許明珠 張 琴 童萬平 董蘭芳 童 潼 程光平 黃國強(qiáng) 蔣 艷

（1.廣西大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，南寧530005；2.廣西壯族自治區(qū)海洋研究所，廣西海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北海536000）

方格星蟲（Sipunculus nudus）屬星蟲動(dòng)物門星蟲科方格星蟲屬動(dòng)物，亦稱光裸方格星蟲或光裸星蟲，俗稱“沙蟲”，在我國山東、福建、廣東、廣西和臺(tái)灣沿海地區(qū)均有分布［1］，是我國名貴海產(chǎn)珍品，也是發(fā)展海水養(yǎng)殖的主要品種之一。方格星蟲以肉脆味美，富含多種蛋白質(zhì)、氨基酸、微量元素，并兼具一些食療作用而聞名于世，素有海里的“冬蟲夏草”美譽(yù)，在我國南部沿海已廣泛養(yǎng)殖［2］。目前，有關(guān)方格星蟲營養(yǎng)生理的研究已有相關(guān)報(bào)道［3－5］。

傳統(tǒng)上，魚粉是水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的主要蛋白質(zhì)源，但近年來，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，魚粉的需求量也越來越大，導(dǎo)致了魚粉價(jià)格不斷上漲，飼料成本隨之升高，嚴(yán)重制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展。張琴等［4］在對(duì)方格星蟲稚蟲的研究中指出，方格星蟲稚蟲需要至少46%的飼料蛋白質(zhì)，而大部分蛋白質(zhì)需要魚粉來供給。據(jù)“蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)”，在飼料中添加一定量的脂肪或糖類，部分替代用于能源的蛋白質(zhì)，從而提高水生動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的利用率，可以起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用［6］。糖類作為生物重要的能源物質(zhì)，經(jīng)消化吸收后能直接為機(jī)體的生理活動(dòng)提供能量，是飼料中廉價(jià)的供能物質(zhì)。在一些學(xué)者對(duì)魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加可滿足魚類代謝需求且不引起不耐受的適量糖可以促進(jìn)魚類的生長［7－10］。然而，有關(guān)飼料中糖對(duì)方格星蟲影響的研究尚未見相關(guān)報(bào)道。在魚粉價(jià)格日益飆升且其資源受季節(jié)性制約嚴(yán)重的前提下，基于糖類作為飼料中最廉價(jià)的能量來源及其廣闊的市場開發(fā)前景，本研究開展了飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長、體組成和消化酶活性影響的研究，以期為星蟲類營養(yǎng)生理學(xué)及規(guī)?；B(yǎng)殖方格星蟲人工配合飼料的研制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

以魚粉和酪蛋白為蛋白質(zhì)源，魚油為脂肪源，糊化玉米淀粉為糖源，微晶纖維素為調(diào)節(jié)組分，并補(bǔ)充維生素預(yù)混料和礦物質(zhì)預(yù)混料，配制出糊化玉米淀粉含量分別為0、6%、12%、18%、24%和30%的6種等氮等脂試驗(yàn)飼料（表1）。經(jīng)3，5－二硝基水楊酸法測定，6種試驗(yàn)飼料中可消化糖水平的實(shí)測值分別為1.89%、7.35%、12.81%、18.27%、23.73%和29.19%（本試驗(yàn)中不可消化糖可忽略不計(jì)，飼料可消化糖水平等同于飼料糖水平）。在飼料配制前，主原料先粉碎過400目篩網(wǎng)，然后按配方各自稱重混合均勻，再與魚油和水充分混勻，微黏合飼料加工參照Blair等［11］介紹的方法，將之制成過150目篩的微顆粒飼料，裝袋標(biāo)號(hào)備用。

表1 試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（DM basis） %

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)試驗(yàn)于2011年9月18日開始在廣西海洋研究所海水增養(yǎng)殖試驗(yàn)基地進(jìn)行。本試驗(yàn)所采用方格星蟲稚蟲為廣西海洋研究所自主研發(fā)培育的同一批受精卵孵化的人工苗種。選用健康無病、體重相近［平均體重為（15.49±0.03）mg］的方格星蟲稚蟲7 200條，隨機(jī)分成6組（每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)400條），分別飼喂等氮等脂的不同糖水平的人工微顆粒飼料。試驗(yàn)用方格星蟲稚蟲以重復(fù)為單位放養(yǎng)于水族箱（65cm×55cm×45cm）內(nèi)，箱底鋪一薄層（3～4cm）的細(xì)沙以供試驗(yàn)稚星蟲棲息。試驗(yàn)期為8周，每天換水2次（08：30和17：30），每次換水約1/3；每次換水后投喂，采用稍過量投喂，保持底層沙表面有少量剩餌；每周徹底清理試驗(yàn)水槽1次。養(yǎng)殖所用海水經(jīng)室外蓄水池沉淀，2級(jí)砂濾池過濾，進(jìn)水槽前再經(jīng)濾袋過濾。試驗(yàn)期間連續(xù)充氣，采用自然光照周期，水溫維持在26～30℃，鹽度維持在18～22，溶解氧大于5.0mg/L。

1.3 樣品采集與指標(biāo)測定

1.3.1 生長指標(biāo)的測定

飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后，將試驗(yàn)稚星蟲以重復(fù)為單位轉(zhuǎn)移至底部無沙的水槽內(nèi)2～3d進(jìn)行吐沙，待其消化道內(nèi)完全排凈沙子之后，對(duì)每個(gè)水槽內(nèi)的試驗(yàn)稚星蟲進(jìn)行計(jì)數(shù)并稱重，用以計(jì)算各組試驗(yàn)稚星蟲的成活率、增重率及特定生長率。

成活率（survival rate，SR，%）＝100×Nt/N0；

增重率（weight gain rate，WGR，%）＝100×（Wt－W0）/W0；

特定生長率（specific gain rate，SGR，%/d）＝100×（lnWt－lnW0）/t。

式中：N0為初始稚星蟲條數(shù)；Nt為終末稚星蟲條數(shù)；W0為初始稚星蟲體重；Wt為終末稚星蟲體重；t為試驗(yàn)天數(shù)。

1.3.2 體組成的測定

每重復(fù)取100條方格星蟲稚蟲，鮮樣用冷凍干燥機(jī)冷凍干燥之后，放入45℃的烘箱內(nèi)烘8h，在干燥器中冷卻至室溫，之后用手術(shù)剪將其剪碎，標(biāo)號(hào)裝袋備用。采用 AOAC（1995）［12］的方法分析測定試驗(yàn)稚星蟲的體組成，具體為：采用105℃恒重法測定水分含量；采用凱氏定氮法（Kjeltec 8400，Sweden）測定粗蛋白質(zhì)含量；采用索氏抽提法（Soxtec 2050，Switzerland）測定粗脂肪含量；采用550℃高溫灼燒法測定灰分含量。

1.3.3 消化酶活性的測定

每重復(fù)取30條方格星蟲稚蟲，按照質(zhì)量體積比1∶1的比例加入pH＝7的磷酸鹽緩沖液，在冰浴上用玻璃勻漿器將其搗碎，4℃下3 000r/min離心10min，取上清液作為待測酶液。蛋白酶活性采用福林－酚法測定，脂肪酶和淀粉酶活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定。以牛血清蛋白作為標(biāo)準(zhǔn)，采用考馬斯亮藍(lán)法測定酶液中蛋白質(zhì)含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)結(jié)果采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，若差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），則進(jìn)行Tukey氏多重比較。

2 結(jié) 果

2.1 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長的影響

由表2可知，各組的成活率均在90.92%～92.92%之間，組間差異不顯著（P＞0.05）。當(dāng)飼料糖水平為1.89%～18.27%時(shí)，增重率和特定生長率隨著飼料糖水平的增加而顯著上升（P＜0.05），當(dāng)飼料糖水平繼續(xù)增加至23.73%時(shí)，增重率和特定生長率則顯著下降（P＜0.05），在飼料糖水平為18.27%時(shí)，二者均達(dá)到最大值。通過回歸分析（圖1），增重率與飼料糖水平之間存在二次曲線關(guān)系，增重率（y）與飼料糖水平（x）的回歸方程為：y＝－0.329 1x2＋12.188x＋154.24（R2＝0.911 6）。根據(jù)回歸方程可知，當(dāng)增重率達(dá)到最大值時(shí)，飼料糖水平為18.52%。

2.2 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲體組成的影響

由表3可知，飼料糖水平對(duì)蟲體粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量有顯著影響（P＜0.05），而對(duì)蟲體水分和灰分含量無顯著影響（P＞0.05）。蟲體粗蛋白質(zhì)含量隨著飼料糖水平的增加呈先升后降的趨勢，飼料糖水平為23.73%時(shí)蟲體粗蛋白質(zhì)含量最高，達(dá)69.26%，并顯著高于3個(gè)低糖水平（1.89%、7.35%和12.81%）組（P＜0.05）。蟲體粗脂肪含量隨著飼料糖水平的增加呈持續(xù)升高的趨勢，最高糖水平（29.19%）組蟲體粗脂肪含量最高，為2.79%，顯著高于3個(gè)低糖水平（1.89%、7.35%和12.81%）組（P＜0.05）。

2.3 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲消化酶活性的影響

由表4可知，隨著飼料糖水平的增加，蟲體蛋白酶和淀粉酶活性均呈先升后降的趨勢。飼料糖水平為23.73%的組蟲體蛋白酶活性最高，其次是飼料糖水平為29.19%的組，且這2組的蟲體蛋白酶活性均顯著高于其他糖水平組（P＜0.05）。飼料糖水平為18.27%的組的蟲體淀粉酶活性最高，顯著高于其他糖水平組（P＜0.05）。飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲蟲體脂肪酶活性沒有顯著影響（P＞0.05）。

表2 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長的影響Table 2 Effects of dietary carbohydrate level on growth of juvenile peanut worm

圖1 方格星蟲稚蟲的增重率與飼料糖水平的回歸分析Fig.1 Regression analysis between WGR of juvenile peanut worm and dietary carbohydrate level

3 討 論

3.1 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長的影響

李葳等［13］報(bào)道，隨著飼料糖水平的增加，點(diǎn)籃子魚（Siganus guttatus）的攝食率和特定生長率呈先增加后降低的趨勢，點(diǎn)籃子魚的飼料最適糖水平為 20.83%。 蔡 春 芳 等［14］在 對(duì) 異 4 育 銀 鯽（Carassius auratus gibelio）的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著飼料糖水平的增加，異育銀鯽的特定生長率呈先增加后降低的趨勢。這一現(xiàn)象在其他學(xué)者對(duì)南方鲇（Silurus meridionalis）［15］、寶 石 鱸 （Scorturm barco）［16］和厚唇若棘（Hephaestus fuliginosus）［17］上的研究中也同樣出現(xiàn)。本研究中，飼料糖水平較低時(shí)，增重率隨著飼料糖水平的增加而顯著升高，當(dāng)飼料糖水平達(dá)到18.27%時(shí)，增重率和特定生長率都達(dá)到最大值，之后飼料糖水平再增加增重率和特定生長率反而緩慢地下降，這一結(jié)果與上述學(xué)者在其他水產(chǎn)動(dòng)物上的研究得到的結(jié)論是一致的。方格星蟲稚蟲增重率和特定生長率能隨飼料糖水平在一定范圍內(nèi)增加而上升，證明其對(duì)糖的消化吸收能力可隨著飼料糖水平的增加而增加，但這種能力有限。有關(guān)飼料糖水平對(duì)魚類生長影響的研究中，既有提高飼料糖水平?jīng)]有提高魚類生長［18－20］的報(bào)道，又有一些草食性魚類，如鯉魚（Cyprinus carpio）［21］能耐受35%～40%的淀粉、南亞野鯪（Labeo rohita）［22］能耐受35%～40%的糊精的報(bào)道，還有大菱鲆（Scophthalmus maximus L.）幼魚［23］和65g大菱鲆［24］飼料糖的適宜水平分別為4.0%和16.2%的報(bào)道。不同結(jié)論的得出可能與糖的種類、添加量及水產(chǎn)動(dòng)物的種類和規(guī)格等有關(guān)［6］。魚類對(duì)飼料主要能源物質(zhì)中蛋白質(zhì)的利用率和需求最高，其次是脂肪，最低的是糖［25］。然而，馬愛軍等［23］研究大菱鲆時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼料中主要能源物質(zhì)對(duì)大菱鲆體增重和飼料轉(zhuǎn)化率的影響順序?yàn)榈鞍踪|(zhì)＞糖＞脂肪。據(jù)張琴等［3－4］關(guān)于飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長性能的影響，并結(jié)合本試驗(yàn)的研究結(jié)果來看，對(duì)方格星蟲稚蟲增重率影響最大的是飼料蛋白質(zhì)水平，其次是飼料糖水平，影響最小的是飼料脂肪水平。因此，如果投喂糖水平過低的飼料，飼料中其他營養(yǎng)成分則不能得到充分利用，這可能也是本研究中過低的飼料糖水平限制了方格星蟲稚蟲生長的原因。本研究中，當(dāng)飼料糖水平過高時(shí)，方格星蟲稚蟲的生長表現(xiàn)出一定程度的下降，可能的原因：一是飼料糖水平過高，蟲體雖然吸收了，但是消化吸收進(jìn)入血液循環(huán)之后卻不能進(jìn)一步有效利用。二是飼料中降低的糖水平由纖維素填充，而纖維素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物飼料糖的利用也有影響。Shiau［25］發(fā)現(xiàn)纖維素使奧尼羅非魚（Oreochromis niloticus×O.aureus）增重率顯著降低；Morita等［26］發(fā)現(xiàn)羧甲基纖維素提高了真鯛（Chrysophrys major）對(duì)糊精的利用。三是飼料中糖超適宜水平的添加可能導(dǎo)致方格星蟲稚蟲的攝食率下降，進(jìn)一步導(dǎo)致其生長速率下降。在對(duì)魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平超過一定范圍時(shí)，可能會(huì)增加魚體糖原含量、血糖水平及葡萄糖的周轉(zhuǎn)率，而這些因素特別是血糖水平持續(xù)升高和高的葡萄糖周轉(zhuǎn)率可能抑制攝食［27］。付世建等［15］對(duì)南方鲇的有關(guān)研究表明，飼料糖的添加可能導(dǎo)致攝食率的下降，而飼料糖吸收速率越快，對(duì)攝食的抑制作用越大。另外，Shiau［25］和 Dixon等［28］也發(fā)現(xiàn)飼料糖水平超過一定范圍，魚體會(huì)出現(xiàn)一些不良癥狀，如血糖過高、肝糖原積累、免疫力變化、生長停滯等。本研究中，飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長影響的具體機(jī)制還有待進(jìn)一步的研究。

表3 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲體組成的影響Table 3 Effects of dietary carbohydrate level on body composition of juvenile peanut worm %

表4 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲消化酶活性的影響Table 4 Effects of dietary carbohydrate level on digestive enzyme activities of juvenile peanut worm U/mg prot

3.2 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲體組成的影響

有研究表明，飼料糖水平對(duì)點(diǎn)籃子魚全魚水分含量的影響不顯著［13］，這與本研究中飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲蟲體水分含量無顯著影響是一致的。蔡春芳等［14］研究發(fā)現(xiàn)，超過適宜糖水平（36%）的高糖水平（50%）飼料對(duì)異育銀鯽魚體灰分含量沒有顯著影響，本研究也得到了相似的結(jié)論。造成方格星蟲稚蟲蟲體灰分含量與飼料糖水平的變化無顯著關(guān)聯(lián)的原因可能在于本試驗(yàn)中各試驗(yàn)飼料中魚粉用量相同，魚粉中的礦物質(zhì)在體內(nèi)沉積能導(dǎo)致灰分的增加［4］。

蔡春芳等［14］研究發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平的增加使異育銀鯽肌肉中粗蛋白質(zhì)含量有增加的趨勢。Hemre等［8］研究發(fā)現(xiàn)，高糖飼料喂養(yǎng)的鯽魚（Carassius auratus）全魚和肝胰臟中粗蛋白質(zhì)的含量比低糖飼料喂養(yǎng)的鯽魚要高。Enes等［20］對(duì)金頭鯛（Sparus aurata）和 Zhang 等［29］對(duì) 方 斑 東 風(fēng) 螺（Babylonia areolate）的研究中也發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平可以提高體蛋白質(zhì)含量。本研究中，攝食含高糖（23.73%）飼料8周后，方格星蟲稚蟲蟲體粗蛋白質(zhì)含量顯著增加，這與上述學(xué)者的研究結(jié)果是相似的。魚類飼料中糖具有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)與糖一起被攝入魚體時(shí)，在魚體內(nèi)儲(chǔ)留的氮比單獨(dú)攝入蛋白質(zhì)時(shí)要多［30］。因此，方格星蟲稚蟲蟲體粗蛋白質(zhì)含量顯著增加的原因可能是因?yàn)轱暳现羞m宜水平的糖不但能代替部分作為能量消耗的蛋白質(zhì)，還可以為非必需氨基酸提供碳源，并抑制氨基酸分解酶的活性，從而提高蛋白質(zhì)的利用率［6］。

吳凡等［31］在對(duì)奧尼羅非魚幼魚的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平增加能顯著提高其全魚脂肪含量。郭冉等［32］對(duì)南美白對(duì)蝦（Penaeus vannamei）投喂不同糖水平的飼料后發(fā)現(xiàn)高糖組的體脂肪含量相對(duì)較高。本研究中，方格星蟲稚蟲蟲體粗脂肪含量也隨著飼料糖水平的增加而升高，高糖水平（18.27%、23.73%和29.19%）組的蟲體 粗脂肪含量顯著高于低糖水平（1.89%、7.35% 和12.81%）組，這與其他學(xué)者在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）［33］、鳙 魚 （Aristichthys nobilis）［34］、金 頭鯛［20］、凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vianname）［35］以及點(diǎn)籃子魚［13］上的研究結(jié)果一致。能源物質(zhì)能在體內(nèi)相互轉(zhuǎn)化，多余的糖在體內(nèi)代謝的途徑可以是轉(zhuǎn)氨基成為蛋白質(zhì)，但一般情況下是轉(zhuǎn)化為脂肪儲(chǔ)存起來，所以飼料中大量糖被蟲體吸收后，除去作為能源物質(zhì)消耗掉一部分，剩下的很有可能在體內(nèi)通過代謝途徑轉(zhuǎn)化為脂肪儲(chǔ)存起來［13］。

另外，由于糖、蛋白質(zhì)、脂肪、灰分、水分含量相互之間的牽制，如飼料糖水平對(duì)灰分的影響很有可能是影響水分及有機(jī)質(zhì)含量的反映，以及能源物質(zhì)在體內(nèi)的相互轉(zhuǎn)化［8］，因此，尚不能從本研究中得出關(guān)于飼料糖在方格星蟲稚蟲體內(nèi)代謝去向的明確結(jié)論。

3.3 飼料糖水平對(duì)方格星蟲稚蟲消化酶活性的影響

消化酶是指由消化系統(tǒng)和消化腺分泌的，起營養(yǎng)消化作用的酶類。飼料成分對(duì)魚類消化酶活性影響的報(bào)道有很多，研究結(jié)果雖不盡相同，但一般的變化規(guī)律為飼料中某種成分增加，消化該成分的消化酶活性增加，而其他種類的消化酶活性也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化［36］，即消化酶活性的大小變化與食物組成的變化有一定關(guān)系［37］。黎軍勝等［38］研究飼料成分與環(huán)境溫度對(duì)奧尼羅非魚消化酶活性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼料成分對(duì)魚類消化酶活性的影響具有復(fù)雜性和效應(yīng)的多樣性。

方格星蟲稚蟲在攝食含高糖（23.73%和29.19%）的飼料8周后，其蟲體蛋白酶活性顯著提高，這表明稚星蟲能逐漸適應(yīng)飼料糖，在一些魚類上的研究也得到了相似的結(jié)論［39－41］。作為酶作用的底物，飼料中各養(yǎng)分的含量往往會(huì)引起消化酶的“適應(yīng)性分泌”，F(xiàn)lores等［42］報(bào)道了提高豬飼糧中糖類的含量能提高其消化道中淀粉酶的活性。因此，在飼料中添加適宜糖水平時(shí)，淀粉酶活性的增加可能原因是方格星蟲稚蟲需要更多的淀粉酶來消化飼料中的糖。消化酶之間具有一定的協(xié)同作用［43］，蛋白酶活性的增加可能原因是飼料中糖類已使方格星蟲稚蟲所需能量得到滿足，節(jié)省了作為能量消耗的一部分蛋白質(zhì)，進(jìn)而可能導(dǎo)致消化系統(tǒng)分泌更多的蛋白酶來分解蛋白質(zhì)，促使飼料蛋白質(zhì)高效率地轉(zhuǎn)化為體蛋白質(zhì)。影響方格星蟲稚蟲消化酶活性變化的因素有很多，飼料糖水平對(duì)其影響的具體機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

① 飼料糖水平過低會(huì)造成方格星蟲稚蟲生長緩慢，糖水平過高則不僅造成其生長緩慢，還會(huì)出現(xiàn)體脂沉積。

② 以增重率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，方格星蟲稚蟲飼料中糖的適宜水平為18.57%。

［1］ 李鳳魯，孔慶蘭，史貴田，等.中國沿海方格星蟲屬（星蟲動(dòng)物門）的研究［J］.青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，20（1）：93－99.

［2］ 張桂和，李理，趙謀明，等.方格星蟲營養(yǎng)成分分析及抗疲勞作用研究［J］.營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2008，30（3）：318－320.

［3］ 張琴，童萬平，董蘭芳，等.飼料中脂肪水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長性能、體組成及消化酶活性的影響［J］.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2011，32（6）：99－106.

［4］ 張琴，童萬平，董蘭芳，等.飼料蛋白水平對(duì)方格星蟲稚蟲生長和體組成的影響［J］.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2012，33（1）：86－92.

［5］ 張琴，童潼，童萬平，等.飼料蛋白水平對(duì)方格星蟲稚蟲日增重和消化酶活性的影響［J］.漁業(yè)現(xiàn)代化，2012，39（2）：41－46.

［6］ 李孟均，陳春娜.飼料中的糖對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的影響［J］.北京水產(chǎn)，2008（2）：57－59.

［7］ KIM J D，KAUSHIK S J.Contribution of digestible energy from carbohydrates and estimation of protein/energy requirements for growth of rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）［J］.Aquaculture，1992，106：161－169.

［8］ HEMRE G I，SANDNES K，LIE ?，et al.Carbohydrate nutrition in Atlantic salmon，Salmo salar L.，growth and feed utilization［J］.Aquaculture Research，1995，26：149－154.

［9］ ERFANULLAH，JAFRI A K.Growth rate，feed conversion，and body composition of Catla catla，Labeo rohita，and Cirrhinus mrigala fry fed diets of various carbohydrate－to－lipid ratios［J］.Journal of the World Aquaculture Society，1998，29：84－91.

［10］ ERFANULLAH，JAFRI A K.Growth，feed conversion，body composition and nutrient retention efficiencies in fingerling catfish，Heteropneustes fossilis（Bloch），fed different sources of dietary carbohydrate［J］.Aquaculture Research，1999，30：43－49.

［11］ BLAIR T，CASTELL J，NEIL S，et al.Evaluation of microdiets versus live feeds on growth，survival and fatty acid composition of larval haddock （Melanogrammus aeglefinus）［J］.Aquaculture，2003，225：451－461.

［12］ AOAC.Official methods of analysis of official analytical chemists international［S］.16th ed.Arlington，V A：Association of Official Analytical Chemists，1995.

［13］ 李葳，侯俊利，章龍珍，等.飼料糖水平對(duì)點(diǎn)籃子魚生長性能的影響［J］.海洋漁業(yè)，2012，34（1）：64－70.

［14］ 蔡春芳，王道尊.異育銀鯽對(duì)糖利用性的研究：飼料糖含量對(duì)生長、消化吸收的影響［J］.蘇州大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1999，15（3）：87－90.

［15］ 付世建，謝小軍.飼料碳水化合物水平對(duì)南方鲇生長的影響［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2005，29（4）：393－398.

［16］ 宋理平.寶石鱸營養(yǎng)需求的研究［D］.博士學(xué)位論文.濟(jì)南：山東師范大學(xué)，2009.

［17］ 宋理平，韓勃，王愛英，等.碳水化合物水平對(duì)厚唇弱棘鯻生長和血液指標(biāo)的影響［J］.大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（4）：293－297.

［18］ HEMRE I，SHIAU S Y，DENGD F，et al.Utilization of hydrolysed potato starch by juvenile Atlantic salmon Salmo salar L.，when using a restricted feeding regime［J］.Aquaculture Research，2000，31：207－212.

［19］ ENES P，PANSREAT S，KAUSHIK S，et al.Effect of normal and waxy maize starch on growth，food utilization and hepatic glucose metabolism in European sea bass（Dicentrarchus labrax）juveniles［J］.Comparative Biochemistry and Physiology，2006，143A：89－96.

［20］ ENES P，PANSERAT S，KAUSHIK S，et al.Growth performance and metabolic utilization of diets with native and waxy maize starch by gilthead sea bream（Sparus aurata）juveniles［J］.Aquaculture，2008，274：101－108.

［21］ WILSON R P.Utilization of dietary carbohydrate by fish［J］.Aquaculture，1994，124：67－80.

［22］ SATPATHY B B，RAY A K.Effect of dietary protein and carbohydrate levels on growth，nutrient utilization and body composition in fingerling rohu，Labeo rohita（Hamilton）［J］.Journal of Applied Ichthyology，2009，25（6）：728－733.

［23］ 馬愛軍，陳四清，雷霽霖，等.飼料中主要能量物質(zhì)對(duì)大菱鲆幼魚生長的影響［J］.海洋與湖沼，2001，32（5）：527－533.

［24］ REGOST C，ARZEL J，KAUSHIK S J.Partial or total replacement of fish meal by corn gluten meal in diet for turbot（Psetta maxima）［J］.Aquaculture，1999，180：99－117.

［25］ SHIAU S Y.Utilization of carbohydrates in warmwater fish－with particular reference to tilapia，Orechromis niloticus×O.aureus［J］.Aquaculture，1997，151：79－96.

［26］ MORITA K，F(xiàn)UREICHI M，YONE Y.Effect of carboxymethylcellulose supplemented to dextrin－containing diets on the growth and feed efficiency of red sea bream （Chrysophrys major）［J］.Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1982，48：1617－1620.

［27］ HEMRE G I，HANSEN T.Utilisation of different dietary starch sources and tolerance to glucose loading in Atlantic salmon （Salmo salar），during parr－smolt transformation［J］.Aquaculture，1998，161：145－157.

［28］ DIXON D G，HILTON J W.Influence of available dietary carbohydrate content on tolerance of waterborne copper by rainbow trout，Salmo gairdneri Richardson［J］.Fish Biology，1981，19（5）：509－518.

［29］ ZHANG L L，ZHOU Q C，CHEN Y Q.Effect of diet－ary carbohydrate level on growth performance of juvenile spotted babylon（Babylonia areolata Link 1807）［J］.Aquaculture，2009，295：238－242.

［30］ COWEY C B，ADRON J W，BROWN D A，et al.Studies on the nutrition of marine flatfish.The metabolism of glucose by plaice（Pleuronectes platessa）and the effect of dietary energy source on protein utilization in plaice［J］.British Journal of Nutrition，1975，33：219－231.

［31］ 吳凡，文華，蔣明，等.飼料碳水化合物水平對(duì)奧尼羅非魚幼魚生長、體成分和血清生化指標(biāo)的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，32（4）：91－95.

［32］ 郭冉，劉永堅(jiān)，田麗霞，等.不同糖源對(duì)南美白對(duì)蝦Penaeus vannamei生長、成活率和蝦體組成的影響［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，44（3）：90－92.

［33］ KAUSHIK S J，MEDALE F，F(xiàn)AUCONNEAU B，et al.Effect of digestible carbohydrates on protein/energy utilization and on glucose metabolism in rainbow trout（Salmo gairdneri R.）［J］.Aquaculture，1989，79：63－74.

［34］ SANTIAGO C B，REYES O S.Optimum dietary protein level for growth of bighead carp（Aristichthys nobilis）fry in a static water system［J］.Aquaculture，1991，93：155－165.

［35］ 胡毅，譚北平，麥康森，等.不同碳水化合物水平飼料對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長及部分生理生化指標(biāo)的影響［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2009，33（2）：289－295.

［36］ GANGADHARA B N，EESHA M C，VARGHESE T J，et al.Effect of varying protein and lipid levels on the growth of rohu，Labeo rohita［J］.Asian Fisheries Society，1997，10（2）：139－147.

［37］ 李軍，吳天星.魚類消化酶的影響因素［J］.水利漁業(yè)，2006，26（6）：30－32.

［38］ 黎軍勝，李建林，吳婷婷.飼料成分與環(huán)境溫度對(duì)奧尼羅非魚消化酶活性的影響［J］.中國水產(chǎn)科學(xué)，2004，11（6）：585－588.

［39］ ROSAS C，CUZON G，GAXIOLA G，et al.Influence of dietary carbohydrate on the metabolism of juvenile Litopenaeus stylirostris［J］.Experimental Marine Biology and Ecology，2000，249：181－198.

［40］ MOHAPATRA M，SAHU N P，CHAUDHARI A.Utilization of gelatinized carbohydrate in diets of Labeo rohitafry［J］.Aquaculture Nutrition，2003，9：189－196.

［41］ 高梅，羅毅平，曹振東.飼料碳水化合物水平對(duì)南方鲇幼魚消化酶活性的影響［J］.西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，31（2）：119－123.

［42］ FLORES C A，BRANNON P M，BUSTAMANTE S A，et al.Effect of diet on intestinal and pancreatic enzyme activities in the pig［J］.Pediatric Gastroenterology Nutrition，1988，7：914－921.

［43］ 張麗麗，周歧存，程怡秋，等.不同糖源對(duì)方斑東風(fēng)螺生長、飼料利用和消化酶活性的影響［J］.廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，29（4）：14－18.