羅青紅　史彥江等

摘 要： 【目的】為了比較分析鹽堿地6個(gè)雜交榛品種的光合參數(shù)日變化差異及其與環(huán)境因子的關(guān)系，【方法】以新疆察布查爾縣鹽堿地中栽植的雜交榛幼樹(shù)為材料，對(duì)其生長(zhǎng)旺盛期光合參數(shù)的日變化特征進(jìn)行了測(cè)定，并對(duì)凈光合速率與諸影響因子的相關(guān)性進(jìn)行了分析?！窘Y(jié)果】‘新榛3號(hào)和‘新榛2號(hào)的凈光合速率（Pn）日變化呈“雙峰”型曲線，其他品種為“單峰”型，一天中最高峰值均出現(xiàn)在12：00；‘新榛3號(hào)的日光合累積值（PD）最大，顯著高于其他品種，且該品種的日均水分利用效率（WUELD）（3.74 μmol·mmol-1）也顯著高于其他品種。出現(xiàn)光合午休的‘新榛2號(hào)和‘新榛3號(hào)，前者以受氣孔限制為主，后者則主要受非氣孔因素限制。6個(gè)品種的Pn與光合有效輻射（PAR）極顯著正相關(guān)性；‘新榛3號(hào)、‘新榛4號(hào)及‘遼榛3號(hào)3個(gè)品種的Pn與大氣CO2濃度（Ca）顯著正相關(guān)；氣溫（Ta）對(duì)Pn的影響表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)；Pn與大氣相對(duì)濕度（RH）和葉片蒸汽壓虧缺（VpdL）有一定的相關(guān)性，但不顯著?！窘Y(jié)論】‘新榛3號(hào)和‘新榛2號(hào)對(duì)鹽堿土壤表現(xiàn)出較其他品種更強(qiáng)的光合適應(yīng)性。

關(guān)鍵字： 雜交榛； 光合作用； 日變化； 鹽堿地； 環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：S664.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980？穴2013？雪04-0627-07

土壤鹽漬化是抑制果樹(shù)生長(zhǎng)、降低果樹(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)的重要環(huán)境因素之一。我國(guó)有鹽漬土總面積約3600萬(wàn)hm2，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%[1]。位于我國(guó)西部的新疆地區(qū)，由于受干旱氣候和封閉內(nèi)陸盆地的影響，光照長(zhǎng)晝夜溫差大，成為我國(guó)鹽漬化土壤的集中分布區(qū)之一[2]，現(xiàn)有耕地中31.1%的面積受到鹽堿危害，鹽堿土地總面積達(dá)847.6萬(wàn)hm2[3]，且在不斷增加。如何利用和開(kāi)發(fā)鹽漬化土壤，成為我國(guó)農(nóng)、林業(yè)生產(chǎn)中十分迫切和重要的任務(wù)。目前生物措施是鹽堿地綜合治理中的主要方面，發(fā)掘更多的耐鹽堿植物，尤其具有經(jīng)濟(jì)效益的耐鹽堿植物材料是當(dāng)前抗鹽堿性研究的重要內(nèi)容。果樹(shù)不同種間、生態(tài)型間、甚至不同的個(gè)體之間其耐鹽堿性都存在明顯的差異[4]。因此，積極探索雜交榛不同品種間的抗鹽堿性對(duì)榛子優(yōu)良品種的推廣栽培具有十分重要的意義。

平歐雜交榛（簡(jiǎn)稱雜交榛）是平榛（Corylus heterophylla Fisch.）和歐榛（C. avellana L.）的雜交種，具有果大、豐產(chǎn)且極抗寒的優(yōu)良特性，已在全國(guó)10余個(gè)省區(qū)推廣種植。新疆2001年成功引種雜交榛，近幾年呈迅猛發(fā)展之勢(shì)，現(xiàn)有栽植面積已超過(guò)1 350 hm2，在國(guó)內(nèi)僅次于遼寧省而位居第二。過(guò)去主要選擇土壤、氣候等立地條件均較好的成熟農(nóng)耕地中栽植，并對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)實(shí)習(xí)性，以及抗寒、抗旱適應(yīng)性[5-8]進(jìn)行了研究，篩選出了適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高的優(yōu)良品種進(jìn)行推廣。目前，新疆榛子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展正從生境較好的區(qū)域向自然環(huán)境較為惡劣、土壤鹽漬化程度較高的新開(kāi)荒地轉(zhuǎn)移。因此，雜交榛對(duì)鹽堿地的適應(yīng)性研究及抗鹽堿品種的選擇是實(shí)現(xiàn)雜交榛在新疆鹽堿區(qū)大面積推廣的前提。本試驗(yàn)選擇了具有代表性的鹽堿地榛子幼樹(shù)園，通過(guò)對(duì)其光合生理指標(biāo)的測(cè)定，研究鹽堿地雜交榛不同品種間的光合適應(yīng)性差異，為抗鹽堿品種的篩選和抗鹽堿生理機(jī)制的研究提供理論依據(jù)，為雜交榛能夠在鹽堿地栽植并綜合治理應(yīng)用提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在新疆省察布查爾縣城鎮(zhèn)蒙霍爾村（E 81°08′45″，N 43°45′18″），位于山前洪積平原地帶，屬伊犁河谷傾斜平原區(qū)。平均海拔720 m，多年平均降水量200～250 mm，多年平均氣溫5.0～7.5 ℃，≧10 ℃積溫為3 800～2 800 h，年蒸發(fā)量1 400～1 630 mm。土壤為沙壤土，有不同程度的鹽化和堿化特征，天然優(yōu)勢(shì)植物群落為蘆葦和羊草。對(duì)試驗(yàn)區(qū)0～60 cm土層土壤理化性質(zhì)測(cè)定顯示： 土壤中水溶性鹽分總量隨著土層的加深而升高，平均為1.34%；鹽分組成以硫酸鹽和碳酸鹽為主，含量分別為0.88%和0.02%；氯化物含量較少（0.01%）；陽(yáng)離子中Na+含量最高；隨著土層加深，pH值也從8.44逐漸上升至8.89。

1.2 試驗(yàn)材料

選擇新疆目前廣泛推廣的兩年生幼樹(shù)作為試驗(yàn)對(duì)象，共6個(gè)品種： ‘新榛1號(hào)（原代號(hào)84-254）、‘新榛2號(hào)（原代號(hào)82-11）、‘新榛3號(hào)（原代號(hào)84-310）、‘新榛4號(hào)（原代號(hào)82-15）、‘遼榛3號(hào)（原代號(hào)‘遼榛3號(hào)）、‘遼榛8號(hào)（原代號(hào)81-21）。每個(gè)品種隨機(jī)選擇生長(zhǎng)基本一致的6株樹(shù)作為樣株，平均株高為（86.85±1.2） cm，地徑為（13.72±0.59） cm，每株樹(shù)在南側(cè)枝條上選擇一片成熟功能葉進(jìn)行掛牌標(biāo)記。

1.3 光合作用測(cè)定方法

1.4 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因子日變化特征

2.2 光合參數(shù)日變化規(guī)律比較

2.3 凈光合速率與生態(tài)因子的相關(guān)性分析

參試6個(gè)雜交榛品種的Pn與Tr、Ls、Ci、Ca、PAR、Ta、RH和VpdL的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表1。整體來(lái)看，參試雜交榛的Pn與Tr的相關(guān)系數(shù)為0.593～0.780，均表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系；Pn與Ls的相關(guān)系數(shù)為0.241～0.535，其中‘新榛1號(hào)、‘新榛3號(hào)及‘遼榛3號(hào)達(dá)到顯著水平，其他品種呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系；Pn與Ci呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在-0.488～-0.197之間，其中‘新榛1號(hào)和‘新榛3號(hào)達(dá)到了顯著水平。同時(shí)，6個(gè)品種的Pn與PAR的正相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平；Pn與Ca的關(guān)系在‘新榛3號(hào)、‘新榛4號(hào)及‘遼榛3號(hào)3個(gè)品種中表現(xiàn)為正相關(guān)，且為顯著；Ta對(duì)Pn的影響表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中‘新榛2號(hào)不顯著，‘遼榛8號(hào)顯著，其他品種表現(xiàn)為極顯著。此外，Pn與RH和VpdL有一定的相關(guān)性，但均不顯著。

3 討 論

植物光合作用的日變化是一天內(nèi)各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映，其結(jié)果可作為分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要依據(jù)[10-11]。在自然條件下，植物光合作用的日變化曲線大體上有2種類型： 單峰型和雙峰型[12]。李延菊等[13]研究發(fā)現(xiàn)，扁桃葉片的凈光合速率日變化呈雙峰形曲線，峰值在10：00，次峰值出現(xiàn)在16： 00，在10： 00—15： 00之間有午休現(xiàn)象；袁繼存等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下2個(gè)蘋果品種凈光合速率日變化基本為雙峰曲線；張燕林等[15]研究顯示寧夏紅棗凈光合速率日變化趨勢(shì)為雙峰型曲線；鄭元等[16]研究顯示刺槐葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)單峰曲線，光合速率在10： 00達(dá)最大；王志強(qiáng)等[17]研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)地油桃光合速率日變化由露地的雙峰型曲線變?yōu)槿逍颓€。本研究結(jié)果表明，在鹽堿地種植的6種平歐雜交榛幼樹(shù)，‘新榛3號(hào)和‘新榛2號(hào)為“午休型”雙峰曲線，而其他4個(gè)品種則為單峰曲線，近似為“一睡不醒型”。前人有研究認(rèn)為“一睡不醒型”的午休類型比“嚴(yán)重午休型”更為強(qiáng)烈，對(duì)植物體的影響更大[18]，另外，‘新榛1號(hào)和‘新榛3號(hào)的Tr與Pn日變化基本同步，但其他品種葉片的Tr峰值出現(xiàn)的時(shí)間早于Pn，表明‘新榛1號(hào)和‘新榛3號(hào)兩個(gè)雜交榛品種在鹽堿土壤中生長(zhǎng)，根系吸收水分的能力較其他品種強(qiáng)，抗鹽堿能力較強(qiáng)。同時(shí)，‘新榛3號(hào)的WUE日均值高達(dá)3.74 μmol·mmol-1，顯著高于其他品種，WUE高低常用來(lái)比較植物對(duì)鹽脅迫所造成的滲透脅迫的適應(yīng)性強(qiáng)弱，由此推斷‘新榛3號(hào)在一定程度上既滿足了自身生長(zhǎng)對(duì)水分的需求，又有效避免環(huán)境干旱、鹽堿脅迫等對(duì)其生長(zhǎng)的抑制，起到了對(duì)逆境的主動(dòng)調(diào)節(jié)作用，從而表現(xiàn)出對(duì)鹽堿土壤的高度適應(yīng)性。

“午休”現(xiàn)象是植物在高溫強(qiáng)光天氣下出現(xiàn)的普遍現(xiàn)象[19]，當(dāng)然并不是每種植物都存在午休現(xiàn)象[20]。鹽堿脅迫條件下，植物葉片氣孔收縮，氣孔導(dǎo)度下降，限制了CO2向葉綠體的輸送和葉片水分的蒸發(fā)，從而抑制了葉片的光合作用和蒸騰作用[21-22]。秦景等[23]研究表明，沙棘凈光合速率下降的原因短期內(nèi)以氣孔限制為主，長(zhǎng)期則以非氣孔限制因素為主。丁麗娜等[24]研究發(fā)現(xiàn)，低pH的鹽處理下，楊樹(shù)幼苗光合下降的主要原因是氣孔因素，而高pH的鹽處理下，光合下降的主要原因是非氣孔因素。劉會(huì)超等[25]認(rèn)為，鹽脅迫下光合作用的下降與膜的傷害、糖的反饋性抑制及細(xì)胞內(nèi)離子平衡關(guān)系的破壞有關(guān)，與氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度無(wú)關(guān)。本研究結(jié)果表明，在鹽堿含量較高的土壤中栽植的雜交榛幼樹(shù)，影響其午間凈光合速率下降存在氣孔限制和非氣孔限制兩方面的因素，‘新榛2號(hào)凈光合速率的降低伴隨著Gs下降阻止了CO2的供應(yīng)，使植物氣孔對(duì)葉片—空氣的水蒸氣壓力差的降低，樹(shù)干和葉片疏導(dǎo)組織內(nèi)的水勢(shì)變化敏感，直接導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，午間的Gs較低降低了葉片的Ci，從而導(dǎo)致Pn降低；而‘新榛3號(hào)由于高溫使光合酶的活性受到抑制，導(dǎo)致CO2利用能力降低，從而使Ci升高。

相關(guān)性分析結(jié)果表明： 在鹽堿度較高的土壤生境中，6個(gè)雜交榛品種葉片的Pn受Gs、Ci、Tr和PAR等生理生態(tài)因子的綜合影響，其中Tr、PAR和Ta的影響是主要因素，空氣RH和葉片VpdL影響最Ta氣溫，對(duì)‘新榛2號(hào)、‘新榛4號(hào)和‘遼榛8號(hào)來(lái)講則是Tr率和PAR對(duì)其Pn的影響最大；比較各因子對(duì)不同品種Pn影響程度差異，可以看到Pn受Ta、Ta影響最大的是‘新榛3號(hào)，受Ca和VpdL影響最大的是‘遼榛3號(hào)，受RH影響最大的是‘新榛2號(hào)。由此可見(jiàn)，參試雜交榛品種的Pn日變化受到多種因素影響，在鹽堿地栽培條件下，應(yīng)積極采取鹽堿治理措施改良土壤理化性質(zhì)的同時(shí)，還應(yīng)同步采取相應(yīng)保護(hù)手段，改善榛園內(nèi)的小氣候條件，使溫度降低、濕度增加等來(lái)加強(qiáng)榛樹(shù)光合作用碳同化能力，進(jìn)而促進(jìn)榛樹(shù)植株的生長(zhǎng)勢(shì)和后期的結(jié)實(shí)量。此外，不同品種間光合日變化特性存在差異，生產(chǎn)管理中應(yīng)區(qū)別對(duì)待，對(duì)于其凈光合速率受光合有效輻射和氣溫影響較大的品種，可選擇在氣候溫涼、光照強(qiáng)度較低的區(qū)域栽植，且配套防護(hù)林；對(duì)蒸騰速率較大且水分利用效率較低的品種，則可在背陰面選擇地塊栽植，同時(shí)加強(qiáng)田間灌水管理。

光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程，由于其在植物進(jìn)化過(guò)程中的穩(wěn)定性而一直成為植物生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容，因此可以作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)。而植物的耐鹽堿性是一種典型的數(shù)量性狀，受多種因素的綜合影響。諸如的遺傳特性、植物的種類及品種及發(fā)育階段，同時(shí)還與多種外界條件有關(guān)，如土壤類型、光照強(qiáng)度、大氣濕度等因素。單靠一個(gè)性狀或一項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果，難以準(zhǔn)確反映品種耐鹽堿性的強(qiáng)弱。因此，在后續(xù)工作中，還需在植株水平上，必須對(duì)多個(gè)生理性狀或可能多的指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)雜交榛的耐鹽性，同時(shí)找出起主要指示作用的指標(biāo)，篩選出具有較高耐鹽堿品種，為新疆等相似鹽堿土壤集中分布區(qū)耐鹽堿果樹(shù)樹(shù)種或品種的選擇提供依據(jù)。

4 結(jié) 論

‘新榛3號(hào)和‘新榛2號(hào)的凈光合速率日變化呈“午休型”雙峰曲線，‘新榛1號(hào)、‘新榛4號(hào)、‘遼榛8號(hào)及‘遼榛3號(hào)為單峰曲線?！麻?號(hào)和‘新榛3號(hào)在鹽堿地中栽植具有比其他品種更強(qiáng)的光合適應(yīng)性，‘新榛2號(hào)的凈光合速率受空氣相對(duì)濕度影響最大，‘新榛3號(hào)則受光合有效輻射和氣溫影響最大。

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