1010CFU/g約氏乳桿菌則均能顯著提高仔豬日增重［2，10－11］，其中1.0×1010CFU/g約氏乳桿菌還能顯著提高仔豬飼料轉(zhuǎn)化率［11］。Mahdavi等［12］認(rèn)為，益生菌的添加量只有大于1.0×109CFU/g時，才能顯著增加產(chǎn)蛋雞的平均蛋重。另外，益生菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能的影響也與環(huán)境條件有關(guān)，在美國亞利桑那州、佛羅里達(dá)和南達(dá)科塔3個不同環(huán)境條件下，飼糧中添加嗜酸乳桿菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能的影響存在差異［13］。約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能的改善作用，可能與其代謝產(chǎn)物過氧化氫［14］有關(guān)。過氧化氫作為一種抗菌物質(zhì)，能夠激活過氧化物酶－硫氰酸鹽反應(yīng)系統(tǒng)，將硫氰酸鹽氧化為氧化性中間產(chǎn)物，抑制大腸桿菌、沙門氏菌等致病菌的生長，從而改善腸道微生物環(huán)境，促進 動 物 生 長［14－16］。 然 而，Nikoskelainen 等［17］發(fā)現(xiàn)，與約氏乳桿菌共培養(yǎng)的魚致病性殺鮭氣單胞的生長受到顯著的抑制作用，但在其共培養(yǎng)液中未檢測到相關(guān)的乳酸菌抗菌物質(zhì)，推測約氏乳桿菌可能是通過對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭來抑制該菌生長的。

3.2 約氏乳桿菌對雞蛋品質(zhì)的影響

目前，關(guān)于約氏乳桿菌對雞蛋品質(zhì)的影響，國內(nèi)外尚無報道。一般認(rèn)為，乳酸桿菌在代謝過程中產(chǎn)生的乳酸等有機酸或通過促進乳酸菌增殖使腸道形成酸性環(huán)境，而消化酶的最適pH一般偏酸性，酸性環(huán)境有利于鈣、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，進而改善雞蛋品質(zhì)［18］。賈卿等［19］在飼糧中添加0.1%或0.5%的嗜酸乳桿菌后發(fā)現(xiàn)，雞蛋的蛋殼強度均顯著提高，雖然2組蛋黃顏色與對照組無顯著差異，但是0.5%嗜酸乳桿菌組的蛋白高度和哈氏單位均顯著高于對照組。關(guān)于飼糧中添加益生菌對蛋殼強度和哈氏單位的影響，Panda等［20］和 Gallazzi等［21］也有類似報道。但 Mahdavi等［12］研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞飼糧中添加3.2×106或4.6×106CFU/g的益生菌對蛋殼強度和哈氏單位均無顯著影響。本試驗發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加1.0×104～1.0×108CFU/g約氏乳桿菌對蛋殼強度、蛋白高度和哈氏單位均無顯著影響，但均能提高整個試驗階段雞蛋的蛋黃顏色，與Aghaii等［22］報道基本一致。蛋黃顏色的深淺主要與類胡蘿卜素的吸收和沉積有關(guān)，類胡蘿卜素在體內(nèi)主要以脂蛋白為載體，經(jīng)一系列代謝轉(zhuǎn)運過程運送到蛋黃中［23－24］。目前，關(guān)于約氏乳桿菌對蛋黃中色素吸收和沉積的影響機理還不清楚，有待進一步研究。

3.3 約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞免疫機能的影響

約氏乳桿菌能夠黏附于腸道上皮，抑制有害微生物的生長，必然會刺激機體的免疫反應(yīng)［25－28］。有報道指出，飼糧中添加約氏乳桿菌（1.5×109CFU/g）能夠顯著增加仔豬外周血中CD3＋CD4＋的數(shù)量和 CD3＋CD4＋/CD3＋CD8＋比值，提高動物的抗應(yīng)激能力［29］；用添加約氏乳桿菌的飲用水來飼喂經(jīng)幽門螺桿菌感染的小鼠，發(fā)現(xiàn)其胃黏膜內(nèi)角化細(xì)胞衍生趨化因子（KC）和巨噬細(xì)胞炎性蛋白－2（MIP－2）含量顯著降低，淋巴細(xì)胞和中性粒細(xì)胞顯著減少，并且約氏乳桿菌上清液可顯著減少經(jīng)幽門螺旋桿菌誘導(dǎo)的胃泌素（GAS）胃癌細(xì)胞白細(xì)胞介素－8（IL－8）的分泌，推測約氏乳桿菌通過減弱募集固有層淋巴細(xì)胞和中性粒細(xì)胞的炎癥趨化信號來降低幽門螺桿菌相關(guān)性胃炎的誘發(fā)［30］。此 外，Kaburagi等［31］發(fā) 現(xiàn)，約 氏 乳 桿菌能夠顯著增加蛋白質(zhì)－營養(yǎng)不良型（PEM）小鼠血清免疫球蛋白G（IgG）和IgA水平，刺激脾淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)，顯著升高CD8＋T細(xì)胞百分?jǐn)?shù)，改善PEM免疫細(xì)胞受損狀況。本試驗發(fā)現(xiàn)，約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞血清中新城疫抗體水平和IgA水平均具有一定影響，適量添加時對抗體水平有顯著增加作用，說明約氏乳桿菌對產(chǎn)蛋雞的免疫功能具有調(diào)節(jié)作用，這與以往研究結(jié)果一致。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，約氏乳桿菌細(xì)胞表面熱應(yīng)激蛋白GroEL能增強其黏附于腸黏膜及促進巨噬細(xì)胞和腸上皮細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子IL－8［27］，延長因子 EF－Tu在可溶性CD14的刺激下能誘導(dǎo)促炎癥因子IL－8的分泌［32］，在體外可增強吞噬細(xì)胞對于大腸桿菌的吞噬作用［33］。約氏乳桿菌可能是通過刺激吞噬細(xì)胞并加強其吞噬作用，將信息呈遞給淋巴細(xì)胞，促進抗體及細(xì)胞因子的產(chǎn)生與分泌來調(diào)節(jié)機體的免疫功能。

4 結(jié) 論

飼糧中添加適量的約氏乳桿菌能夠改善產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)，調(diào)節(jié)機體的免疫功能。

［1］ GEIER M S，MIKKELSEN L L，TOROK V A，et al.Comparison of alternatives to in－feed antimicrobials for the prevention of clinical necrotic enteritis［J］.Journal of Applied Microbiology，2010，109（4）：1329－1338.

［2］ 倪學(xué)琴，曹西亮，曾東，等.豬源約氏乳酸桿菌JJB3和枯草芽孢桿菌JS01對仔豬腸道分泌型免疫球蛋白A和菌群的影響［J］.動物營養(yǎng)學(xué)報，2008，20（3）：275－280.

［3］ KINGMA S D，LI N，SUN F，et al.Lactobacillus johnsonii N6.2stimulates the innate immune response through Toll－like receptor 9in Caco－2cells and increases intestinal crypt Paneth cell number in biobreeding diabetes－prone rats［J］.The Journal of Nutrition，2011，141（6）：1023－1028.

［4］ INOUE R，NISHIO A，F(xiàn)UKUSHIMA Y，et al.Oral treatment with probiotic Lactobacillus johnsonii NCC533（La1）for a specific part of the weaning period prevents the development of atopic dermatitis induced after maturation in model mice，NC/Nga［J］.British Journal of Dermatology，2007，156（3）：499－509.

［5］ YANG J，LI W，SUN R，LI B，et al.The effect of Lactobacillus johnsonii Ncc533 （La1）on the balance of Th1/Th2cells in BALB/c mice［J］.Clinical and Investigative Medicine，2011，34（4）：E254.

［6］ JOO H M，HYUN Y J，MYOUNG K S，et al.Lactobacillus johnsonii HY7042ameliorates Gardnerella vaginalis－induced vaginosis by killing Gardnerella vaginalis and inhibiting NF－κB activation［J］.International Immunopharmacology，2011，11（11）：1758－1765.

［7］ HALLER D，BODE C，HAMMES W P，et al.Nonpathogenic bacteria elicit a differential cytokine response by intestinal epithelial cell/leucocyte co－cultures［J］.Gut，2000，47（1）：79－87.

［8］ EFSA.Scientific opinion on the maintenance of the list of QPS biological agents intentionally added to food and feed （2010update）［J］.European Food Safety Authority（EFSA）Journal，2010，8（12）：1944.

［9］ TAHERI H R，MORAVEJ H，TABANDEH F，et al.Efficacy of combined or single use of Lactobacillus crispatus LT116and L.johnsonii LT171on broiler performance［J］.British Poultry Science，2010，51（5）：580－585.

［10］ 倪學(xué)琴.約氏乳酸桿菌JJB3和納米硒對斷奶仔豬生產(chǎn)性能、腸道菌群結(jié)構(gòu)及多樣性的影響［D］.碩士畢業(yè)論文.成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［11］ ABE F，ISHIBASHI N，SHIMAMURA S.Effect of administration of bifidobacteria and lactic acid bacteria to newborn calves and piglets［J］.Journal of Dairy Science，1995，78（12）：2838－2346.

［12］ MAHDAVI A H，RAHMANI H R，POURREZA J.Effect of probiotic supplements on egg quality and laying hen’s performance［J］.International Journal of Poultry Science，2005，4（7）：488－492.

［13］ MILES R D，ARAFA A S，HARMS R H，et al.Effects of a living nonfreeze－dried Lactobacillus acidophilus culture on performance，egg quality，and gut microflora in commercial layers［J］.Poultry Science，1981，60：993－1004.

［14］ PRIDMORE R D，PITTET A C，PRAPLAN F，et al.Hydrogen peroxide production by Lactobacillus johnsonii NCC 533and its role in anti－Salmonella activity［J］.Federation of European Microbiological Societies，2008，283（2）：210－215.

［15］ 章文明，汪海峰，劉建新，等.乳酸桿菌益生作用機制的研究進展［J］.動物營養(yǎng)學(xué)報，2012，24（3）：389－396.

［16］ TAHERI H，TABANDEH F，MORAVEJ H，et al.Potential probiotic of Lactobacillus johnsonii LT171 for chicken nutrition［J］.African Journal of Biotechnology，2011，21：5833－5837.

［17］ NIKOSKELAINEN S，SALMINEN S，BYLUND G，et al.Characterization of the properties of human－and dairy－derived probiotics for prevention of infectious diseases in fish［J］.Applied and Environmental Microbiology，2001，67：2430－2435.

［18］ 張力，鄭中朝.飼料添加劑手冊［M］.北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2000.

［19］ 賈卿，徐斌龍，白子金，等.嗜酸乳桿菌對蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和血液生化指標(biāo)的影響［C］//中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會2011學(xué)術(shù)年會論文集.北京：中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會，2011：632.

［20］ PANDA A K，RAMA－RAO S S，RAJU M V，et al.Effect of probiotic（Lactobacillus sporogenes）feeding on egg production and quality，yolk cholesterol and humoral immune response of White Leghorn layer breeders［J］.Journal of the Science of Food and Agriculture，2007，88：43－47.

［21］ GALLAZZI D，GIARDINI A，MANGIAGALLI M G，et al.Effects of Lactobacillus acidophilus D2/CSL on laying hen performance［J］.The Italian Journal of Animal Science，2008，7（1）：27－37.

［22］ AGHAII A，CHAJI M，MOHAMMADABADI T，et al.The effect of probiotic supplementation on production performance，egg quality and serum and egg chemical composition of laying hens［J］.Journal of Animal and Veterinary Advances，2010，21（9）：2774－2777.

［23］ 李士平.蛋黃著色影響因素及著色劑的研究［D］.碩士學(xué)位論文.哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2000.

［24］ TRABER M G，DIAMOND S R，LANE J C，et al.Beta－carotene transport in human lipoproteins.Comparisons with a－tocopherol［J］.Lipids，1994，29（10）：665－669.

［25］ MCCRACKEN V J，GASKINS H R.Probiotics and the immune system［M］//TANNOCK G W.Probiotics：a critical review.Hethersett：Horizon Scientific Press，1999：85－112.

［26］ OUWEHAND A C，ISOLAURI E，KIRJAVAINEN P V，et al.The mucus binding of Bifidobacterium lactis Bb12is enhanced in the presence of Lactobacillus GG and Lact.delbrueckii subsp.bulgaricus［J］.Letters in Applied Microbiology，2010，30：10－13.

［27］ BERGONZELLI G E，GRANATO D.GroEL of Lactobacillus johnsonii La1（NCC 533）is cell surface associated：potential role in interactions with the host and the gastric pathogen Helicobacter pylori［J］.Infection and Immunity，2006，74：425－434.

［28］ LINK－AMSTER H，ROCHAT F，SAUDAN K Y，et al.Modulation of a specific humoral immune response and changes in intestinal flora mediated through fermented milk intake［J］.FEMS Immunology and Medical Microbiology，1994，10（1）：55－63.

［29］ 曹希亮.枯草芽孢桿菌和約氏乳桿菌對仔豬T細(xì)胞免疫與腸道黏膜免疫的影響［D］.碩士學(xué)位論文.成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［30］ SGOURAS D N，PANAYOTOPOULOU E G，MARTINEZ－GONZALEZ B，et al.Lactobacillus johnsonii La1attenuates Helicobacter pylori－associated gastritis and reduces levels of proinflammatory chemokines in C57BL/6mice［J］.Clinical and Diagnostic Laboratory Immunology，2005，12（12）：1378－1386.

［31］ KABURAGI T，YAMANO T，F(xiàn)UKUSHIMA Y，et al.Effect of Lactobacillus johnsonii La1on immune function and serum albumin in aged and malnourished aged mice［J］.Nutrition，2007，23（4）：342－350.

［32］ GRANATO D，BERGONZELLI G E，PRIDMORE R D，et al.Cell surface－associated elongation factor Tu mediates the attachment of Lactobacillus johnsonii NCC533（La1）to human intestinal cells and mucins［J］.Infection and Immunity，2004，72：2160－2169.

［33］ SCHIFFRIN E J，ROCHAT F，LINKAMSTER H，et al.Immunomodulation of human blood cells following the ingestion of lactic acid bacteria［J］.Journal of Dairy Science，1995，78（3）：491－497.