祝景彬 ，賀慧丹，李紅琴，張法偉, ，李英年, ，楊永勝, ，張光茹, ，王春雨, ，羅方林,

（1. 棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院，山東 棗莊 277160；2. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；3. 洛陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 洛陽 471934；4. 中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810001；5. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

由于人類對化石燃料的過度使用，致使空氣中溫室氣體含量逐漸增加，導(dǎo)致全球氣溫升高[1]，“溫室效應(yīng)”將會(huì)對陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程產(chǎn)生深刻的影響[2-4]。青藏高原是世界上最年輕的高原，并且是我國草地分布最廣的區(qū)域[5-6]。分布在青藏高原的大面積天然高寒草地，對于整個(gè)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡具有至關(guān)重要的作用，對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)也具有重要的影響[7]。由于青藏高原低溫、高海拔的特殊環(huán)境，使青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對氣候變化和環(huán)境因素改變的響應(yīng)極其敏感[8]。青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)分布面積為0.106 × 106km2，是青藏高原高寒草地的重要組成部分[9]。因此，研究高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡動(dòng)態(tài)，對于準(zhǔn)確認(rèn)識青藏高原高寒草地碳循環(huán)過程具有重要意義[10-11]。

生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(gross primary productivity,GPP)是指植被通過光合作用制造的全部有機(jī)質(zhì)總量，是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)[9]。大氣中CO2濃度會(huì)對GPP 產(chǎn)生重要影響，而GPP 的改變也會(huì)對大氣中CO2濃度造成反饋影響，二者相互作用影響著氣候變暖的過程[7-8]。GPP 受植物本身的光合作用潛力、葉面積指數(shù)、群落結(jié)構(gòu)，以及光合有效輻射、溫度、有效土壤水分、養(yǎng)分等諸多因子的共同影響[12]。植被生長發(fā)育需要一定的溫度(熱量)條件，植物進(jìn)行光合作用過程中相關(guān)酶的生理活性以及酶促反應(yīng)速度受到溫度調(diào)控[13]，溫度是影響植物光合作用的關(guān)鍵因子[14-16]。但是，溫度與總初級生產(chǎn)力的關(guān)系較為復(fù)雜，一定程度上溫度的升高有利于光合速率的提高，但是超過其最適反應(yīng)溫度又開始下降[17]。此外，有研究表明，群落生物量對生態(tài)系統(tǒng)熱量條件變化的反應(yīng)具有一定的“時(shí)滯”性，在植被生長發(fā)育所需要的其他條件均得到滿足時(shí)，溫度越高越有利于植被的生長發(fā)育，并且當(dāng)溫度累積到一定程度時(shí)，植被才能完成其整個(gè)生長發(fā)育過程，在生長季的這個(gè)溫度的累積數(shù)稱為生長季積溫(growing season degree days, GDD)。因此，分析生態(tài)系統(tǒng)氣溫的累加值與植被光合生產(chǎn)能力的關(guān)系在一定程度上更能客觀地反映其真實(shí)的響應(yīng)模式[18]。

國內(nèi)外對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面的研究主要集中在低海拔地區(qū)，而對于高海拔地區(qū)青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面的研究相對較少[19-20]；此外，目前對青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的研究局限于短期內(nèi)的變化動(dòng)態(tài)和影響機(jī)制的研究[21]，而對于較長時(shí)間尺度的年際變化動(dòng)態(tài)和響應(yīng)機(jī)制研究相對較少[4,11]。在高寒地區(qū)的研究表明，氣候變暖提前了融雪期和植被返青期，延長了生長季長度，并促進(jìn)高寒生態(tài)系統(tǒng)的CO2同化和植被生產(chǎn)[22]。近幾十年來，青藏高原經(jīng)歷了顯著的變暖，但有關(guān)高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的研究相對較少[23]。同時(shí)，全球氣候變化的背景下，永凍層和冰川融化可能導(dǎo)致青藏高原不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)分配格局的改變[24]。此外，研究表明在不同的時(shí)間尺度上，氣候環(huán)境因子可能對碳循環(huán)有不同的影響[11]。在不同時(shí)間尺度上分析氣候環(huán)境因子對碳通量的影響，更能準(zhǔn)確地反映其客觀關(guān)系。因此，本研究在不同時(shí)間尺度上分析了2003?2016 年生長季利用渦度相關(guān)系統(tǒng)在青藏高原東北部高寒灌叢獲得的14 年連續(xù)通量數(shù)據(jù)，旨在：1)量化高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生長季GPP 與熱量條件[GDD、Ta(氣溫)]在不同時(shí)間尺度上的變化特征；2)明確不同時(shí)間尺度上高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生長季的GPP 對熱量條件(GDD、Ta)的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

采集數(shù)據(jù)的渦度相關(guān)系統(tǒng)位于青海省海北藏族自治州門源縣境內(nèi)的高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)，研究地點(diǎn)的具體位置屬于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(海北站)。海北野外觀測站地處青藏高原的東北邊緣，地理位置為37°29′?37°45′ N，101°12′?101°23′ E，海拔為3 200～3 600 m。該地?zé)o明顯的四季之分，一年之中只分為冷熱兩季，在11 月至次年4 月明顯干燥寒冷，而在5 月至10 月則明顯溫暖濕潤。全年平均氣溫約為?1.0 ℃，最熱月為7 月，而最冷月為1 月。全年平均降水量為580 mm，但是降水在一年之中分布極不均衡，大約有80%的降水集中在植被生長季[25]。青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的植被主要由兩層組成，分別為灌木層和禾本科層。青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的建群種為金露梅(Potentilla fruticosa)，其他群落組成物種主要包括矮嵩草(Kobreia humilis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、異針茅(Stipa aliena)和麻花艽(Gentiana straminea)等。青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的土壤為一種粘性壤土[26-27]。

1.2 研究材料及分析方法

1.2.1 通量和相關(guān)監(jiān)測

利用渦度相關(guān)系統(tǒng)對研究區(qū)CO2通量進(jìn)行長期連續(xù)的觀測(2003?2016 年)。通量觀測的主要儀器為開路式渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)和常規(guī)氣象觀測系統(tǒng)，其中渦度相關(guān)系統(tǒng)包括三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3, Campbell Scientific, Logan, USA)、紅 外 氣體分析儀(LI-7500, LI-COR Lincoln, USA)和數(shù)據(jù)采集器(CR5000, Campbell Scientific, Logan, USA)。常 規(guī)氣象觀測系統(tǒng)觀測項(xiàng)目主要包括溫度、濕度、輻射、風(fēng)向、風(fēng)速等。光合有效輻射( photosynthetic photon flux density, PPFD)傳感器(L1190SB, LI-COR, Lincoln,USA)安裝在高1.2 m 的支架上?？諝鉁囟?濕度傳感器(Model HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland)安裝在 防 輻 射 罩 內(nèi)(Model 41002, RM Young Company,Michigan, USA)。土壤溫度(soil temperature, Ts)主要是利用熱電偶溫度傳感器(107-L, Campbell Scientific,Logan, USA)分別測定5、10、20、40 和80 cm 處的Ts。5、20 和50 cm 處的土壤含水量(soil water content, SWC)利用時(shí)域反射計(jì)(Model CS615-L, Campbell Scientific,Logan, USA)測定。

生長季有效積溫(GDD)為大于5 ℃日平均氣溫的和[28]。參考以往研究經(jīng)驗(yàn)，將生長季定義為高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的5 月 ? 9 月[11,14]。本研究中日尺度GPP、Ta為當(dāng)天的GPP、Ta；月尺度GPP、GDD 為當(dāng)月每天GPP、Ta的和；生長季尺度GPP 、GDD 為整個(gè)生長季每天GPP、Ta的和。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理和插補(bǔ)

由于野外各種因素的不確定性，導(dǎo)致儀器運(yùn)行會(huì)出現(xiàn)異常，導(dǎo)致通量塔記錄數(shù)據(jù)缺失[29]。本文利用研究時(shí)段內(nèi)的輻射有效能(凈輻射與土壤熱通量之差)與湍流熱通量之比的能量閉合率來簡單評價(jià)高寒灌叢通量數(shù)據(jù)的數(shù)據(jù)質(zhì)量。高寒灌叢通量數(shù)據(jù)在生長季的能量閉合率為0.78。有關(guān)能量不閉合的研究和相關(guān)的結(jié)論較多，因此本研究沒有深入討論能量不閉合的原因[4,11]。但從數(shù)據(jù)分析來看，高寒灌叢通量觀測的數(shù)據(jù)有效性較高，完全可以滿足后續(xù)的數(shù)據(jù)分析。

本研究嚴(yán)格采用ChinaFLUX 推薦的通量數(shù)據(jù)處理方法來進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[30-31]。對于缺失的通量數(shù)據(jù)，一般通過非線性經(jīng)驗(yàn)方程進(jìn)行插補(bǔ)。本研究夜間通量數(shù)據(jù)(Reco,n)采用其與5 cm 深處土壤溫度(Ts)的Van′t Hoff 函數(shù)[公式(1)]進(jìn)行插補(bǔ)，生長季白天的碳通量數(shù)據(jù)(NEE)則利用與PPFD 的Michaelis-Menten 函數(shù)[公式(2)]進(jìn)行插補(bǔ)[32-33]。

式中：Reco,ref為生態(tài)系統(tǒng)在10 ℃時(shí)的參考呼吸速率，Q10為生態(tài)系統(tǒng)呼吸熵(呼吸隨溫度升高10 ℃所增加的倍數(shù))，反映了生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的敏感性。

式中：Reco,d為生態(tài)系統(tǒng)白天的呼吸速率，a 和Pmax分別為生態(tài)系統(tǒng)表觀光量子效率和潛在最大CO2同化速率(即PPFD 趨向極大時(shí)生態(tài)系統(tǒng)凈光合速率)。以上參數(shù)均為方程擬合值。

渦度相關(guān)系統(tǒng)無法直接測定生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)，需利用公式外推得到。渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的CO2通量為NEE，將夜間呼吸函數(shù)外延至白天(Reco,d)，即可得生態(tài)系統(tǒng)的總呼吸量(Re)，進(jìn)而可得生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力[GPP，公式(3)]，日GPP 計(jì)算如公式(3)所示，日Re為白天呼吸(Reco,d)和夜間呼吸(Reco,n)之和[27]。本研究中GPP 和GDD 的關(guān)系采用線性回歸分析，利用Excel 和SPSS 20.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的日GPP 變化特征及其對氣溫的響應(yīng)

高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的日GPP 在2003?2016 年生長季(5 月 ? 9 月)的變化趨勢基本一致，表現(xiàn)為先增加后減小的單峰變化趨勢(圖1)。14 年的數(shù)據(jù)表明，日GPP 在每年7 月達(dá)到峰值，日GPP 的最大值為2009 年7 月17 日的8.02 g·(m2·d)?1。高寒灌叢在2003?2016 年生長季(5 月 ? 9 月)日平均氣溫(Ta)變化趨勢基本一致，表現(xiàn)為先升高后降低的單峰變化趨勢(圖1)。最高氣溫出現(xiàn)在2010 年7 月29 日，為17.26 ℃；最低氣溫出現(xiàn)在2009 年5 月1 日，為?1.93 ℃。線性回歸分析表明(圖2)，日GPP 與Ta呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(GPP = 0.41Ta+ 0.42，R2= 0.50，P ＜ 0.001)，由此表明在日尺度上氣溫越高，高寒灌叢植被的光合生產(chǎn)能力越強(qiáng)。

圖1 高寒灌叢日總初級生產(chǎn)力(GPP)與氣溫(Ta)的變化特征Figure 1 Variation characteristics of daily gross primary productivity (GPP) and temperature (Ta) of alpine shrubland

2.2 高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的月GPP 變化特征及其對GDD 的響應(yīng)

高 寒 灌叢 在2003?2016 年生 長 季(5 月 ? 9 月)GPP 月變化趨勢基本一致，表現(xiàn)為先增大后減小的單峰變化趨勢，2003?2016 年生長季的月GPP 基本都在7 月達(dá)到峰值，只有2003 年在8 月達(dá)到峰值，為130.54 g·m?2；月GPP 的最大值為2015 年7 月的值，為191.49 g·m?2，7 月GPP 的均值為165.49 g·m?2(圖3)。2003?2016 年每年5 月的GPP 為當(dāng)年生長季的月GPP 最小值，5 月GPP 的均值為23.02 g·m?2。6、8、9 月GPP 的均值分別為93.47、146.68 和75.66 g·m?2。在2003?2016 年生長季(5 月 ? 9 月)的月GDD 變化趨勢基本一致(圖3)，在7、8 月達(dá)到峰值，7、8 月GDD的均值分別為302.80 和302.75 ℃。5 月GDD 最小，其均值為70.70 ℃；6、9 月GDD 均值分別為206.43和107.54 ℃。

圖2 高寒灌叢日總初級生產(chǎn)力(GPP)與氣溫(Ta)的關(guān)系Figure 2 The relationship between daily gross primary productivity (GPP) and temperature (Ta) of alpine shrubland

線性回歸分析表明(圖4)，在整個(gè)生長季的月GPP 與 月GDD 極 顯 著 正 相 關(guān)(GPP = 0.49GDD +5.93，R2= 0.84，P ＜ 0.001)，此外，分別分析了2003?2016 年生長季每個(gè)月的GPP 與GDD 的關(guān)系(表1)，研究發(fā)現(xiàn)在5、9 月GPP 與GDD 沒有顯著相關(guān)性(P ＞0.05)，在6、7、8 月GPP 與GDD 顯著相關(guān)(P ＜ 0.05)，并且在生長旺盛期(7、8 月)的相關(guān)性更顯著(P ＜0.01)，在7 月GPP 與GDD 的相關(guān)性最強(qiáng)(R2= 0.54，P = 0.003)。這種不同月份GPP 與GDD 的相互關(guān)系存在差異(表1)可能是由不同月份之間氣候環(huán)境因子的差異造成的。因此，在生長季旺盛期(7、8 月)這種相關(guān)性最強(qiáng)，說明在高寒灌叢植被生長最旺盛時(shí)期，熱量條件對植被光合生產(chǎn)能力有更顯著的影響。整體上看，在月尺度上，生長季每個(gè)月積溫越大，越有利于生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力的提高。

圖3 高寒灌叢的月總初級生產(chǎn)力(GPP)與生長季有效積溫(GDD)的變化特征Figure 3 Variation characteristics of monthly gross primary productivity (GPP) and growing season degree days (GDD) over alpine shrubland

圖4 高寒灌叢的月總初級生產(chǎn)力(GPP)與生長季有效積溫(GDD)的關(guān)系Figure 4 The relationship between monthly gross primary productivity (GPP) and growing season degree days (GDD) over alpine shrubland

2.3 高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的生長季GPP 變化特征及其對GDD 的響應(yīng)

如圖5 所示，高寒灌叢在2003?2016 年整個(gè)生長季(5 月 ? 9 月) GPP (R2= 0.64，P = 0.001)的值和GDD(R2= 0.44，P = 0.01)的值具有一定的變異性，但整體上表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢。生長季GPP 的最大值出現(xiàn)在2014 年，為562.13 g·m?2；生長季GPP 的最小值出現(xiàn)在2003 年，為406.32 g·m?2；2003?2016 年的生長季GPP 均值為507.11 g·m?2。2004?2016 年整個(gè)生長季總GDD 的最大值為2016 年的1 119.15 ℃，最小值為2004 年的826.35 ℃，整個(gè)生長季GDD 的均值為975.93 ℃。線性回歸分析表明(圖6)，生長季GPP 與GDD 顯著正相關(guān)(GPP = 0.35GDD + 164.99，R2= 0.39，P = 0.016)，由此說明在生長季尺度上，高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生長季有效積溫(GDD)的增大有利于提高整個(gè)生長季的總初級生產(chǎn)力(GPP)。

表1 高寒灌叢在生長季每個(gè)月總初級生產(chǎn)力(GPP)與生長季有效積溫(GDD)的相關(guān)性Table 1 Correlation between gross primary productivity(GPP) and growing season degree days (GDD) of each month in growing season over alpine shrubland

圖5 高寒灌叢的生長季(5 月 ? 9 月)總初級生產(chǎn)力(GPP)與生長季有效積溫(GDD)變化特征Figure 5 Variation characteristics of gross primary productivity (GPP) and growing season degree days(GDD) in growing season (May-Sep.) over alpine shrubland

3 討論

圖6 高寒灌叢的生長季(5 月 ? 9 月)總初級生產(chǎn)力(GPP)與生長季有效積溫(GDD)關(guān)系Figure 6 The relationship between seasonal gross primary productivity (GPP) and growing season degree days (GDD) in growing season (May-Sep.) over alpine shrubland

本研究中，GPP 和熱量條件(Ta、GDD)在日尺度、月尺度的變化趨勢都表現(xiàn)為先升高后降低的單峰變化趨勢，都是在7、8 月達(dá)到峰值，這和前人有關(guān) 青 藏 高 原 高 寒 灌 叢 的 研 究 結(jié) 果 基 本 一 致[4,6,10,14]。在生長季尺度上，2003?2016 年高寒灌叢的生長季GPP 和GDD 具有一定波動(dòng)性，但整體上表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢，這與前人對于青藏高原全球氣候變化背景下氣溫升高的研究結(jié)論相一致[7,13]。研究表明，隨著溫度的升高，生態(tài)系統(tǒng)GPP 有增大趨勢，但增大緩慢且具有較高異質(zhì)性[13]。降水、溫度、CO2濃度和地表覆蓋變化等都會(huì)改變植物蒸騰、光合等生理活動(dòng)，從而引起陸地生態(tài)系統(tǒng)GPP 的變化，進(jìn)而影響其碳平衡。大量研究表明，熱量條件對于高寒生態(tài)系統(tǒng)植被的光合生產(chǎn)能力具有至關(guān)重要的作用，但也發(fā)現(xiàn)群落生物量對生態(tài)系統(tǒng)熱量條件變化的反應(yīng)具有一定的“時(shí)滯”性。因此，分析生態(tài)系統(tǒng)氣溫的累加值與植被光合生產(chǎn)能力的關(guān)系在一定程度上更能客觀地反映其真實(shí)的響應(yīng)模式[34]。所以，在全球氣候變化的背景下，研究總初級生產(chǎn)力對熱量條件的響應(yīng)極其重要。

大量研究表明，不同生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡狀態(tài)存在較大差異，這是由不同生態(tài)系統(tǒng)生物和非生物因素之間的差異造成的[18-19]。同時(shí)，年均溫的年際差異也導(dǎo)致了碳循環(huán)各過程的波動(dòng)[20]。但是，過去的研究大多局限于短期的研究，研究表明在不同的時(shí)間尺度上環(huán)境因子可能對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力有不同的影響[21,26]，因此本研究在不同時(shí)間尺度上探討了GPP 對熱量條件(Ta、GDD)的響應(yīng)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同時(shí)間尺度上GPP 與熱量條件(Ta、GDD)都呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與柴曦等[4]、Zhao 等[13]和Li等[11]對青藏高原高寒灌叢的研究結(jié)果一致，并且Kato 等[21]、Saito 等[32]對本研究地點(diǎn)附近的高寒矮嵩草草甸的研究也有類似的研究結(jié)果。由此說明，高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)植被的光合生產(chǎn)能力直接受到熱量條件的控制，這可能是因?yàn)闇囟鹊睦鄯e效應(yīng)是打破植被休眠、植被返青和生長代謝的主要控制因素[9,21,35]。因此，高寒植被在生長代謝方面受到溫度的重要影響[36]。此外，溫度能夠影響土壤中微生物的生物量，以及相關(guān)酶的活性，由于高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤中含有大量未分解的土壤有機(jī)質(zhì)，并且微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)的過程對溫度極其敏感，較高的溫度能夠刺激土壤有機(jī)質(zhì)的分解，為植被的生長提供更多的養(yǎng)分，因此間接有利于提高植被的光合生產(chǎn)能力[21,23]。此外，青藏高原東部高寒灌叢草氈土的水分含量達(dá)到30%以上，遠(yuǎn)高于高原腹地的草原土，而且生長季開始就處于比較穩(wěn)定的高值，受降水量的影響沒有草原土那么大[4]；另一方面，灌叢植被根系要深于草甸植被根系，降低了植被根系對表層土壤干旱的敏感性，緩解表層土壤水分的缺失對根系的影響[11,13]。因此，熱量條件是高寒生態(tài)系統(tǒng)最為普遍的環(huán)境影響因子[21,32]，它通過影響生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程，例如冠層發(fā)育、蒸散速率和土壤水分等來影響植被光合生產(chǎn)能力及其對氣候變化的響應(yīng)[6, 11, 21, 32]。

但值得注意的是，本研究對2003?2016 年生長季中每個(gè)月份的GPP 與GDD 作了線性回歸分析，發(fā)現(xiàn)在5、9 月GPP 與GDD 沒有顯著相關(guān)性，在植被生長旺盛期(7、8 月)相關(guān)性較強(qiáng)，在7 月GPP 與GDD 的相關(guān)性最顯著。這可能是由在生長季中不同月份的氣候環(huán)境因子之間的差異造成的[11-14]。研究結(jié)果顯示，在5、9 月GPP 與GDD 沒有顯著相關(guān)性，這可能是因?yàn)樵谏L季初期和末期植被生長緩慢[6,14]，光合生產(chǎn)能力較弱，而此時(shí)有效積溫也較小，所以有效積溫的改變對植被光合生產(chǎn)能力的影響并不顯著。但是，7 月份雨熱條件最好[4,19]，植被生長最旺盛，植被在這個(gè)時(shí)期的光合生產(chǎn)能力最強(qiáng)，因此在這個(gè)時(shí)期有效積溫的變化，會(huì)對生態(tài)系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)力產(chǎn)生極顯著的影響，說明此時(shí)熱量條件對GPP 變化的控制作用更強(qiáng)?？傮w上看，高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)力受到熱量條件的顯著影響，即有效積溫越大，越有利于植被光合生產(chǎn)能力的提高。本研究的結(jié)果表明，在全球變暖的背景下，有利于青藏高原高寒灌叢總初級生產(chǎn)能力的提高，但是有研究也表明溫度的升高也會(huì)增加生態(tài)系統(tǒng)呼吸[11]，因此對于高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡狀態(tài)還需要進(jìn)一步深入的研究。

本研究結(jié)果表明熱量條件是高寒灌叢植物生長的重要限制因子，溫度升高會(huì)促進(jìn)濕潤地區(qū)植物光合作用和碳固定。但是，溫度升高會(huì)導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)的增加，加劇植被受干旱脅迫的程度，可能導(dǎo)致植被生產(chǎn)力降低[13,21]，因此應(yīng)加強(qiáng)青藏高原不同植被類型生態(tài)系統(tǒng)植被光合生產(chǎn)能力對氣候變化響應(yīng)的研究。Wang 等[37]利用CENTURY 模型對松嫩平原的預(yù)測表明，一定幅度溫度的增加，有利于提高植被光合生產(chǎn)能力，當(dāng)溫度升高超過一定閾值，將會(huì)造成植被光合生產(chǎn)能力的下降。所以，高寒灌叢GPP 對溫度升高是否存在閾值效應(yīng)，以及具體閾值如何等問題仍需進(jìn)一步深入分析。并且，高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的GPP 不僅受到氣候變化的影響，還會(huì)受到人類活動(dòng)的影響，因此應(yīng)該加強(qiáng)對氣候變化和人類活動(dòng)對高寒灌叢GPP 變化相對貢獻(xiàn)率的研究。此外，本研究僅探討有效積溫對高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力的研究，仍有一定的局限性。在今后的研究中應(yīng)加強(qiáng)對實(shí)測生物量、碳儲量、碳通量等資料的收集和整理，為生態(tài)系統(tǒng)模擬模型的驗(yàn)證和評價(jià)工作提供充分的依據(jù)。

4 結(jié)論

1)高寒灌叢在生長季的日GPP、Ta與月GPP、GDD 都表現(xiàn)為單峰變化趨勢；而生長季總GPP 與GDD 具有較高變異性，但整體上表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(P ＜ 0.05)。

2)在日尺度、月尺度、生長季尺度上，GPP 與熱量條件(Ta、GDD)都呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)。在7 月份的月GPP 與GDD 相關(guān)性最顯著(P ＜ 0.01)。整體上看，高寒灌叢GDD 的增加有利于促進(jìn)GPP的提高，暗示在全球氣候變暖的背景下將會(huì)提高青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)植被的光合生產(chǎn)能力。