趙海燕，陸永躍，曾 玲，梁廣文

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州510642;2 海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南 海口571100)

觸角是寄生蜂感受外界刺激的主要器官，觸角表面分布多種類型的感受器(簡稱感器).觸角感器形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布的研究為探索昆蟲的識別尋找和成功繁殖奠定了基礎(chǔ).國內(nèi)外已有許多學(xué)者對膜翅目的很多科昆蟲觸角的感器進(jìn)行了研究，如跳小蜂科Encyrtidae、金小蜂科Pteromalidae、繭蜂科Braconidae、纓小蜂科Mymaridae、腫腿蜂科Bethylidae、和蜜蜂科Apidae 等;觸角上各類感器的形態(tài)、數(shù)目及功能等也有相關(guān)研究［1-9］.已有研究主要集中在幼蟲和卵寄生蜂的觸角上，而蛹寄生蜂觸角的研究相對較少［4，10］.研究表明寄生蜂觸角上的感器在寄生蜂尋找生境、寄主和寄生過程中起著重要作用.

昆蟲種類不同，產(chǎn)卵器的形狀也各異，各式產(chǎn)卵器與產(chǎn)卵的方式與習(xí)性相適應(yīng);由于昆蟲種類和生活習(xí)性的不同，其產(chǎn)卵器上感受器的功能也多種多樣，能感受機(jī)械、濕度、溫度、味覺或嗅覺等.有報道表明，產(chǎn)卵器頂端具有感受器，并認(rèn)為主要是化學(xué)感受器［11-12］;寄生蜂一般依賴產(chǎn)卵器上的感受器來辨別寄主是否適宜寄生或寄主是否已被寄生［13］.由于產(chǎn)卵器上的感受器在寄生蜂對寄主的搜尋定位以及識別和接受寄主過程中具有重要作用，關(guān)于寄生蜂產(chǎn)卵器上的感受器形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能已有很多的研究報道［11-12，14-15］.

昆蟲腹部保護(hù)內(nèi)臟和生殖器官，其進(jìn)化也是圍繞著新陳代謝和生殖作用進(jìn)行的.在產(chǎn)卵時，雌蜂的腹部和產(chǎn)卵基質(zhì)直接接觸，可能具有重要的感受作用，而關(guān)于腹部感器的研究很少［16］.蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae Rondani 屬于小蜂總科Chalcidoidea 金小蜂科Pteromalidae 金小蜂亞科Pteromalinae，是家蠅等蠅類常見的寄生蜂之一［17］，它在家蠅等蠅類的生物防治上起著非常重要的作用，具有良好的應(yīng)用前景［18］.據(jù)報道蠅蛹金小蜂可寄生于橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis 蛹，且對其有一定的控制作用［19］.因此，在了解該蜂的一些寄生特性后［20-22］，本研究對蠅蛹金小蜂的觸角、產(chǎn)卵器和腹部上的感受器進(jìn)行了掃描電鏡觀察，以期深入了解其化學(xué)感受系統(tǒng)，揭示其感受器與行為之間的關(guān)系，進(jìn)一步明確其在搜索生境和鑒別寄主等行為中的功能.

1 材料與方法

1．1 供試蜂源

蠅蛹金小蜂為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)種群，室內(nèi)使用橘小實(shí)蠅蛹作為飼養(yǎng)寄主，φ 為15%蜂蜜水作營養(yǎng)補(bǔ)充，飼養(yǎng)條件:溫度(26 ±1)℃、濕度70% ±5%和光照周期14 h 光∶10 h 暗.

1．2 樣品制作及觀察方法

取羽化24 h 內(nèi)的蠅蛹金小蜂雌成蟲若干，經(jīng)φ為3%戊二醛固定3 h，將蠅蛹金小蜂的產(chǎn)卵器和觸角取下，經(jīng)用0.1 mol/L 磷酸緩沖液及重蒸餾水漂洗多次，超聲波凈化(2～4 min)，依次經(jīng)φ(乙醇)為30%、50%、70%、80%、90%、95%溶液各處理1 次、無水乙醇處理2 次進(jìn)行脫水，每個處理脫水10 min，脫水后移入丙酮，再用異戊酯置換，放入真空干燥箱內(nèi)干燥2 h.用導(dǎo)電膠從蜂背面、腹面和2 個側(cè)面4個角度將觸角、產(chǎn)卵器和腹部貼于樣品臺上，噴金鍍膜，最后置于XL-30ESEM 掃描電鏡下觀察，加速電壓為20 kV.根據(jù)Schneider［23］觸角感器分類方法，確定觸角中分布的所有感器類型.

2 結(jié)果與分析

2．1 蠅蛹金小蜂雌蟲觸角感器的類型及分布

2.1.1 蒲姆氏鬃毛(B?hm bristles，BB)B?hm 氏鬃毛外形類似短刺，挺直或與表面成銳角，具有基窩，分布在柄節(jié)的側(cè)面和腹面，背面則沒有(圖1a).

2.1.2 板形感器(Placoid sensilla，SP)具板狀外壁，明顯高于觸角表面，感器沿縱軸方向與觸角壁愈合，端部較尖，端部大約1/25～1/30 脫離觸角表面，且突出觸角端部，使得每個索節(jié)像盛開的蓮花盤一樣.根據(jù)感器形狀及其在觸角表面上著生情況，板形感器可分為2 種亞類型:Ⅰ型板形感器(SPⅠ)細(xì)長，脊?fàn)盥∑穑骄L44.47 μm、寬約4.35 μm;Ⅱ型板形感器(SPⅡ)粗短，呈長橢圓形盤狀結(jié)構(gòu)，中部形成一縱長形凹槽，四周有脊環(huán)繞，平均長36.23 μm、寬5.76 μm;Ⅰ型與Ⅱ型混合著生在觸角上，第3～7 索節(jié)及棒節(jié)上均有分布.雖各節(jié)上的數(shù)量不等，但每節(jié)上的板形感器都近均勻、間隔地排列，這些間隔中間分布著各種感器.

棒節(jié)共有32 個板形感器，Ⅰ型與Ⅱ型沒有規(guī)律的混合交替著生.第3 索節(jié)2 個Ⅰ型位于側(cè)面，4 個Ⅱ型位于腹面和背面;第4 與第5 索節(jié)板型感器的數(shù)量及著生方式相同，2 個Ⅰ型位于側(cè)面，6 個Ⅱ型位于腹面和背面;第6 和7 索節(jié)板型感器的數(shù)量及著生方式也相似，共10 個板形感器，Ⅰ型與Ⅱ型交替著生(圖1c).

2.1.3 錐形乳頭狀感器(Basiconic mastoid sensilla，BMS)該感器呈乳頭狀突起，位于索節(jié)近端部的角質(zhì)凹陷內(nèi)和棒節(jié)基部和端部，長3.85 μm，基部直徑0.72 μm，乳頭直徑1.21 μm，主要分布在第3～7 索節(jié)和棒節(jié)，數(shù)量依次為:2、3、2、3、3 和4(圖1e).

2.1.4 薄壁化學(xué)感器(Thin walled chemoreceptor，TNC)呈細(xì)長的毛形，端部尖，整體前傾匍匐著生，有的直立，有些彎曲，長約40.38 μm，基部直徑1.93 μm.第4～7 索節(jié)和棒節(jié)均有分布，一部分位于Ⅱ型板形感器的縱長形穴中，另一部分布在板形感器間隔.各節(jié)數(shù)量在12～16 之間(圖1c).

2.1.5 厚壁化學(xué)感器(Thick walled chemoreceptor，TKC)該感器較粗，端部鈍圓，表面具有縱紋.分布在觸角棒節(jié)端部的“探索區(qū)”，近垂直著生于觸角表面，平均長度5.58 μm，基部直徑0.85 μm，數(shù)量4～6個(圖1e).

2.1.6 毛形感器(Trichodea sensilla，ST)根據(jù)其形態(tài)，大小將其分為3 種類型:STⅠ，從基部開始逐漸變細(xì)，端部尖銳，呈弧形彎曲，分布在各索節(jié)端部，棒節(jié)頂端與棒狀感器混合著生;STⅡ，直立，第2～7索節(jié)和棒節(jié)基部均有分布;STⅢ，該類感器基部與觸角縱軸呈∠35～∠45 的夾角，在感器約3/1～2/1 處急劇彎曲，呈“L”狀，頂部指向觸角端部，在各索節(jié)基部與STⅠ、STⅡ混合著生(圖1c～1f).

2.1.7 刺形感器(Chaeticum sensilla，SC)外形如刺，細(xì)長，具基節(jié)窩，由基部向端部逐漸變細(xì)，表皮厚，無孔，幾乎與觸角表面平行或與觸角表面呈小于∠45 的銳角.分布在觸角柄節(jié)、梗節(jié)、環(huán)節(jié)以及第1～3 索節(jié)(圖1b).

2.1.8 感覺孔(Sensory pore，sp)位于梗節(jié)與環(huán)節(jié)的相連的面上，一圈約10～12 個，像左輪手槍的轉(zhuǎn)輪一樣(圖1b).梗節(jié)端部感覺孔的功能鮮見報道.

2．2 腹部末端感器類型及分布

通過掃描電鏡觀察到蠅蛹金小蜂腹部分布有3種感器:毛形感器、刺形感器和芽孢形感器(圖2a、2b).

圖1 蠅蛹金小蜂雌蜂觸角感器類型Fig.1 Types of the sensilla on the antennae of Pachycrepoideus vindemmiae female

圖2 蠅蛹金小蜂腹部及產(chǎn)卵器上感器Fig.2 Ovipositor and abdomen sensilla of Pachyrepoideus vindemmiae

毛形感器(Trichodea sensilla，ST):該感器類型與觸角毛形感器第2 種類型比較相似，稱為毛型感器Ⅱ，數(shù)量較少，與刺形感器混合著生在腹板.

刺形感器(Chaeticum sensilla，SC):與觸角上的刺形感器相似，主要分布在第5 與第6 腹板端部邊緣，呈環(huán)狀著生，第3、4 腹板兩側(cè)也有少量分布.

芽孢形感器(Bud-shaped sensilla，SB):形似剛發(fā)芽的谷類，長1.65 μm、直徑0.35 μm，著生在波狀紋的邊緣，分布在第5 腹板的腹面，第2～4 腹板的兩側(cè)，單個或幾個簇生.

2．3 產(chǎn)卵器上感器類型及分布

通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)蠅蛹金小蜂產(chǎn)卵器上有4 種感器:毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和分泌毛孔(圖2c～2f).

毛形感器(Trichodea sensilla，ST):該感器有2種類型，分別與觸角毛形感器STⅠ和STⅡ相似，稱為毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ，著生在腹板和外產(chǎn)卵瓣的端部.

刺形感器(Chaeticum sensilla，SC):它與觸角和腹部上的刺形感器相似，成列分布在螫針內(nèi)表面和外產(chǎn)卵瓣末端.

芽孢形感器(Bud-shaped sensilla，SB):形似剛發(fā)芽的谷類，長約1.69 μm、直徑約0.18 μm，主要分布在內(nèi)產(chǎn)卵瓣末端脊上.

分泌毛孔(Secretory pore，sp):位于背產(chǎn)卵瓣末端脊上，呈網(wǎng)狀分布，沒有表皮腺.

3 討論與結(jié)論

本文報道的蠅蛹金小蜂觸角感器類型與張桂筠等［24］報道的麗蠅蛹集金小蜂Nasonia vitripennis，徐穎等［4］報道的蝶蛹金小蜂Pteromalus puparum L.的觸角感器相似.采用Schneider［23］對觸角感器分類的方法，確定了蠅蛹金小蜂觸角、產(chǎn)卵器及腹部末端上分布的所有感器類型.

蠅蛹金小蜂雌蜂觸角分布有8 種類型的感器，分別為B?hm 氏鬃毛、毛形感器、刺形感器、板狀感器、錐形乳頭狀感器、棒狀感器、薄壁化學(xué)感受器和感覺孔.B?hm 氏鬃毛有人將其歸為剛毛，有人將其歸為刺形感器，許多小蜂上都分布有該感器類型，它是一種感受重力的機(jī)械感覺器，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時，能夠起到緩沖重力的作用，從而控制觸角下降的速度;徐穎［4］等認(rèn)為刺形感器主要在觸角整體活動時起機(jī)械感觸功能，它對機(jī)械振動和溫濕度敏感，能調(diào)節(jié)昆蟲的環(huán)境選擇行為，如求偶微環(huán)境和適宜場所的選擇.金小蜂科的一些小蜂觸角上有錐形乳頭狀感器的分布，這種感器可能具有嗅覺或感受特殊刺激物質(zhì)的功能［25］;板形感器廣泛存在于小蜂觸角上，不同小蜂之間形狀有差異，被認(rèn)為是具有嗅覺功能的化學(xué)感覺器，是化學(xué)氣體分子的通道［26］.蠅蛹金小蜂雌蜂上的感覺孔與潛蠅姬小蜂雌蜂觸角上的基部一致，但是其內(nèi)部結(jié)構(gòu)與功能尚不清楚.厚壁化學(xué)感器有人稱為棒狀感器，與潛蠅姬小蜂雌蜂、蝶蛹金小蜂、蠅蛹俑小蜂、麗蠅蛹集金小蜂和稻纓姬小蜂報道的類似，厚壁化學(xué)感器具有重要的感觸敲擊振蕩刺激和化學(xué)信息感受功能［24］.毛形感器與一些小蜂的觸角毛類相似，其數(shù)量較多，分布較廣，毛形感受器多為嗅覺感受器［17，27］，含有大量的化學(xué)感受器，具有接收來自周圍環(huán)境的化學(xué)信息的作用，包括種內(nèi)和種間昆蟲及其各種寄主植物的化學(xué)信息［27］.

腹部是寄生蜂與寄主接觸時最直接的感受部位，對寄主的成功寄生具有重要的作用，而對腹部末端感器的報道較少［16］.掃描電鏡觀察蠅蛹金小蜂雌蜂腹部有3 種感器:毛形感器，刺形感器和芽孢形感器.

寄生蜂產(chǎn)卵器上分布著許多感器，如鐘形感器、腔錐感器、毛狀感器、淺凹狀感器和分泌小孔等［14］.國內(nèi)外學(xué)者對寄生蜂產(chǎn)卵器開展了較廣泛的研究，發(fā)現(xiàn)其各部分的來源和結(jié)構(gòu)存在共性［11，28-29］.然而，由于寄生蜂寄生特性的差異，產(chǎn)卵器的外部形態(tài)和感覺器的形態(tài)、類型、分布都有各自的特點(diǎn).有研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵器的獨(dú)特性可能與寄主適應(yīng)趨同和利用現(xiàn)象有關(guān)［30］.蛹寄生蜂的寄主靜止不動，因而僅有很少的空間進(jìn)行寄主穿刺和定位，所以其感受器僅集中在端部.通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵器上分布3種感器:芽孢形感器、毛形感器和分泌孔.毛形感器與觸角上STII 比較相似.分泌孔起源于腹內(nèi)的網(wǎng)狀組織、開口于產(chǎn)卵瓣的表面，它分布在產(chǎn)卵管末端脊上，具有分泌功能，是典型的化學(xué)感受器［31］.本文研究了蠅蛹金小蜂雌蜂觸角、產(chǎn)卵器和腹部感器的類型、數(shù)量和分布狀況，并對其上感器的功能進(jìn)行了初步分析和探討，對于蠅蛹金小蜂雄蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)、功能和作用及雌蟲腹部和產(chǎn)卵器上感器的功能有待深入探索研究.

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