王洪榮 季 昀

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚(yáng)州225009）

近年來(lái)，越來(lái)越多的研究證實(shí)了體內(nèi)某些氨基酸不僅僅作為蛋白質(zhì)合成的底物原料，它們還能夠通過(guò)自身及其代謝產(chǎn)物所具有的生物活性對(duì)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)許多生命活動(dòng)產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用，例如調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝（蛋白質(zhì)代謝、脂代謝、糖代謝等）、為機(jī)體提供能夠能量、維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、合成一氧化氮（NO）、多胺、谷胱甘肽、核酸激素和神經(jīng)遞質(zhì)，影響神經(jīng)和內(nèi)分泌，調(diào)控細(xì)胞的基因表達(dá)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、免疫、抗氧化、抗應(yīng)激等功能，這些調(diào)節(jié)作用最終可影響到動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)性能以及健康狀況。目前研究較多的具有明顯生物活性的氨基酸包括精氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、色氨酸、蘇氨酸等，本文總結(jié)了它們的代謝途徑以及營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)作用的研究進(jìn)展，為通過(guò)氨基酸的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用來(lái)改善動(dòng)物生產(chǎn)提供參考。

1 精氨酸

1.1 精氨酸的代謝途徑

精氨酸是一種半必需氨基酸，在動(dòng)物體內(nèi)具有重要的生理、代謝調(diào)控和營(yíng)養(yǎng)作用，其代謝途徑見(jiàn)圖1。精氨酸通過(guò)其自身或其代謝產(chǎn)物NO、多胺、鳥(niǎo)氨酸、脯氨酸等在調(diào)節(jié)機(jī)體代謝和繁殖、促進(jìn)激素分泌、改善免疫功能、預(yù)防心血管疾病和內(nèi)皮細(xì)胞功能紊亂、維持骨骼肌和大腦功能、組織損傷與修復(fù)等多個(gè)方面均發(fā)揮重要的功能［1］。精氨酸是內(nèi)源性NO的唯一前體，可在一氧化氮合成酶的作用下生成NO，NO在血管擴(kuò)張過(guò)程中作為信號(hào)分子物質(zhì)來(lái)促進(jìn)血管的舒張，提高胰島素敏感組織的血流量。NO參與調(diào)節(jié)產(chǎn)能底物代謝（圖2），可降低與脂肪合成和糖異生作用相關(guān)基因的表達(dá)，提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平進(jìn)而促進(jìn)脂肪分解，此外NO還能夠促進(jìn)線粒體生物合成和氧化磷酸化［2］。精氨酸的代謝產(chǎn)物腐胺、精胺等多胺類(lèi)物質(zhì)在維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性方面起重要作用；肌酸能夠在機(jī)體運(yùn)動(dòng)時(shí)迅速補(bǔ)充能量；鳥(niǎo)氨酸和瓜氨酸是體內(nèi)尿素循環(huán)的重要代謝中間產(chǎn)物。此外，精氨酸也是氨脫毒所必需的物質(zhì)，保障中樞神經(jīng)系統(tǒng)的健康［1］。

1.2 精氨酸的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控功能

1.2.1 改善動(dòng)物采食量及畜禽產(chǎn)品品質(zhì)

精氨酸及其代謝產(chǎn)物可通過(guò)影響外周激素的分泌提高畜禽采食量［4］。精氨酸可抑制脂肪細(xì)胞增大，降低脂肪沉積。飼糧中添加適宜水平的精氨酸可顯著提高環(huán)江香豬瘦肉率，顯著降低脂肪率和背最長(zhǎng)肌中脂肪含量［5］。飼糧中添加0.125%～1.000%的精氨酸可顯著提高肉鴨采食量、生產(chǎn)性能、飼料轉(zhuǎn)化效率以及胴體品質(zhì)，降低皮脂率和肝脂率［6］。Mc Knight等［7］指出了精氨酸減少脂肪合成，提高肌肉含量的可能機(jī)理：精氨酸通過(guò)改變能量攝取與消耗的平衡狀態(tài)進(jìn)而減少脂肪，降低白色脂肪組織的生長(zhǎng)，具體的機(jī)理可能與精氨酸提高細(xì)胞信號(hào)分子（NO、多胺、環(huán)腺苷酸等）促進(jìn)線粒體合成和棕色脂肪組織生長(zhǎng)有關(guān)，也與精氨酸提高能夠促進(jìn)產(chǎn)能底物氧化的基因的表達(dá)有關(guān)。

圖1 精氨酸的主要代謝途徑Fig.1 The major metabolic pathway of arginine［3］

圖2 NO對(duì)產(chǎn)能底物代謝的調(diào)節(jié)Fig.2 Regulation of metabolism of substrates of producing energy by NO［1］

1.2.2 調(diào)節(jié)泌乳功能

由于精氨酸的代謝產(chǎn)物NO具有擴(kuò)張血管、促進(jìn)血管生成的作用，因此調(diào)控精氨酸－NO途徑可以促進(jìn)乳腺及乳腺內(nèi)血管的生長(zhǎng)，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取量，進(jìn)而改善哺乳動(dòng)物的泌乳性能［8］。乳腺內(nèi)精氨酸的攝取量通常情況下高于乳中精氨酸的量，給初產(chǎn)母豬飼糧補(bǔ)充精氨酸或NO前體物可以提高其泌乳性能［8－9］。對(duì)于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可顯著提高奶牛血中精氨酸、鳥(niǎo)氨酸、尿素含量［10］，妊娠后期奶牛頸靜脈連續(xù)灌注精氨酸能夠顯著提高血液催乳素、生長(zhǎng)激素、胰島素的含量，進(jìn)而提高乳產(chǎn)量［11］，但也有研究表明當(dāng)其他必需氨基酸足夠的條件下給奶牛真胃灌注無(wú)精氨酸的氨基酸混合物對(duì)乳產(chǎn)量及乳成分含量幾乎沒(méi)有影響［12］，那么，是否精氨酸水平影響奶牛的泌乳性能和乳成分組成有待于進(jìn)一步研究。細(xì)胞分子水平的研究表明，精氨酸水平可調(diào)控奶牛乳腺上皮細(xì)胞的增殖及酪蛋白基因的表達(dá)，可通過(guò)調(diào)控乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)酪氨酸激酶2－信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄 激 活 子 5（Jak2－Stat5）、雷 帕 霉 素 靶 蛋 白（mTOR）信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路影響酪蛋白基因的轉(zhuǎn)錄與翻譯（圖3）［13－14］。

圖3 精氨酸對(duì)乳蛋白合成調(diào)控信號(hào)通路的調(diào)控Fig.3 Regulation on signaling pathway of milk protein synthesis by arginine［13－14］

1.2.3 改善消化道功能及機(jī)體抗氧化和應(yīng)激能力

近年來(lái)的試驗(yàn)證實(shí)，提高泌乳母豬飼糧精氨酸水平或腸道補(bǔ)充精氨酸能夠促進(jìn)哺乳仔豬小腸黏膜生長(zhǎng)發(fā)育［15－16］。給新生仔豬補(bǔ)充精氨酸可提高其腸道通透性。精氨酸可促進(jìn)豬小腸上皮細(xì)胞增殖［17］，在正常條件和應(yīng)激狀態(tài)下均能夠維護(hù)腸道黏膜屏障和保護(hù)淋巴細(xì)胞，減少熱應(yīng)激造成的腸道黏膜屏障的損傷［18］。最新的研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸對(duì)腸道營(yíng)養(yǎng)的益處部分歸因于精氨酸調(diào)控腸道菌群氨基酸代謝及其利用率的結(jié)果［19］。斷奶仔豬飼糧中補(bǔ)充精氨酸或N－氨基甲酰谷氨酸（合成精氨酸的前體物）在顯著提高血漿精氨酸濃度的同時(shí)可顯著促進(jìn)小腸的生長(zhǎng)和提高黏膜細(xì)胞的數(shù)量，增加十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度以及空腸、回腸的隱窩深度，提高斷奶仔豬體重［20］。另外，精氨酸對(duì)消化道疾病也有一定的預(yù)防和改善作用，例如壞死性腸炎［21］。

飼糧中補(bǔ)充0.83%的精氨酸可顯著增強(qiáng)豬機(jī)體抗氧化功能［5］。在應(yīng)激條件下提高精氨酸添加量可以緩解仔豬因應(yīng)激導(dǎo)致的采食量下降，增強(qiáng)仔豬抗氧化能力，緩解氧化應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)造成的不利影響［22］。斷奶仔豬飼糧中補(bǔ)充精氨酸或N－氨基甲酰谷氨酸可顯著提高熱休克蛋白70（HSP70）的mRNA表達(dá)量和蛋白含量，表明精氨酸有緩解熱應(yīng)激的作用［20］。

2 谷氨酰胺

2.1 谷氨酰胺的代謝途徑

谷氨酰胺在動(dòng)物體內(nèi)含量豐富，具有多種營(yíng)養(yǎng)生理功能，因而成為動(dòng)物功能性氨基酸營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)，其代謝途徑見(jiàn)圖4。谷氨酰胺在動(dòng)物的某些特殊生理狀態(tài)下，例如應(yīng)激狀態(tài)，成為了必需氨基酸，而據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺不僅在動(dòng)物應(yīng)激狀態(tài)下發(fā)揮重要作用，對(duì)正常動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)代謝也具有一定的調(diào)控作用。谷氨酰胺對(duì)氮平衡、肌肉蛋白質(zhì)代謝、腸黏膜免疫均有一定的益處［23］，對(duì)營(yíng)養(yǎng)不良、重大疾病后的恢復(fù)也具有明顯的改善作用［24］。谷氨酰胺能促進(jìn)細(xì)胞增殖，在機(jī)體處于炎癥狀態(tài)下，谷氨酰胺的消耗量高于機(jī)體內(nèi)源產(chǎn)生量。

圖4 谷氨酰胺的主要代謝途徑Fig.4 The major metabolic pathway of glutamine［25］

2.2 谷氨酰胺的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控功能

2.2.1 改善動(dòng)物腸道功能，為營(yíng)養(yǎng)吸收奠定基礎(chǔ)動(dòng)物腸黏膜細(xì)胞能夠利用大量的谷氨酰胺作為其能氮來(lái)源，以保證正常的腸道功能，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收。研究發(fā)現(xiàn)谷氨酰胺能夠顯著增加腸道對(duì)亮氨酸和脯氨酸的吸收量，顯著增加腸道組織游離亮氨酸和脯氨酸量，并顯著增加腸道蛋白質(zhì)的合成量［26］。谷氨酰胺通過(guò)調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)保護(hù)腸黏膜細(xì)胞；通過(guò)促進(jìn)還原型谷胱甘肽合成，達(dá)到抗氧化作用，維持腸黏膜細(xì)胞完整性，減少腸細(xì)胞凋亡。飼糧中添加谷氨酰胺可以促進(jìn)雞腸道黏膜發(fā)育，提高小腸絨毛密度和寬度，增加腸細(xì)胞數(shù)量［27］。谷氨酰胺可能通過(guò)激活mTOR信號(hào)通路來(lái)促進(jìn)腸細(xì)胞蛋白質(zhì)合成和腸細(xì)胞的生長(zhǎng)［28］，同時(shí)，谷氨酰胺有助于表皮生長(zhǎng)因子促進(jìn)小腸細(xì)胞增殖［29］，此外，谷氨酰胺的重要中間代謝產(chǎn)物α－酮戊二酸可通過(guò)促進(jìn)mTOR及其下游靶標(biāo)核糖體S6激酶1（S6K1）和真核細(xì)胞翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1（4E－BP1）的磷酸化來(lái)促進(jìn)小腸上皮細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成［30］。緊密連接蛋白是腸細(xì)胞緊密連接的主要功能性調(diào)節(jié)蛋白。缺乏谷氨酰胺時(shí)，緊密連接蛋白呈團(tuán)塊狀分布于腸上皮細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)，不能定位在緊密連接處發(fā)揮功能；補(bǔ)充谷氨酰胺后，緊密連接蛋白逐漸向細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)移，定位于膜尖端的緊密連接處，形成完整的緊密連接［31］，使腸黏膜形成保護(hù)屏障，阻止細(xì)菌移位穿過(guò)腸細(xì)胞，預(yù)防腸源性感染，此外，谷氨酰胺也可通過(guò)為體內(nèi)免疫細(xì)胞供能來(lái)調(diào)節(jié)腸道免疫。

2.2.2 緩解動(dòng)物應(yīng)激，降低生產(chǎn)損失

大量研究表明，谷氨酰胺對(duì)生產(chǎn)中的動(dòng)物應(yīng)激（熱應(yīng)激、冷應(yīng)激、運(yùn)輸應(yīng)激等）具有明顯的緩解作用，而且從代謝以及分子水平的研究逐漸揭示了這種營(yíng)養(yǎng)素能夠緩解應(yīng)激可能的機(jī)制。谷氨酰胺可以誘導(dǎo)HSP70表達(dá)量增加，而HSP70的高表達(dá)可以提高細(xì)胞的耐熱性，增強(qiáng)動(dòng)物抵抗熱應(yīng)激的能力。給小白鼠尾靜脈注射谷氨酰胺增加了小鼠肝臟、子宮、卵巢組織細(xì)胞HSP70的表達(dá)，并且HSP70表達(dá)量隨著谷氨酰胺劑量的加大而增加［32］。谷氨酰胺能夠提高動(dòng)物機(jī)體抗氧化相關(guān)指標(biāo)含量，抑制動(dòng)物在冷應(yīng)激狀態(tài)下細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的有害自由基，因而有助于動(dòng)物抗冷應(yīng)激。血清中丙二醛的量常?？梢苑从硻C(jī)體脂質(zhì)過(guò)氧化的程度，從而間接地反映出細(xì)胞受自由基攻擊的程度。谷氨酰胺能夠降低低溫環(huán)境下肉羊血清丙二醛水平，從而有效地降低機(jī)體細(xì)胞受自由基的攻擊程度，同時(shí)補(bǔ)充谷氨酰胺提高了冷應(yīng)激肉羊機(jī)體血清超氧化物歧化酶（體內(nèi)的抗氧化劑）活性和總抗氧化能力［33］。外源性補(bǔ)充谷氨酰胺可以防止長(zhǎng)時(shí)間應(yīng)激后機(jī)體谷氨酰胺含量的下降，具有保護(hù)大鼠抵抗運(yùn)輸應(yīng)激的作用，又可以在某種程度上降低疲勞程度［34］。

2.2.3 調(diào)節(jié)體內(nèi)酸堿平衡，維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)

動(dòng)物機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)保證了組織、細(xì)胞的各種代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。在谷氨酰胺酶的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和氨。當(dāng)動(dòng)物機(jī)體酸過(guò)多時(shí)刺激谷氨酰胺酶活性增強(qiáng)，這樣，腎臟內(nèi)腎小管上皮細(xì)胞大量的谷氨酰胺水解生成氨結(jié)合H＋來(lái)促進(jìn)H＋從尿中排出，從而降低H＋濃度，保證酸堿平衡，防止代謝性酸中毒，維持動(dòng)物機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，進(jìn)而利于動(dòng)物正常生產(chǎn)性能的發(fā)揮。

2.2.4 增強(qiáng)動(dòng)物免疫力

谷氨酰胺可以調(diào)節(jié)動(dòng)物體免疫機(jī)能，影響動(dòng)物免疫器官發(fā)育。補(bǔ)充谷氨酰胺可以顯著提高1周齡肉仔雞補(bǔ)體C3和免疫球蛋白G（IgG）水平；1～3周齡肉仔雞胸腺、脾臟指數(shù)；血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白 M（IgM）和胸腺、法氏囊中白介素－2（IL－2）、白介素－6（IL－6）的水平［35］，并且能夠顯著提高免疫應(yīng)激仔豬的免疫器官指數(shù)［36］。飼糧中添加0.2%、0.4%谷氨酰胺能加快肉仔雞胸腺和脾臟發(fā)育，延緩法氏囊退化；谷氨酰胺可促進(jìn)肉仔雞外周血T淋巴細(xì)胞的分裂增殖［37］?？咕目稍趧?dòng)物免疫中發(fā)揮重要作用，而斷奶仔豬飼糧中補(bǔ)充谷氨酰胺能夠顯著促使骨髓、空腸黏膜中抗菌肽PR－39mRNA的表達(dá)［38］。

2.2.5 提高動(dòng)物采食量及產(chǎn)品品質(zhì)

谷氨酰胺能夠調(diào)節(jié)動(dòng)物體蛋白質(zhì)代謝，飼糧中合理補(bǔ)充谷氨酰胺可以提高動(dòng)物采食量，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，提高飼料利用效率，改善動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)。肉仔雞飼糧中添加0.5%的谷氨酰胺能夠顯著提高日采食量和日增重［39］，添加1.0%、1.5%的谷氨酰胺顯著提高了半凈膛率，3種添加量的谷氨酰胺均使得皮脂厚和肌間脂肪含量有所降低［40］。用 分 別 含 0（對(duì) 照 組）、0.4%、0.7% 和1.0%的飼糧飼喂黃羽肉雞的試驗(yàn)表明，隨著飼糧谷氨酰胺添加水平的提高，56～70d和42～70d的料重比線性降低，1.0%谷氨酰胺組的料重比顯著低于對(duì)照組［41］。飼糧中補(bǔ)充1.0%的谷氨酰胺能夠提高斷奶仔豬生長(zhǎng)速度和存活率而且能夠提高泌乳母豬乳產(chǎn)量［42］，并且有提高乳蛋白、乳脂肪、乳糖、非脂固形物含量的趨勢(shì)［43］。

3 亮氨酸

3.1 亮氨酸的代謝途徑

亮氨酸屬支鏈氨基酸中的一種，也是動(dòng)物必須從飼糧中攝取的必需氨基酸，它在糖代謝、蛋白質(zhì)的合成和分解，免疫調(diào)節(jié)等生理生化過(guò)程中均發(fā)揮重要作用。機(jī)體內(nèi)大部分氨基酸主要在肝臟代謝，但支鏈氨基酸主要在肌肉中分解代謝，因?yàn)楦闻K中不存在支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶。由于結(jié)構(gòu)上的相似性，亮氨酸的代謝產(chǎn)物α－酮異己酸和β－羥基－β－甲基丁酸都可調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝（圖5）。

圖5 亮氨酸的主要代謝途徑Fig.5 The major metabolic pathway of leucine［44］

3.2 亮氨酸的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控功能

3.2.1 調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝

亮氨酸通過(guò)促進(jìn)胰島素和胰高血糖素樣肽－1（GLP－1）分泌來(lái)降低機(jī)體血糖［45］。亮氨酸可依賴(lài)于mTOR信號(hào)通路或不依賴(lài)mTOR信號(hào)通路以及刺激某些激素的分泌來(lái)促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成［46－47］，可通過(guò)調(diào)節(jié)泛素蛋白酶體途徑以及溶酶體介導(dǎo)的自噬途徑抑制蛋白質(zhì)分解［48］，但亮氨酸促進(jìn)蛋白質(zhì)合成的作用可能具有組織特異性，因?yàn)檠芯堪l(fā)現(xiàn)提高血液中亮氨酸含量可以促進(jìn)骨骼肌、心肌蛋白質(zhì)合成［49－50］，但不能促進(jìn)腎臟、脂肪組織蛋白質(zhì)合成［50］，不過(guò)也有報(bào)道表明在低蛋白基礎(chǔ)飼糧中添加亮氨酸可以顯著提高斷奶仔豬小腸、心臟、腎臟、肝臟、胰臟、脾臟和胃的蛋白質(zhì)合成速率［51］。以前，關(guān)于亮氨酸調(diào)控蛋白質(zhì)合成研究最多的是骨骼肌，除了人類(lèi)和鼠類(lèi)上的研究，近年來(lái)國(guó)內(nèi)已有在反芻動(dòng)物上的報(bào)道，發(fā)現(xiàn)飼糧中每日添加1.0g過(guò)瘤胃保護(hù)性亮氨酸可以促進(jìn)綿羊骨骼肌mTOR信號(hào)通路中4E－BP1和S6K1的磷酸化［52］，進(jìn)而促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)合成，此外，亮氨酸代謝產(chǎn)物α－酮異己酸也能顯著促進(jìn)綿羊股二頭肌、背最長(zhǎng)肌的合成［53］。亮氨酸及其代謝產(chǎn)物可影響絨山羊產(chǎn)絨性能，如不同水平亮氨酸或β－羥基－β－甲基丁酸有提高絨山羊的絨長(zhǎng)、絨厚、凈絨率的趨勢(shì)［54］。

3.2.2 調(diào)節(jié)泌乳功能

進(jìn)入乳腺的亮氨酸的量總是大于乳中亮氨酸的含量［55－56］，這一跡象表明在乳腺中，一部分亮氨酸參與乳蛋白合成；另一部分亮氨酸參與調(diào)節(jié)了其他物質(zhì)的合成或發(fā)生了氧化代謝。隨著奶牛體內(nèi)可代謝蛋白質(zhì)的增加，亮氨酸氧化率顯著提高［57］。亮氨酸在乳腺內(nèi)的代謝與其他組織相同，為非必需氨基酸的合成提供碳源和α－氨基氮源［58］，具體代謝過(guò)程如下：亮氨酸在支鏈酮酸氨基轉(zhuǎn)移酶（BCAT）的作用下轉(zhuǎn)化為α－酮異己酸，α－酮異己酸在脫氫酶的作用下氧化脫羧生成異戊酰－CoA，異戊酰－CoA進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為β－羥基－β－甲基丁酸－CoA，接著它被2種不同的脫氫酶氧化后，形成乙酰CoA和乙酰乙酸。哺乳動(dòng)物體內(nèi)的BCAT分為2種類(lèi)型：線粒體型（mBCAT）和胞質(zhì)型（cBCAT）［59］，De Santiago等［60］在小鼠乳腺中發(fā)現(xiàn)了mBCAT，而且在泌乳期，大鼠乳腺內(nèi)mBCAT的基因表達(dá)、蛋白質(zhì)合成及其活性至少要非泌乳期高10倍。此外，研究表明只有處于泌乳期的大鼠乳腺上皮細(xì)胞才表達(dá)mBCAT基因，而且mBCAT的活性與產(chǎn)奶量相關(guān)［61］。體外培養(yǎng)基中去除亮氨酸可顯著降低奶牛乳腺上皮細(xì)胞β－乳球蛋白的合成，以及mTOR下游靶標(biāo)4E－BP1和S6K1的磷酸化水平，表明亮氨酸具有影響乳蛋白合成與調(diào)節(jié)乳蛋白合成信號(hào)通路的雙重作用［62］，也有報(bào)道表明提高亮氨酸循環(huán)水平有利于泌乳［63］。

3.2.3 其他功能

亮氨酸具有調(diào)節(jié)激素分泌、酶活性、免疫的作用，例如，它可以通過(guò)促進(jìn)瘦素的合成與分泌來(lái)調(diào)節(jié)動(dòng)物的飽腹感［64］。亮氨酸及其代謝產(chǎn)物β－羥基－β－甲基丁酸可通過(guò)提高血清中IgG、IgM的含量，降低血清中可溶性CD4和CD8的含量來(lái)增強(qiáng)機(jī)體特異性免疫機(jī)能［54］。亮氨酸可獨(dú)立于胰島素直接長(zhǎng)期調(diào)控胰腺α－淀粉酶的分泌［65］。

4 色氨酸

4.1 色氨酸的代謝途徑

色氨酸屬于芳香族氨基酸，是一種兼性生糖生酮氨基酸，也是單胃動(dòng)物和幼齡反芻動(dòng)物的必需氨基酸。越來(lái)越多的研究證實(shí)了色氨酸及其代謝產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物的采食量、繁殖、免疫、神經(jīng)功能、抗氧化、營(yíng)養(yǎng)代謝等方面均產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用［66］。色氨酸是5－羥色胺、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）、煙酸、褪黑激素等重要物質(zhì)的前體物，其中5－羥色胺通過(guò)與其受體結(jié)合調(diào)節(jié)動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)；NAD是一種重要的氧化還原輔酶，在呼吸鏈中發(fā)揮重要作用；煙酸具有調(diào)節(jié)消化道健康和血液循環(huán)的作用；褪黑激素具有調(diào)節(jié)內(nèi)分泌、抗氧化等多種功能（圖6）。

圖6 色氨酸的主要代謝途徑Fig.6 The major metabolic pathway of tryptophan［66］

4.2 色氨酸的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控功能

4.2.1 調(diào)控采食和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝

人們首先發(fā)現(xiàn)色氨酸具有調(diào)節(jié)動(dòng)物采食量的作用。飼糧中添加適當(dāng)水平的色氨酸可調(diào)節(jié)動(dòng)物采食量［67］，這種作用可能與色氨酸及其代謝產(chǎn)物5－羥色胺參與神經(jīng)調(diào)節(jié)以及刺激調(diào)控食欲的相關(guān)激素的合成與分泌有關(guān)。例如，Zhang等［68］發(fā)現(xiàn)色氨酸可通過(guò)促進(jìn)胃腸激素（ghrelin）的分泌和胃腸黏膜ghrelin mRNA的表達(dá)來(lái)增進(jìn)斷奶仔豬食欲和促進(jìn)采食。色氨酸參與調(diào)節(jié)體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝，試驗(yàn)表明，在蛋雞飼糧中添加適宜水平的色氨酸能夠促進(jìn)機(jī)體的蛋白質(zhì)代謝，提高產(chǎn)蛋性能［69］。飼糧色氨酸對(duì)生長(zhǎng)豬的氮沉積也具有顯著影響［70］。魏宗友等［71］研究發(fā)現(xiàn)，5～10周齡揚(yáng)州鵝飼糧中添加適宜水平的色氨酸可顯著提高胸肌率。色氨酸調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成與降解可能與其參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成與降解的信號(hào)途徑有關(guān)，在鵝上的研究表明，色氨酸是通過(guò)上調(diào)參與調(diào)控蛋白質(zhì)合成基因的mRNA表達(dá)量、蛋白合成量及磷酸化水平，降低促進(jìn)蛋白質(zhì)降解基因表達(dá)來(lái)促進(jìn)腿肌蛋白質(zhì)沉積的［72］，此外，它可能還可通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)激素分泌，例如提高血液中胰島素樣生長(zhǎng)因子－Ⅰ（IGF－Ⅰ）水平來(lái)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝［73］。除了蛋白質(zhì)代謝，色氨酸也參與調(diào)節(jié)體內(nèi)脂肪代謝，試驗(yàn)觀察到在顯著降低蛋雞肝脂率和腹脂率的同時(shí)能顯著提高血清極低密度脂蛋白膽固醇含量和腹脂組織中激素敏感脂肪酶活性［74］。

4.2.2 調(diào)節(jié)神經(jīng)和免疫功能

色氨酸通過(guò)其代謝產(chǎn)物5－羥色胺的中樞神經(jīng)調(diào)節(jié)作用來(lái)減少動(dòng)物因應(yīng)激發(fā)生的爭(zhēng)斗行為［75］。飼糧中添加0.04%的色氨酸可顯著改善蛋雛鴨提高機(jī)體的抗氧化能力，促進(jìn)免疫器官的發(fā)育，提高其生長(zhǎng)性能［76］。肉雞飼糧中補(bǔ)充色氨酸和精氨酸能顯著提高血α－干擾素、γ－干擾素以及免疫球蛋白含量，增強(qiáng)肉雞抵抗傳染性法氏囊病的能力［77］。色氨酸缺乏可以引起揚(yáng)州鵝脾臟組織淋巴細(xì)胞生長(zhǎng)受抑制并發(fā)生凋亡，適當(dāng)補(bǔ)充色氨酸可促進(jìn)脾臟組織淋巴細(xì)胞的增殖與分化，從而有利于改善揚(yáng)州鵝免疫力［72］。近年來(lái)還發(fā)現(xiàn)色氨酸可不依賴(lài)于維生素B6獨(dú)立調(diào)節(jié)斷奶仔豬的體內(nèi)的免疫反應(yīng)［78］，提高仔豬免疫力。色氨酸的一些代謝產(chǎn)物也參與免疫調(diào)節(jié)，例如羥基喹啉可通過(guò)補(bǔ)充白細(xì)胞內(nèi)的NAD來(lái)緩解氧化應(yīng)激造成的NAD的減少來(lái)調(diào)節(jié)免疫［79］。

4.2.3 色氨酸代謝產(chǎn)物對(duì)反芻動(dòng)物的作用

色氨酸的代謝產(chǎn)物褪黑激素可通過(guò)調(diào)節(jié)其他激素分泌及皮膚脫碘酶活性來(lái)促進(jìn)絨山羊產(chǎn)絨［80－81］，這種作用還可能與褪黑激素調(diào)節(jié)參與調(diào)節(jié)調(diào)控產(chǎn)絨的基因表達(dá)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，例如，褪黑激素可提高參與毛囊生長(zhǎng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的Wnt10b基因在絨山羊皮膚組織中毛囊休止期和退行期的表達(dá)量［82］，通過(guò)調(diào)節(jié)PDGFA基因表達(dá)縮短毛囊生長(zhǎng)周期［83］。除了促進(jìn)產(chǎn)絨，褪黑激素對(duì)免疫和繁殖也有調(diào)控作用［84－85］。色氨酸的代謝產(chǎn)物煙酸在反芻動(dòng)物上研究較多，煙酸在調(diào)節(jié)瘤胃微生物菌群和消化率、酮癥的預(yù)防、抗應(yīng)激以及產(chǎn)奶量和乳成分含量與產(chǎn)量等方面均可發(fā)揮積極作用［86］。

5 蘇氨酸

5.1 蘇氨酸的代謝

蘇氨酸是動(dòng)物體內(nèi)的重要的必需氨基酸之一，體內(nèi)蘇氨酸的在不同的酶的作用下有不同的代謝途徑（圖8），但主要是在蘇氨酸脫氫酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酰輔酶A，在豬上的研究表明，蘇氨酸的這種分解代謝僅在肝臟和胰腺中發(fā)生［87］。在饑餓條件下，蘇氨酸可在蘇氨酸脫水酶的作用下生成α－酮丁酸和氨［88］。除了蘇氨酸脫氫酶和脫水酶之外，蘇氨酸可受到蘇氨酸醛縮酶的作用。

圖7 蘇氨酸的主要代謝途徑Fig.7 The major metabolic pathway of threonine［87］

5.2 蘇氨酸的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控功能

5.2.1 改善低蛋白質(zhì)飼糧下的動(dòng)物生產(chǎn)性能

飼糧中添加適宜量的蘇氨酸可顯著提高動(dòng)物采食量和生產(chǎn)性能，尤其是在低蛋白質(zhì)飼糧條件下補(bǔ)充蘇氨酸對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能具有更明顯的改善作用。飼糧補(bǔ)充添加0.1%～0.4%的蘇氨酸能極顯著提高肉兔平均日采食量［89］，在肉仔雞飼糧中添加0.04%的蘇氨酸能明顯提高生產(chǎn)性能和肉雞的均勻度。在低蛋白質(zhì)飼糧條件下，添加較高水平的蘇氨酸能改善肉雞胴體組成，提高腹脂、胸脂含量以及胴體與屠體重的比值［90］；添加0.1%～0.3%的蘇氨酸可顯著提高蛋雞飼料利用率、產(chǎn)蛋率和蛋殼質(zhì)量，促進(jìn)雞蛋蛋白質(zhì)的沉積［91］；補(bǔ)充蘇氨酸顯著增加鴨羽毛質(zhì)量和長(zhǎng)度［92］。生產(chǎn)實(shí)際中必須考慮蘇氨酸的適宜添加量，因?yàn)檫^(guò)量的蘇氨酸很可能導(dǎo)致動(dòng)物采食量和生產(chǎn)性能的下降［93］，其機(jī)理到目前還未闡明。

5.2.2 免疫調(diào)節(jié)作用

當(dāng)動(dòng)物處于免疫應(yīng)激條件下，免疫球蛋白的大量合成易引起飼糧蘇氨酸的缺乏和體蛋白質(zhì)的動(dòng)員［94］，因此飼糧中補(bǔ)充蘇氨酸有利于改善動(dòng)物的免疫性能，提高抗病能力。據(jù)報(bào)道，飼糧中補(bǔ)充蘇氨酸可顯著提高小鼠體內(nèi)循環(huán)抗體的含量和脾T淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化功能［95］。補(bǔ)充蘇氨酸對(duì)感染偽狂犬病毒豬空腸上皮細(xì)胞先天性免疫功能具有分子表達(dá)水平的調(diào)控作用［96］。

5.2.3 調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成

飼糧蘇氨酸可通過(guò)調(diào)節(jié)小腸黏蛋白的合成來(lái)影響斷奶仔豬腸道的健康和腸道功能［97］。蘇氨酸是小腸合成黏蛋白所必需的營(yíng)養(yǎng)素［98］，而黏蛋白具有維持小腸屏障的功能，當(dāng)小腸供給的蘇氨酸不足時(shí)導(dǎo)致腸黏膜屏障遭到損傷最終可能會(huì)導(dǎo)致幼齡動(dòng)物壞死性腸炎的發(fā)生［99］。除了小腸黏蛋白，飼糧添加不同水平蘇氨酸對(duì)斷奶仔豬肝臟中蛋白質(zhì)水平也有顯著影響［100］。

6 小 結(jié)

綜上所述，氨基酸作為合成體內(nèi)蛋白質(zhì)前體物，同時(shí)又因某些氨基酸是一些功能性物質(zhì)的前體物而具有了生物活性功能。精氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、色氨酸、蘇氨酸在整體水平可調(diào)控動(dòng)物的采食量、生產(chǎn)性能、飼料轉(zhuǎn)化率、健康狀況等；在組織水平可調(diào)節(jié)組織生長(zhǎng)發(fā)育和功能；在代謝水平可調(diào)節(jié)酶活性、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝、免疫物質(zhì)的合成及神經(jīng)內(nèi)分泌；在分子水平參與調(diào)控基因的表達(dá)、蛋白質(zhì)的合成及信號(hào)通路。這些功能使得具有生物活性的氨基酸逐漸成為了研究熱點(diǎn)，未來(lái)的研究有望系統(tǒng)地解析這些氨基酸的具體作用機(jī)理，同時(shí)，注意一些氨基酸（如精氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸等）家族中不同氨基酸之間的協(xié)調(diào)作用機(jī)制研究。確定其在各種動(dòng)物不同生長(zhǎng)階段或不同生理狀態(tài)下發(fā)揮某種調(diào)節(jié)作用的適宜添加量，開(kāi)發(fā)具有動(dòng)物生產(chǎn)改良與動(dòng)物保健的活性氨基酸及其類(lèi)似物的添加劑，從而提高養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效率。

［1］ WU G，BAZER F W，DAVIS T A，et al.Arginine metabolism and nutrition in growth，health and disease［J］.Amino Acids，2009，37（1）：153－168.

［2］ JOBGEN W S，F(xiàn)RIED S K，F(xiàn)U W J，et al.Regulatory role for the arginine－nitric oxide pathway in metabolism of energy substrates［J］.The Journal of Nutritional Biochemistry，2006，17（9）：571－588.

［3］ WU G，MORRIS S M，Jr.Arginine metabolism：nitric oxide and beyond［J］.Biochemical Journal，1998，336（1）：1－17.

［4］ 楊靜，謝明，侯水生，等.精氨酸調(diào)控畜禽采食量的機(jī)制及其影響因素［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24（4）：612－616.

［5］ 吳琛，劉俊鋒，孔祥峰，等.飼糧精氨酸與丙氨酸對(duì)環(huán)江香豬肉質(zhì)、氨基酸組成及抗氧化功能的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24（3）：528－533.

［6］ 方勇軍.精氨酸對(duì)肉鴨生長(zhǎng)性能、免疫機(jī)能、胴體品質(zhì)和血液脂質(zhì)的影響［D］.碩士學(xué)位論文.武漢：武漢工業(yè)學(xué)院，2009.

［7］ MC KNIGHT J R，SATTERFIELD M C，JOBGEN W S，et al.Beneficial effects of L－arginine on reducing obesity：potential mechanisms and important implications for human health［J］.Amino Acids，2010，39（2）：349－357.

［8］ KIM S W，WU G.Regulatory role for amino acids in mammary gland growth and milk synthesis［J］.Amino Acids，2009，37（1）：89－95.

［9］ MATEO R D，WU G，MOON H K，et al.Effects of dietary arginine supplementation during gestation and lactation on the performance of lactating primiparous sows and nursing piglets［J］.Journal of Animal Science，2008，86（4）：827－835.

［10］ VICINI J L，CLARK J H，HURLEY W L，et al.Effects of abomasal or intravenous administration of arginine on milk production，milk composition，and concentrations of somatotropin and insulin in plasma of dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，1988，71（3）：658－665.

［11］ CHEW B P，EISENMAN J R，TANAKA T S.Arginine infusion stimulates prolactin，growth hormone，insulin，and subsequent lactation in pregnant dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，1984，67（11）：2507－2518.

［12］ DOEPEL L，LAPIERRE H.Deletion of arginine from an abomasal infusion of amino acids does not decrease milk protein yield in Holstein cows［J］.Journal of Dairy Science，2011，94（2）：864－873.

［13］ 徐柏林，王夢(mèng)芝，張興夫，等.精氨酸水平對(duì)奶牛乳腺上皮細(xì)胞體外生長(zhǎng)及κ－酪蛋白基因表達(dá)的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24（5）：851－857.

［14］ 徐柏林.精氨酸對(duì)乳腺上皮細(xì)胞中酪蛋白合成的影響及其調(diào)控機(jī)制［D］.碩士學(xué)位論文.揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2012.

［15］ PUIMAN P J，STOLL B，VAN GOUDOEVER J B，et al.Enteral arginine does not increase superior mesenteric arterial blood flow but induces mucosal growth in neonatal pigs［J］.The Journal of Nutrition，2011，141（1）：63－70.

［16］ 郭長(zhǎng)義，蔣宗勇，李職，等.泌乳母豬飼糧精氨酸水平對(duì)哺乳仔豬小腸黏膜發(fā)育的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2010（4）：870－878.

［17］ 聶新志，蔣宗勇，林映才，等.精氨酸和谷氨酰胺對(duì)豬小腸上皮細(xì)胞增殖的影響及機(jī)理探討［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012（2）：1－5.

［18］ 張燦菲.精氨酸對(duì)急性熱應(yīng)激雞腸道黏膜免疫的影響［D］.碩士學(xué)位論文.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［19］ DAI Z L，LI X L，XI P B，et al.Regulatory role for L－arginine in the utilization of amino acids by pig smallintestinal bacteria［J］.Amino Acids，2012，43（1）：233－244.

［20］ WU X，RUAN Z，GAO Y，et al.Dietary supplementation with L－arginine or N－carbamylglutamate enhances intestinal growth and heat shock protein－70expression in weanling pigs fed a corn－and soybean meal－based diet［J］.Amino Acids，2010，39（3）：831－839.

［21］ KUL M，VURUCU S，DEMIRKAYA E，et al.Enteral glutamine and/or arginine supplementation have favorable effects on oxidative stress parameters in neonatal rat intestine［J］.Journal of Pediatric Gastroenterology and Nutrition，2009，49（1）：85－89.

［22］ 鄭萍.氧化應(yīng)激對(duì)仔豬精氨酸代謝和需求特點(diǎn)的影響及機(jī)制研究［D］.博士學(xué)位論文.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

［23］ VAN ACKER B A，VON MEYENFELDT M F，SOETERS P B.Glutamine as a key ingredient in protein metabolism［J］.Ned Tijdschr Geneeskd，1999，143（38）：1904－1908.

［24］ VAN DERHULST R R，VON MEYENFELDT M F，SOETERS P B.Glutamine：an essential amino acid for the gut［J］.Nutrition，1996，12（11/12）：78－81.

［25］ WATFORD M.Glutamine metabolism and function in relation to proline synthesis and the safety of glutamine and proline supplementation［J］.The Journal of Nutrition，2008，138（10）：2003－2007.

［26］ 葉元土，王永玲，蔡春芳，等.谷氨酰胺對(duì)草魚(yú)腸道L－亮氨酸、L－脯氨酸吸收及腸道蛋白質(zhì)合成的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2007，20（1）：28－32.

［27］ MURAKAMI A E，SAKAMOTO M I，NATALI M R，et al.Supplementation of glutamine and vitamin E on the morphometry of the intestinal mucosa in broiler chickens［J］.Poultry Science，2 0 0 7，8 6（3）：4 8 8－4 9 5.

［28］ 席鵬彬，蔣宗勇，戴兆來(lái)，等.L－谷氨酰胺對(duì)豬腸上皮細(xì)胞蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)的調(diào)控［C］//第六次全國(guó)飼料營(yíng)養(yǎng)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.楊凌：中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)，2010.

［29］ KO T C，BEAUCHAMP R D，TOWNSEND C M，Jr，et al.Glutamine is essential for epidermal growth factor－stimulated intestinal cell proliferation［J］.Surgery，1993，114（2）：147－153.

［30］ YAO K，YIN Y，LI X，et al.Alpha－ketoglutarate inhibits glutamine degradation and enhances protein synthesis in intestinal porcine epithelial cells［J］.Amino Acids，2012，42（6）：2491－2500.

［31］ 崔巍，聞穎，董亞珞，等.谷氨酰胺對(duì)體外培養(yǎng)腸上皮細(xì)胞屏障通透性的影響［J］.世界華人消化雜志，2008，33：3729－3733.

［32］ 張志宏，姜忠玲，曹榮峰，等.谷氨酰胺誘導(dǎo)熱休克蛋白70表達(dá)的研究［J］.中國(guó)奶牛，2 0 0 9（4）：7－1 0.

［33］ 高福久.谷氨酰胺和L－肉堿對(duì)肉羊抗低溫應(yīng)激能力影響的研究［D］.碩士學(xué)位論文.大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2010.

［34］ 吳艷.大鼠的運(yùn)輸應(yīng)激及谷氨酰胺的抗應(yīng)激研究［D］.碩士學(xué)位論文.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［35］ 張敏，鄒曉庭，孫亞麗，等.谷氨酰胺對(duì)1～3周齡肉仔雞免疫功能的影響［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2009（10）：1494－1498.

［36］ 陳靜，劉顯軍，張飛，等.谷氨酰胺對(duì)免疫應(yīng)激仔豬免疫器官指數(shù)的影響［J］.中國(guó)獸醫(yī)雜志，2010（9）：3－5.

［37］ 周聯(lián)高，章世元，劉艷芬，等.谷氨酰胺對(duì)肉仔雞生產(chǎn)性能及免疫機(jī)能的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2008（3）：305－310.

［38］ 趙玉蓉，王紅權(quán)，賀建華，等.谷氨酰胺對(duì)斷奶仔豬抗菌肽PR－39mRNA的表達(dá)調(diào)控［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2009（4）：567－572.

［39］ 董金格，萬(wàn)曉媛，鄒曉庭，等.外源添加谷氨酰胺對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能及抗氧化指標(biāo)的影響［J］.飼料工業(yè)，2008（22）：4－6.

［40］ 董金格，胡家澄，鄒曉庭，等.外源添加谷氨酰胺對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能和胴體組成的影響［J］中國(guó)飼料，2009（1）：33－35.

［41］ 黃冠慶，林紅英，黃曉亮，等.谷氨酰胺對(duì)黃羽肉雞生長(zhǎng)、抗氧化力及肉品質(zhì)的影響［J］.中國(guó)畜牧雜志，2010（21）：60－64.

［42］ WU G，BAZER F W，JOHNSON G A，et al.Triennial growth symposium：important roles for L－glutamine in swine nutrition and production［J］.Journal of Animal Science，2011，89（7）：2017－2030.

［43］ 秦江帆，蔣宗勇，林映才，等.谷氨酰胺對(duì)母豬泌乳性能、氨基酸代謝的影響［C］//中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)分會(huì)第十次學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.杭州：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2008.

［44］ VIANNA D，TEODORO G F R，TORRES－LEAL F L，et al.Protein synthesis regulation by leucine［J］.Brazilian Journal of Pharmaceutical Sciences，2010，46（1）：29－36.

［45］ 王覲，薛長(zhǎng)勇，徐慶，等.亮氨酸對(duì)血糖的影響及其相關(guān)機(jī)制研究［J］.軍醫(yī)進(jìn)修學(xué)院學(xué)報(bào)，2012（2）：132－134.

［46］ ANTHONY J C，LANG C H，CROZIER S J，et al.Contribution of insulin to the translational control of protein synthesis in skeletal muscle by leucine［J］.A－merican Journal of Physiology：Endocrinology and Metabolism，2002，282（5）：1092－1101.

［47］ 毛湘冰，黃志清，陳小玲，等.亮氨酸調(diào)節(jié)哺乳動(dòng)物骨骼肌蛋白質(zhì)合成的研究進(jìn)展［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2011（5）：709－714.

［48］ 毛湘冰，余冰，陳代文，等.亮氨酸調(diào)節(jié)動(dòng)物骨骼肌蛋白質(zhì)分解的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)畜牧雜志，2011（17）：73－76.

［49］ ESCOBAR J，F(xiàn)RANK J，SURYAWAN A，et al.Cardiac and skeletal muscle protein synthesis and activation of translation initiation factors are stimulated by leucine，but not isoleucine or valine，in neonatal pigs［J］.Journal of dairy science，2005，88：239－239.

［50］ ESCOBAR J，NGUYEN H V，DAVIS T A.Differential effects of leucine on translation initiation factor activation and protein synthesis in skeletal muscle，renal and adipose tissues of neonatal pigs［J］.Journal of Dairy Science，2007，90：441－441.

［51］ 王彬，李奇，亮氨酸對(duì)斷奶仔豬日增重和組織器官蛋白質(zhì)合成速率的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（5）：166－167.

［52］ 桑丹，孫海洲，郭俊清，等.過(guò)瘤胃保護(hù)性亮氨酸對(duì)綿羊骨骼肌哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信號(hào)傳導(dǎo)通路關(guān)鍵因子的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2011（1）：61－65.

［53］ 桑丹.亮氨酸及α－酮異己酸鈣對(duì)綿羊機(jī)體蛋白質(zhì)合成的影響研究［D］.碩士學(xué)位論文.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［54］ 郭俊清.亮氨酸及β－羥基－β－甲基丁酸鈣對(duì)絨山羊免疫機(jī)能和生產(chǎn)性能影響的研究［D］.碩士學(xué)位論文.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［55］ BEQUETTE B J，BACKWELL F R.Amino acid supply and metabolism by the ruminant mammary gland［J］.Proceedings of the Nutrition Society，1997，56（2）：593－605.

［56］ MEPHAM T B.Amino acid utilization by lactating mammary gland［J］.Journal of Dairy Science，1982，65（2）：287－298.

［57］ BEQUETTE B J，METCALF J A，WRAY－CAHEN D，et al.Leucine and protein metabolism in the lactating dairy cow mammary gland：responses to supplemental dietary crude protein intake［J］.Journal of Dairy Research，1996，63（2）：209－222.

［58］ WOHLT J E，CLARK J H，DERRIG R G，et al.Valine，leucine，and isoleucine metabolism by lactating bovine mammary tissue［J］.Journal of Dairy Science，1977，60（12）：1875－1882.

［59］ HALL T R，WALLIN R.，REINHART G D，et al.Branched chain aminotransferase isoenzymes.Purification and characterization of the rat brain isoenzyme［J］.The Journal of Biological Chemistry，1993，268（5）：3092－3098.

［60］ DE SANTIAGO S，TORRES N，SURYAWAN A，et al.Regulation of branched－chain amino acid metabolism in the lactating rat［J］.The Journal of Nutrition，1998，128（7）：1165－1171.

［61］ TOVAR A R，BECERRIL E，HERNANDEZ－PANDO R，et al.Localization and expression of BCAT during pregnancy and lactation in the rat mammary gland［J］.American Journal of Physiology：Endocrinology and Metabolism，2001，280（3）：480－488.

［62］ MOSHEL Y，RHOADS R E，BARASH I.Role of amino acids in translational mechanisms governing milk protein synthesis in murine and ruminant mammary epithelial cells［J］.Journal of Cellular Biochemistry，2006，98（3）：685－700.

［63］ LEI J，F(xiàn)ENG D，ZHANG Y，et al.Regulation of leu－cine catabolism by metabolic fuels in mammary epithelial cells［J］.Amino Acids，2 0 1 2，4 3（5）：2 1 7 9－2 1 8 9.

［64］ LI F，YIN Y，TAN B，et al.Leucine nutrition in animals and humans：mTOR signaling and beyond［J］.A－mino Acids，2011，41（5）：1185－1193.

［65］ 于紅霞，于志鵬，劉凱，等.十二指腸灌注亮氨酸對(duì)山羊胰腺外分泌功能的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2011（9）：1513－1518.

［66］ YAO K，F(xiàn)ANG J，YIN Y L，et al.Tryptophan metabolism in animals：important roles in nutrition and health［J］.Frontiers in Bioscience（Scholar edition），2011，3：286－297.

［67］ 馬玉娥，占秀安，朱巧明，等.飼糧色氨酸水平對(duì)黃羽肉種雞生產(chǎn)性能、抗氧化功能及血清生化指標(biāo)的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2011（12）：2177－2182.

［68］ ZHANG H，YIN J，LI D，et al.Tryptophan enhances ghrelin expression and secretion associated with increased food intake and weight gain in weanling pigs［J］.Domestic Animal Endocrinology，2 0 0 7，3 3（1）：4 7－6 1.

［69］ 饒巍，王玥，周斌，等.日糧色氨酸水平對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能及蛋白質(zhì)代謝的影響［J］.中國(guó)畜牧雜志，2011（15）：38－41.

［70］ 任建波，趙廣永，李元曉，等.日糧色氨酸水平對(duì)生長(zhǎng)豬的氮利用效率、血漿類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子－Ⅰ、生長(zhǎng)激素及胰島素的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2007（3）：264－268.

［71］ 魏宗友，王洪榮.色氨酸對(duì)5～10周齡揚(yáng)州鵝生長(zhǎng)性能和屠宰性能的影響［J］.中國(guó)飼料，2012（12）：29－34.

［72］ 魏宗友.色氨酸對(duì)鵝組織蛋白質(zhì)代謝調(diào)控機(jī)制和免疫功能的影響［D］.博士學(xué)位論文.揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2012.

［73］ 張華偉，尹靖東，周玄，限飼和自由采食條件下色氨酸對(duì)斷奶仔豬血清IGF－1濃度的影響［J］.中國(guó)畜牧雜志，2006（23）：19－22.

［74］ 周斌，李慧，鄒曉庭，等.色氨酸對(duì)產(chǎn)蛋雞脂肪代謝的影響［J］.中國(guó)畜牧雜志，2011（7）：50－53.

［75］ 劉化偉，石寶明.色氨酸對(duì)仔豬應(yīng)激行為的影響［J］.飼料博覽，2010（11）：14－16.

［76］ 劉肖挺，王安，楊小然，等.色氨酸對(duì)蛋雛鴨生長(zhǎng)性能、抗氧化功能及免疫器官發(fā)育的影響［J］.飼料工業(yè)，2012（10）：5－8.

［77］ EMADI M，JAHANSHIRI F，KAVEH K，et al.Nutrition and immunity：the effects of the combination of arginine and tryptophan on growth performance，serum parameters and immune response in broiler chickens challenged with infectious bursal disease vaccine［J］.Avian Pathology，2011，40（1）：63－72.

［78］ MATTE J J，LEFLOC’H N，PRIMOT Y，et al.Interaction between dietary tryptophan and pyridoxine on tryptophan metabolism，immune responses and growth performance in post－weaning pigs［J］.Animal Feed Science and Technology，2011，170（3）：256－264.

［79］ MOFFETT J R，NAMBOODIRI M A.Tryptophan and the immune response［J］.Immunology ＆ Cell Biology，2003，81（4）：247－265.

［80］ 程建波，張子軍，章孝榮，等.褪黑激素對(duì)絨山羊絨毛生長(zhǎng)的影響及其作用機(jī)理研究進(jìn)展［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（3）：166－168，171.

［81］ 岳春旺，孫茂紅，朱曉萍，等.外源褪黑激素對(duì)絨山羊皮膚脫碘酶活性的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011（6）：49－54.

［82］ 麗春，張文廣，常子麗，等.Wnt10b參與外源褪黑激素促進(jìn)絨山羊絨毛生長(zhǎng)的研究［J］.中國(guó)畜牧雜志，2012（7）：5－8.

［83］ 麗春，張文廣，楊文柱，等.褪黑激素對(duì)PDGFA基因在絨山羊皮膚毛囊中表達(dá)模式的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（10）：2031－2039.

［84］ 趙國(guó)先，李娜，宋海彬，等.褪黑素對(duì)動(dòng)物的免疫調(diào)節(jié)作用［J］.中國(guó)飼料，2008（15）：11－14.

［85］ 郭玉強(qiáng)，蔡國(guó)寶，劉艷婷，等.褪黑激素對(duì)綿羊季節(jié)性繁殖的調(diào)控機(jī)理［J］.甘肅畜牧獸醫(yī)，2008（1）：43－46.

［86］ 蔣亞軍，周凌云，趙蕓君，等.煙酸在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2010（7）：9－14.

［87］ LEFLOC’H N，THIBAULT J N，SEVE B.Tissue localization of threonine oxidation in pigs［J］.British Journal of Nutrition，1997，77（4）：593－603.

［88］ KlDD M T，KERR B J.L－threonine for poultry：a review［J］.The Journal of Applied Poultry Research，1996（5）：358－367.

［89］ 張艷蕾，王雪鵬，王春陽(yáng)，等.飼糧蘇氨酸水平對(duì)斷奶至2月齡肉兔生長(zhǎng)性能、免疫功能和血清生化指標(biāo)的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2011（4）：703－708.

［90］ 龔利敏，李德發(fā)，陳剛.蘇氨酸對(duì)肉雞生產(chǎn)性能和產(chǎn)肉量的影響［C］//第四屆全國(guó)飼料營(yíng)養(yǎng)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.南京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

［91］ 劉國(guó)花，鄒曉庭，謝正軍，等.低蛋白飼糧添加蘇氨酸對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能及蛋品質(zhì)的影響［J］.中國(guó)家禽，2012（9）：33－36.

［92］ 郭鋒，張麗，侯水生，等.不同粗蛋白和蘇氨酸水平對(duì)生長(zhǎng)前期北京鴨羽毛發(fā)育的影響［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2012（1）：65－70.

［93］ EDMONDS M S，GONYOU H W，BAKER D H.Effect of excess levels of methionine，tryptophan，arginine，lysine or threonine on growth and dietary choice in the pig［J］.Journal of Animal Science，1987，65（1）：179－185.

［94］ 林燕.日糧蘇氨酸水平對(duì)感染偽狂犬病毒雄鼠免疫功能和繁殖性能的影響［D］.碩士學(xué)位論文.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［95］ 劉華忠，游金明，鐘杰平.蘇氨酸對(duì)小鼠免疫功能的影響［J］.河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2006（5）：72－74，109－110.

［96］ 韓國(guó)全，余冰，陳代文，等.蘇氨酸對(duì)體外培養(yǎng)感染偽狂犬病毒豬空腸上皮細(xì)胞免疫相關(guān)基因表達(dá)的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012（3）：487－496.

［97］ 王旭，譙仕彥，印遇龍，等.蘇氨酸對(duì)斷奶仔豬小腸黏膜和黏液蛋白質(zhì)合成的影響［C］//中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)2006學(xué)術(shù)年會(huì)論文集（上冊(cè)）.北京：中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)，2006.

［98］ LAW G K，BERTOLO R F，ADJIRI－AWERE A，et al.Adequate oral threonine is critical for mucin production and gut function in neonatal piglets［J］.American Journal of Physiology：Gastrointestinal and Liver Physiology，2007，292（5）：1293－1301.

［99］ PUIMAN P J，JENSEN M，STOLL B，et al.Intestinal threonine utilization for protein and mucin synthesis is decreased in formula－fed preterm pigs［J］.The Journal of Nutrition，2011，141（7）：1306－1311.

［100］侯永清，呂民主，咼于明，等.早期斷奶仔豬日糧中蛋氨酸、蘇氨酸水平對(duì)機(jī)體蛋白質(zhì)代謝的影響［J］.飼料研究，2001（7）：7－8.