韋鈺

人的神經(jīng)系統(tǒng)可以分成中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)兩大類。中樞神經(jīng)系統(tǒng)與身體所有部分的周圍神經(jīng)系統(tǒng)都有連接。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，包括端腦（含大腦和基底節(jié)）、間腦（包括丘腦和下丘腦）、中腦、橋腦、延腦、小腦和脊髓。人的大腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最重要的組成部分，所以，在一般的用語中，經(jīng)常把大腦和腦兩個詞混用。

人的精神活動都有發(fā)生在腦中的生物過程相伴，這種生物過程發(fā)生在從基因到系統(tǒng)的不同層次上。神經(jīng)組織由神經(jīng)細胞和支撐著神經(jīng)細胞的膠質(zhì)細胞組成。神經(jīng)細胞相互連接組成不同的回路；回路進一步連接成皮層中的通路或隱藏在皮層下的神經(jīng)核團；最后，通路與核團共同連接成大小不同、復(fù)雜程度不同層次的系統(tǒng)。在這些信息處理系統(tǒng)中，最基本的工作單元是細胞。雖然近期的研究表明，神經(jīng)細胞和膠質(zhì)細胞都參與了信息處理過程。但是在信息處理上，神經(jīng)細胞（通常也稱其為神經(jīng)元）起到的作用是主要的，膠質(zhì)細胞主要起到支撐和支持神經(jīng)細胞運作的作用。人腦中的神經(jīng)細胞總數(shù)有近千億個（約860億）之多，和銀河系里的星星數(shù)一樣多，膠質(zhì)細胞的數(shù)目較神經(jīng)元還要多出10？15倍。

在受孕的最初幾周里，腦的雛形神經(jīng)管的發(fā)育就開始了。在最初的5個月里，每分鐘要形成50萬個神經(jīng)元，神經(jīng)元的生成大體在出生前就基本完成了。以前科學(xué)家認為：人在出生時神經(jīng)元的生成就完成了，出生后不會有新的神經(jīng)元產(chǎn)生，但是最新的研究發(fā)現(xiàn)，在腦的某些部位，如負責(zé)生成陳述性長期記憶的海馬區(qū)，以及嗅覺皮層區(qū)域，出生以后還會有新的神經(jīng)元產(chǎn)生。

神經(jīng)元就像許多生物一樣，在競爭中生長，它們之間的連接不斷在進化，強的、作用大的就保留和增多了，弱的、沒那么有用的就被剪除了。在腦里，它們像是活著的小精靈，或是像夢幻式飛翔著的蝴蝶，一刻不停地在活動和變化，消耗著我們身體能量的25%。

神經(jīng)元的類型和形狀不同，但都包含有胞體（cell？body）、軸突和樹突3個部分（圖1）。我們可以用我們的手來比喻一個神經(jīng)元：手掌就像神經(jīng)元的胞體，其中包含細胞核，與其他的細胞相似，在細胞核中包含著可以制造蛋白質(zhì)的基因DNA。手臂就像神經(jīng)元的軸突（axon），它是神經(jīng)元從胞體將信號輸出的通道。一個神經(jīng)元只有一根軸突，一根可長可短的神經(jīng)纖維，長時可以達近1米，甚至更長。在腦的發(fā)育過程中，軸突的外面將逐漸被膠質(zhì)細胞所包裹，我們稱這個過程為髓鞘化。髓鞘化會起到加快在軸突中電信號傳輸?shù)淖饔谩Ｋ枨驶院蟮妮S突呈現(xiàn)白色，常稱它為白質(zhì)。

我們的手指像接收送入神經(jīng)元信號的天線，它們在胞體附近分叉，稱為樹突（dendrites）。一個神經(jīng)元可以有上百條，甚至上千條接收信號的“手指”。一個神經(jīng)元的樹突和其他神經(jīng)元的軸突或胞體之間會形成許多不同形狀的凸起，稱它為棘（spin）。在棘處形成神經(jīng)元之間接續(xù)點，我們稱它為突觸（synapses）。一個神經(jīng)元可以具有數(shù)千個突觸。在小腦中，一個神經(jīng)元可以具有多達10萬個突觸。所以腦中的突觸數(shù)至少有150萬億個。突觸處形成的不是直接的連接，而是間斷的，有一個十分微小的間歇，化學(xué)突觸這個間歇大約在20？40納米，電突觸的間隙在1？4納米。神經(jīng)元除軸突的部分外，常呈現(xiàn)的顏色為棕色，我們稱其為灰質(zhì)[2]。

按在回路中的作用分，神經(jīng)元可以分成投射神經(jīng)元和互作用神經(jīng)元，后者又稱局域回路神經(jīng)元（圖2）。投射神經(jīng)元一般是激勵型的，即上一個神經(jīng)元會激勵下一個神經(jīng)元，讓信號依次傳遞下去。投射神經(jīng)元軸突較長，可以延伸到神經(jīng)元胞體所在的區(qū)域之外，激勵下一個同層的投射神經(jīng)元。投射神經(jīng)元在沒受到上一個投射神經(jīng)元的激勵時，可以靜寂待命。局域回路神經(jīng)元軸突較短，經(jīng)常是連接到相近的投射神經(jīng)元，通過控制投射神經(jīng)元的被激活的閾值，控制沿投射神經(jīng)元通路上的信息流。局域回路神經(jīng)元幾乎不停地作用，起到重要的平衡作用。

在受到來自外部或是內(nèi)部的激勵時，神經(jīng)元從樹突或胞體接收信號，在胞體處會整合這些信號，產(chǎn)生出新的電信號。新產(chǎn)生的電信號由軸突傳出，經(jīng)過軸突和下一個神經(jīng)元之間形成的突觸繼續(xù)進行傳遞。在軸突和樹突之間形成的突觸被稱為類型1突觸，他們常常是激勵型突觸，也就是說，會增強后續(xù)神經(jīng)元的激活強度；而在軸突和胞體之間形成的突觸稱為類型2突觸，它們經(jīng)常是抑制型突觸。在神經(jīng)元軸突和樹突上傳輸?shù)氖菃蜗虻碾娦盘枴Ｋ鶄鬟f的電信號的幅度不變，只有頻率的變化。受到的刺激不同時，改變的只是電信號的頻率，刺激越強，電信號的頻率越高。

沿著軸突傳遞的電信號到達突觸的間隙時，在軸突和與它對應(yīng)的后一個樹突的突觸分子后膜之間，依靠化學(xué)分子進行信號傳遞，這些化學(xué)分子我們稱它們?yōu)樯窠?jīng)遞質(zhì)。突觸間隙里發(fā)生的過程十分復(fù)雜，電信號將激勵突觸前的膜，使其中包含在小胞體內(nèi)的化學(xué)分子釋放出來，這個過程把電信息轉(zhuǎn)換成了化學(xué)信息。釋放出來的化學(xué)分子在突觸的間隙中會產(chǎn)生許多相互作用，一部分重新被吸納回原來突觸前的膜，一部分擴散至突觸后的膜，被位于膜上的同類神經(jīng)遞質(zhì)的化學(xué)分子（受體）接收，重新在下一個神經(jīng)元中激勵出電信號，完成從化學(xué)信息到電信號的轉(zhuǎn)化。重新激勵出來的電信號經(jīng)下一神經(jīng)元繼續(xù)傳遞（圖3）。有時，這個化學(xué)過程也可能反向進行，即由突觸后分子釋放化學(xué)分子，由突觸前分子吸收。

參與突觸間隙中化學(xué)過程的經(jīng)典小分子化合物——神經(jīng)遞質(zhì)有10多種，還有一些神經(jīng)肽參與突觸傳遞，被稱為神經(jīng)調(diào)制物質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)，總數(shù)已超過60多種，并且還在被不斷地發(fā)現(xiàn)。在神經(jīng)科學(xué)發(fā)展的過程中，曾經(jīng)以為一個突觸中只有一種神經(jīng)遞質(zhì)在起作用，因而把神經(jīng)元按其工作的遞質(zhì)命名，例如稱為多巴胺（dopamine）神經(jīng)元、血清素（serotonin）或稱5-？HT神經(jīng)元、γ氨基酸（gamma-amino？butyric？ acid）或稱GABA神經(jīng)元等。后來發(fā)現(xiàn)每一個突觸間隙中常常不是只含有一種神經(jīng)遞質(zhì)，相反地，絕大多數(shù)突觸間隙中有多種神經(jīng)遞質(zhì)在起作用。但是，盡管有多種神經(jīng)遞質(zhì)參與作用，它們都屬于化學(xué)結(jié)構(gòu)上同一類的遞質(zhì)，所以按神經(jīng)遞質(zhì)命名的分類法，至今仍然被普遍使用。

下述幾種是腦中最主要的神經(jīng)遞質(zhì)[3]：乙烯膽堿是最早發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)遞質(zhì)，存在于神經(jīng)元和肌肉細胞之間，主要作用是傳遞動作的意愿，與皮層中的神經(jīng)可塑性及注意行為也有關(guān)。多巴胺常被稱為“快樂分子”，在廣泛地參與人的行為和認知過程，包括在動機、決策、運動、獎賞回路、注意、工作記憶和學(xué)習(xí)中，也在一些神經(jīng)精神疾病如成癮、精神分裂癥、帕金森病中起到重要作用。谷氨酸是皮層中最廣泛存在的激勵型神經(jīng)遞質(zhì)，在記憶和學(xué)習(xí)中起作用，但是，腦中存在過多的谷氨酸會導(dǎo)致神經(jīng)元因疾病而凋亡。5-？HT被稱為“鎮(zhèn)靜的化學(xué)分子”，它最著名的作用是可以調(diào)節(jié)心情，缺乏5-？HT可以導(dǎo)致抑郁癥和相類似的神經(jīng)疾病，近期也發(fā)現(xiàn)它與食欲、睡眠、記憶和決策行為有關(guān)。去甲腎上腺素既是激素又是神經(jīng)遞質(zhì)，它與心情、警覺、激勵、以及記憶和應(yīng)激狀態(tài)有關(guān)，近期也發(fā)現(xiàn)它與應(yīng)激后遺癥和帕金森病有關(guān)。GABA是最廣泛存在的抑制型神經(jīng)遞質(zhì)，與谷氨酸的作用相反，它與自殺等疾病的發(fā)病有關(guān)，也會在腦的發(fā)育中起到作用。

突觸間化學(xué)過程的存在使人腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)變得異常復(fù)雜和強大。在突觸的間歇之中充滿著不同的化學(xué)分子，就像不同的控制開關(guān)，它們各自起著不同的控制突觸處信號傳遞的作用。腦的正常工作需要在突觸間隙中存在的神經(jīng)遞質(zhì)，在一定的時間進程中保持一定的合適濃度。因為是在溶液中的化學(xué)開關(guān)，控制多少突觸和控制的強度和類型都千變?nèi)f化。所以，我們腦中神經(jīng)元形成的是一個最復(fù)雜的、不連續(xù)的、具有高度可塑性的生化網(wǎng)絡(luò)。把人腦比擬成用物理器件搭造的計算機，忽略了人腦處理系統(tǒng)是一個生化系統(tǒng)這樣一個本質(zhì)性的問題，因而是一個很不恰當(dāng)?shù)谋葦M。

主要參考資料

[1]MIT公開課：？Learning？and？Memory

[2]Dana？Foundation，？The？Synapse—A？primer

[3]Dana？Foundation，？Neurotransmitters—A？Primer