鐘鑫

雖然菊科與蘭科誰的物種更多暫時還不能得出一個明確的結論，但誰也不會否認蘭花是有花植物中最大的家族之一。從喜馬拉雅山麓到婆羅洲的雨林，從西伯利亞的河岸邊到乞力馬扎羅的冰川下，從洛基山脈到亞馬遜平原，到處都能尋覓到蘭科植物的蹤跡。而蘭科植物成功的秘訣，遠非“上帝的眷顧”，而在于它選擇了一組在植物中極為特殊而又成功的繁殖和生存策略。

蘭科植物的龐雜和繁復使得其系統(tǒng)發(fā)生學研究需要更多的時間，不過通過分子生物學手段和化石證據(jù)，我們目前已經(jīng)基本清楚，現(xiàn)生的蘭科植物與其親緣關系最近的其他天門冬目植物大致于1.2億年前分道揚鑣，幾大類群現(xiàn)生蘭花之間的關系也已然清晰。

圖1中所示為據(jù)DNA數(shù)據(jù)得出的現(xiàn)生蘭花各類群之間的種系發(fā)生關系。蘭花的物種多樣性集中于蘭亞科和樹蘭亞科，其中樹蘭亞科幾乎占了所有蘭花種類的80%。

當蘭花祖先的某一個種子在中生代蘇醒萌發(fā)的時候，所面對的已經(jīng)是一個林木幽深的世界：從參天的喬木、攀援的藤本，到低矮的灌木叢、貼地生長的苔蘚地衣，這里每一個位置都被當時的植物占據(jù)著。為了獲取有限的陽光，它不得不尋找新的發(fā)展道路。于是蘭科植物的祖先選擇了附生——或登于高枝，或攀于懸崖，或貼生于風化的巖石縫隙間。這些地方雖然水分、養(yǎng)分貧瘠，但至少能夠獲得足夠的陽光。為了適應這種生活，蘭科植物在種子萌發(fā)和生長上作出了個性鮮明的適應：它們逐漸舍棄了胚乳等沉重的營養(yǎng)組織，使得種子極小極輕——現(xiàn)在，通常一兩個指節(jié)大小的蘭花蒴果里包含著上百萬個種子，這些輕如煙塵的種子可以輕易借助風和水流到達新的懸崖絕壁或者潮濕的枝干上。

蘭花的生長地點往往養(yǎng)分貧瘠，它們的種子又沒有胚乳能夠提供營養(yǎng)，它不得不尋求其他的方法。蘭花最終選擇了與真菌結為盟友。在自然環(huán)境下，蘭花種子的萌發(fā)必須有真菌幫忙，這些真菌侵入蘭花種子，將營養(yǎng)物質供給蘭花種子，使其得以順利萌發(fā)和初步發(fā)育。大部分蘭花生長出根和葉之后，便能夠自行制造營養(yǎng)物質，蘭花的根、莖外皮便成為這些真菌的庇護所和物質交換機構。而更有一些特化的營腐生生活的蘭花，例如天麻，甚至終生依靠真菌供給營養(yǎng)。

在貧瘠的巖壁或者樹枝上，為了保存充足的水分，附生蘭花不但發(fā)育出了具海綿狀吸水結構的根系，還又一次演化出了景天酸代謝（這在有花植物的演化中多次獨立出現(xiàn)）：在炎熱的白天，蘭花關閉氣孔減少蒸騰作用，保存水分，到了晚上則張開氣孔，以獲得光合作用所需的二氧化碳。為了不浪費空間，多種附生蘭科植物甚至把葉綠素轉移到了根部。

最終，那些選擇制造大量種子、胚乳退化、與真菌合作的蘭科植物的后代在這個競爭激烈、危機四伏的植物界更容易存活下來，也許上百萬的種子里只有千分之一、萬分之一的種子能夠最終萌發(fā)，但也已是極大的成功了。這樣的適應與合作日趨完美，蘭科植物成功占據(jù)了新的生態(tài)位。

但與它們“廣布薄收”的種子傳播策略完全不同的是，蘭花在授粉上采取的卻是“孤注一擲”的決絕方案：幾乎所有的蘭花都是由昆蟲進行授粉的，而蘭花們把自己所有的花粉凝結成為一小團無法分散的花粉塊，這也就意味著蘭花的授粉只有兩種結果：要么合適的授粉昆蟲將這團花粉塊準確地帶到了雌蕊柱頭上，提供充足的雄配子來源以形成上百萬個種子；要么授粉失敗，花粉全部損失。

這看上去就是一場賭博，稍有不慎就滿盤皆輸。但是，演化的智慧遠遠超出我們的想象。蘭花的授粉方式，也許是自然演化在植物界譜寫出的最華美也最匪夷所思的篇章。

達爾文在他的專著《蘭花的昆蟲授粉方式》里提到在他收到了一個來自馬達加斯加的彗星蘭（Angraecum？ sesquipedale，大彗星風蘭）標本，這種蘭花的花朵擁有一條長達30？cm的“距”，顯得格外與眾不同。距在植物里并不罕見，作用是儲存蜜汁以吸引昆蟲授粉，但是形成這樣一條長而窄的距，且不說耗費能量，蟲子們豈不是也望而卻步嗎？達爾文作出了一個大膽的預測：馬達加斯加島上一定生活著一種長有極長的喙的昆蟲，其長度剛好能夠到距的底部，獲得蘭花給它提供的報酬，同時幫助大彗星風蘭完成授粉。達爾文去世20多年后，科學家終于在馬達加斯加島上發(fā)現(xiàn)了這樣一種天蛾，它的喙部展開的長度剛好在30？cm左右，并且證實它正是大彗星風蘭的授粉者。

像大彗星風蘭那樣“你幫我授粉我提供花蜜”式的合作是一個很老的故事，除了花蜜之外，有些蘭花可能還會為授粉者提供一些別的有用物質，比如蜂類筑巢的蠟質或者油脂等。但這個傳統(tǒng)的、通過提供報酬招來合作者的故事，在蘭花中已經(jīng)落伍了，畢竟提供物質是一種相當損耗能量的事——相當多的蘭花偷懶干起了欺騙的勾當。

西藏杓蘭的巨大而暗色的唇瓣，可以模擬熊蜂的巢穴，昏頭昏腦的熊蜂一頭鉆了進去就被困在囊狀的唇瓣里面了，待它好不容易找到唯一的出路鉆出來時，出口的機關就會精準地把花粉塊放在它的背上，這叫巢穴欺騙。

杏黃兜蘭、硬葉兜蘭選擇與顏色相似的油菜、杜鵑花一同開放，蜜蜂在采食這些花蜜的同時，也會受騙訪問這幾種兜蘭。而且昆蟲的記憶和分辨能力都有限，所以依然會一次次鉆入蘭花的圈套，此謂食源性欺騙。另一個更加有趣的食源性欺騙案例來自文心蘭亞族：南美的金虎尾科植物的花有腺體，可以提供油脂作為食物報償給授粉者，其生長地附近的數(shù)十種蘭花（分屬文心蘭亞族不同的屬），于是不約而同地演化出了與金虎尾極其相似的黃色花冠，這些蘭花什么都不提供，卻也讓授粉者們稀里糊涂地為它們授了粉。

再有，歐洲的蜂蘭屬（Ophrys）植物的花，不論形狀和顏色都像極了雌性熊蜂，而且它還能散發(fā)出與雌蜂性信息素極為相近的氣味，這使得雄性熊蜂迫不及待地撲到蜂蘭的唇瓣上試圖與花朵進行交配。一系列實驗證明了這種模擬的成功：被試雄蜂們紛紛拋棄了真正的雌蜂，而選擇與蜂蘭的花進行假交配。這樣一種登峰造極的騙術，便是蘭花的性欺騙策略。

蘭花的氣味并不總像國蘭那樣的清新淡雅，也會有光怪陸離，不可思議的味道：魚腥味、爛水果味、蟑螂味、腐肉味等不一而足。當然這些奇怪的味道并不是無緣無故散發(fā)的，它們往往是產(chǎn)卵地和食源多重欺騙，這些氣味可以吸引那些嗜食腐肉、死魚、爛水果的蠅類和甲蟲前來產(chǎn)卵和取食，“順便”授粉。這些蘭花的外觀也常常布滿了暗紅色的斑點和疣粒，足以引起這些昆蟲的極大興趣。

也許你會問，頻繁上當?shù)睦ハx不會因為耗去太多能量而被自然淘汰嗎？放心，大自然提供了極為微妙的平衡：在同一個環(huán)境里，往往會有少量蘭花或者其他植物充當“老實人”提供真正的合作機制，使得昆蟲不會一無所獲；又或者頻繁上當?shù)睦ハx會得到一些別的額外的好處——熱衷于腐臭氣味的昆蟲雖然偶爾會落入蘭花的圈套，但更多的個體找到合適的食物來源和產(chǎn)卵地，完成生命的延續(xù)。

幾乎每一種蘭花都會找到一個或者多個特定的授粉“代理”，每一種蘭花的精致結構只為這一種或幾種昆蟲量身定做。當然也有少數(shù)異端存在：大根槽舌蘭（Holcoglossum？ amesianum）甚至會在缺乏授粉昆蟲的情況下將花粉塊自動“運送”到自己的柱頭上。

正是這種高度對應的適應與共進化，使得蘭花看似冒險的生殖策略并非一場賭博，而是風險可控、回報極高的投資。蘭科植物也因此在演化的道路上劇烈分化，誕生了這個年輕而龐大的植物類群——我們所瘋狂追逐的蘭花的色澤、結構和香氣，都是它演化道路上的副產(chǎn)品。

在自然演化的競賽里，沒有上帝的存在，它們是自己命運的主宰者。