姜瑋琦，楊天輝, ，侯扶江

（1. 農業(yè)農村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 / 蘭州大學草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2. 寧夏農林科學院動物科學研究所，寧夏 銀川 750000）

近年來，全世界的肉類消費總量增幅超過70%，中國的肉類消費總量已經(jīng)占世界近1/3[1]。人口的增加以及人類對動物性食品的剛性需求導致飼草供應壓力增加，人類食品安全的本質在一定程度上是飼草安全[2]。開發(fā)優(yōu)質的牧草資源，構建安全、高產(chǎn)、優(yōu)質的多元化飼草生產(chǎn)體系是人類亟待解決的問題之一。栽培草地的研究以往多集中于豆科和禾本科等優(yōu)質飼草，對營養(yǎng)品質高、又可促進飼料轉化的功能性飼草報道較少。

草地的產(chǎn)草量和牧草品質決定著家畜生產(chǎn)性能和經(jīng)濟效益[3]，利用方式和水熱條件是影響牧草產(chǎn)量和品質的主要因素[4]，其中放牧是草地利用最直接、最經(jīng)濟的利用方式，它能促進牧草生長、提高產(chǎn)量、改善牧草的營養(yǎng)品質[5-7]。車前(Plantago longifolia)在全球分布廣，其葉片柔軟、含水量和粗蛋白含量較高，同時單寧含量達48 mg·g?1，可改善反芻動物利用粗蛋白[8]。國外對車前進行瘤胃體外發(fā)酵、豬飼料添加及其生理生化響應的研究[9]。國內多研究車前的藥用價值，以車前子入藥治療疾病，或探索車前子的高產(chǎn)栽培[10]，而對其飼料品質和產(chǎn)量的報道較少。

黃土高原是我國最早種草養(yǎng)畜的地區(qū)之一[11]，種植多年生牧草有助于實現(xiàn)生態(tài)與生產(chǎn)雙贏。為此，在黃土高原研究車前在不同利用方式下的產(chǎn)草量和營養(yǎng)品質動態(tài)變化，可為發(fā)展反芻農業(yè)、改善生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

本研究在蘭州大學榆中草地農業(yè)綜合試驗站(35°57′ N，104°09′ E，海拔1 961 m)進行。屬溫帶大陸性季風氣候，年均降水量381.8 mm，70%以上集中在6 月 ? 9 月；年均溫8.6 ℃，年均蒸發(fā)量1 406.8 mm，無霜期120 d。全年日照時數(shù) ＞ 2 600 h，≥ 0 ℃年積溫3 052.7 ℃·d，濕潤度K 值為1.25，土壤類型隸屬灰鈣土，土壤pH 7.7。草地類型為微溫濕潤草甸草原類[12]，草業(yè)系統(tǒng)類型主要為作物/天然草地–家畜綜合生產(chǎn)系統(tǒng)[13]。

1.2 試驗設計與樣地管理

參試長葉車前品種為‘Tonic’，試驗于2012 和2013 年進行，完全隨機區(qū)組設計。建立面積為3 m ×5 m的小區(qū)，小區(qū)間隔50 cm；4 次重復，區(qū)組間隔1 m。草地利用方式包括多次刈割和一次刈割兩種，裂區(qū)設計。

試驗地翻耕深度為30～40 cm。2012 年4 月29日播種，條播，播種量為0.75 g·m?2，播深1 cm，行距為25 cm。播種時施磷酸二銨[(NH4)2HPO4)] 10 kg·hm?2和 尿 素(CH4N2O) 20 kg·hm?2作 底 肥。2012 年6 月29 日開始對每個小區(qū)中1 個裂區(qū)刈割處理，留茬高度10 cm，刈割周期20 d，至10 月5 日共刈割6 次。每次刈割后，追施7.5 kg·hm?2的尿素，灌溉量約為52.5 mm。制作干草的裂區(qū)分別在2012 年11 月8 日、2013 年10 月22 日牧草成熟期進行一次刈割，留茬高度、灌水和追肥與多次刈割相同。2013 年，牧草首次刈割為6 月21 日，刈割方法和刈割后的管理均與2012 年相同。

1.3 測定方法及指標

1.3.1 牧草的采樣及處理方法

每次刈割前測定牧草生物量，用樣線法，齊地面刈割，每個裂區(qū)兩次重復。草樣分為兩部分，一部分105 ℃殺青10 min，60 ℃烘72 h 測干重，用于計算產(chǎn)草量(kg·hm?2)；另一部分60 ℃烘48 h 后，粉碎過篩后保存在密封袋中。

牧草營養(yǎng)成分分析。采用Van Soest 法測定牧草的中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)含量；采用高溫燃燒法測定牧草的粗灰分(Ash)含量；采用凱氏定氮法測定粗蛋白(crude protein, CP)含量；采用索氏抽提法測定粗脂肪(ether extract, EE)含量。

牧草的總能(gross energy，GE)[14]、消化能(digestible energy，DE)[15]、代謝能(metabolizable energy，ME)[16]、干物質消化率(digestible dry matter, DDM)[17]、干物質自由采食量(dry matter intake，DMI)[17]、相對飼用價值(relative feed value，RFV)[17]和食物當量(food equivalent，F(xiàn)EU)[18]的計算公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS 20.0 對每年的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質進行ANOVA 顯著性分析，用Origin 2018 繪圖。以生長時間(牧草從播種或返青到刈割時的天數(shù))、 ≥ 0 ℃積溫(牧草生長時間內逐日平均氣溫 ≥ 0 ℃持續(xù)期間內，日平均氣溫的總和)為自變量，利用一般線性模型模塊建立長葉車前營養(yǎng)品質含量預測方程，并利用協(xié)方差分析分別比較兩年間回歸方程的斜率和截距的差異顯著性，若無顯著差異(P ＞ 0.05)，將兩年數(shù)據(jù)合并后擬合預測方程；若差異顯著(P ＜ 0.05)，則對各年間分別擬合預測方程[19]。用Logistic 曲線對長葉車前產(chǎn)量及營養(yǎng)品質產(chǎn)量進行擬合，并對其進行一階、二階導數(shù)運算，得t1= (lna – 1.317)/b；t = lna/b；t2= (lna + 1.317)/b。由此得出Logistic 速度函數(shù)的3個關鍵點t1、t、t2(始盛期、高峰期、盛末期)。并用速度函數(shù)的兩個拐點將Logistic 曲線的生長過程分為漸增期(0～t1)、快增期(t1～t2)、緩增期(t2～∞)[20]。

2 結果與分析

2.1 長葉車前的產(chǎn)草量動態(tài)

2.1.1 隨生長時間的變化

2012 和2013 年多次刈割的產(chǎn)草量均隨著生長時間的增加呈Logistic 曲線增加(圖1)，漸增期均為第0 ? 80 天，快增期分別為第80 ? 126 天和第80 ? 147天，分別在第126 天和第147 天生長逐漸停滯；長葉車前分別在第103 天和第113 天的生長速度最快，分別約18.80 和36.60 kg·(hm2·d)?1；總產(chǎn)草量分別為3 251.55和65 115.43 kg·hm?2。與第1 年相比，長葉車前的快速生長期延長21 d，最大生長速度提高94.7%。

圖1 2012 年和2013 年不同的利用方式下長葉車前的產(chǎn)草量隨著生長時間的變化Figure 1 Relationship between growth time and forage yield of Plantago lanceolata under different utilization modes in 2012 and 2013

2012 年和2013 年，多次刈割的產(chǎn)量分別比一次刈割收獲干草分提高了1.99 和2.01 倍(圖1)。

2.1.2 隨積溫(≥ 0 ℃)的變化

2012 年和2013 年多次刈割的產(chǎn)草量均隨著積溫(≥ 0 ℃)的增加呈Logistic 曲線增加(圖2)。漸增期分別為0～2 351 ℃和0～1 173 ℃，快增期分別為2 351～3 259 ℃和1 173～2 490 ℃，分別在3 259 和2 490 ℃生長逐漸停滯；長葉車前分別在2 805和1 832 ℃的生長速度最快，分別約1.15 和1.95 kg·(hm2·℃)?1。與第1 年相比，長葉車前的快速生長期延長409 ℃，最大生長速度提高69.3% (圖2)。

2.2 長葉車前牧草的品質含量動態(tài)

2.2.1 隨生長時間的變化

2012 年和2013 年，長葉車前的ADF 和NDF 含量均隨生長時間的增加呈線性升高趨勢(圖3)，日均增幅分別為0.18%和0.22%、0.16%和0.20%；含量分別于第173 和178 天時達到最大。反之，車前的CP、EE、Ash 含量均隨生長時間延長呈現(xiàn)下降的趨勢，日均降幅分別為0.15%和0.02%、0.12%和0.15%、0.02%和0.12%。兩年中，車前一次刈割CP、EE、Ash 均顯著低于多次刈割(P ＜ 0.05)；各營養(yǎng)成分與生長時間均可用線性方程擬合，其中Ash 兩年間截距的差異顯著(P = 0.000) (圖3)。

圖2 2012 年和2013 年不同的利用方式下長葉車前的產(chǎn)草量隨著積溫(≥ 0 ℃)的變化Figure 2 Relationship between ≥ 0 ℃ accumulated temperature and forage yield of Plantago lanceolata under different utilization modes in 2012 and 2013

2.2.2 隨積溫(≥ 0 ℃)的變化

圖3 2012 年和2013 年不同的利用方式下長葉車前的品質含量隨著生長時間的變化Figure 3 Relationship between growth time and quality content of Plantago lanceolata under different utilization modes in 2012 and 2013

圖4 2012 年和2013 年不同的利用方式下長葉車前的品質含量隨著積溫(≥ 0 ℃)的變化Figure 4 Relationship between ≥ 0 ℃ accumulated temperature and quality content of Plantago lanceolata under different utilization modes in 2012 and 2013

2012 年和2013 年，長葉車前的ADF 和NDF 含量均隨積溫(≥ 0 ℃)的增加呈線性升高趨勢(圖4)，積溫(≥ 0 ℃)每升高100 ℃分別為增加1.16%和1.39%、1.02%和1.25%；含量分別于2 716.1 和2 832.8 ℃時達到最大。反之，車前的CP、EE、Ash 含量均隨積溫(≥ 0 ℃)的增加呈現(xiàn)下降的趨勢，積溫(≥ 0 ℃)每升高100 ℃，CP、EE、Ash 含量分別下降0.93%和0.92%、0.13%和0.14%、0.80%和0.61%。兩年中，車前一次刈割CP、EE、Ash 均顯著低于多次刈割(P ＜0.05)；各營養(yǎng)成分與積溫(≥ 0 ℃)均可用線性方程擬合，其中EE、Ash 兩年間截距的差異顯著(P =0.000) (圖4)。

2.3 長葉車前牧草的營養(yǎng)產(chǎn)量動態(tài)

2.3.1 隨生長時間的變化

2012 年和2013 年，多次刈割的車前草CP、EE、Ash 產(chǎn)量隨生長時間的增加呈Logistic 曲線增加(圖5)，漸增期分別為第0 ? 71 和0 ? 109 天、第0 ?54 和0 ? 77 天、第0 ? 74 和0 ? 108 天；快增期分別為 第71 ? 107 和109 ? 158 天、第54 ? 102 和77 ?128 天、第74 ? 113 和108 ? 161 天；分別 在 第107和158 天、第102 和128 天、第113 和161 天生長逐漸停滯；車前草CP、EE、Ash 產(chǎn)量分別在第89 和133 天、第78 和102 天、第94 和135 天日增量最大，分別約2.53 和7.43 kg·(hm2·d)?1、0.24 和1.04 kg·(hm2·d)?1、2.65 和5.26 kg·(hm2·d)?1。與第1 年 相比，第2 年 長葉車前CP、EE、Ash 產(chǎn)量的快速增長期熱量分別延長13、3、14 d，最大生長速度分別提高2、3、0.99 倍。總CP、EE、Ash 產(chǎn)量分別為592.53 和1 144.44 kg·hm?2、69.34 和194.18 kg·hm?2、534.82 和832.15 kg·hm?2。

2012 年多次刈割下CP、EE、Ash 產(chǎn)量分別是一次刈割下的6.21、2.84 和4.32 倍，2013 年多次刈割下CP、EE、Ash 產(chǎn)量分別是一次刈割下5.41、4.86 和2.97 倍(圖6)。

圖5 2012 年和2013 年不同的利用方式下長葉車前的品質產(chǎn)量隨著生長時間的變化Figure 5 Relationship between growth time and quality yield of Plantago lanceolata under different utilization modes in 2012 and 2013

2.3.2 隨積溫(≥ 0 ℃)的變化

2012 和2013 年，多次刈割的車前草CP、EE、Ash 產(chǎn)量隨積溫(≥ 0 ℃)的增加呈Logistic 曲線增加(圖6)，漸增期分別為0～1 411 ℃和0～2 043 ℃、0～1 093 ℃和0～1 480 ℃、0～1 461 ℃和0～2 000 ℃；快增期分別為1 411～2 142 ℃和2 043～2 984 ℃、1 093～2 069 ℃和1 408～2 348 ℃、1 461～2 236 ℃和2 000～2 976 ℃；分別在第2 142 和2 984 ℃、2 069和2 348 ℃、2 236 和2 976 ℃時生長逐漸停滯；車前草CP、EE、Ash 產(chǎn)量分別在1 776 和2 513 ℃、1 581和1 878 ℃、1 848 和2 488 ℃時日增量最大，分別約0.21 和0.43 kg·(hm2·℃)?1、0.02 和0.08 kg·(hm2·℃)?1、0.20 和0.31 kg·(hm2·℃)?1。與第1 年相比，第2 年長葉車前CP、EE、Ash 產(chǎn)量的快速增長期熱量分別多210、36、201 ℃，最大生長速度分別提高1、3、0.60 倍。

2.4 長葉車前的飼用價值評價

2012 年和2013 年，多次刈割的長葉車前ME 的波動較小，但顯著高于一次刈割(P ＜ 0.05) (圖7)；RFV 隨生長時間的延長呈逐漸降低趨勢。2013 年ME、RFV 均高于2012 年。2012 和2013 年，長葉車前FEU 隨生長時間呈“駝峰”曲線變化，分別于第116 天時和第81 天達到最大，2013 年FEU 顯著高于2012 年(P ＜ 0.05)。

2.5 長葉車前產(chǎn)量、營養(yǎng)成分之間的相關性

2012 和2013 年，生長時間、 ≥ 0 ℃積溫與飼草產(chǎn)量、ADF、NDF、CP、EE、Ash 均顯著相關(P ＜ 0.05) (圖8)。

3 討論

3.1 不同利用方式對牧草產(chǎn)量及牧草品質的影響

圖6 2012 年和2013 年不同的利用方式下長葉車前的品質產(chǎn)量隨著積溫(≥ 0 ℃)的變化Figure 6 Relationship between accumulated temperature ≥ 0 ℃ and quality yield of Plantago lanceolata under different utilization modes in 2012 and 2013

2012 年和2013 年，車前草在多次刈割下的CP、EE、Ash 含量隨生長時間和 ≥ 0 ℃積溫的增加呈線性下降的趨勢，NDF、ADF 含量隨生長時間和 ≥ 0 ℃積溫的增加呈上升趨勢，且多次刈割下的車前產(chǎn)草量與營養(yǎng)價值均顯著高于一次刈割(P ＜ 0.05)，且年份對試驗結果沒有顯著性影響(P ＞ 0.05)。CP、EE、Ash、NDF、ADF 的產(chǎn)量均呈現(xiàn)“單峰”趨勢，這與前人對輪牧草地的產(chǎn)量與品質含量變化趨勢的結論一致[21]。在兩種利用方式中，多次刈割能使草地產(chǎn)量保持較高水平，可能是因為多次刈割促進牧草植株進行補償性生長。牧草受到放牧或刈割后，地上和地下部分的熱量重新進行分配，刺激產(chǎn)生補償性生長[22]，不同品種牧草在模擬刈割條件下的產(chǎn)草量和營養(yǎng)品質含量差別明顯[23]。模擬放牧下車前草的產(chǎn)草量顯著高于菊苣(Cichorium intybus)和白三葉(Trifolium repens)產(chǎn)草量(P ＜ 0.05)[24]；相較于菊苣、白三葉和燕麥(Avena sativa)，車前草的CP 含量維持在較高水平上，NDF 則維持在較低水平(表1)。因而顯現(xiàn)出車前草能夠作為優(yōu)質的青綠飼草的潛力，可調制成干草或青貯，在牧草短缺下用作飼草補充材料。

3.2 積溫對牧草產(chǎn)量及牧草品質的影響

牧草主要是營養(yǎng)體生產(chǎn)，一般在溫度 ≥ 0 ℃時便可以生長，因此農學研究中多用 ≥ 0 ℃積溫來建立牧草產(chǎn)量和品質的預測模型[25]。而牧草隨生長時間表現(xiàn)出的產(chǎn)量與營養(yǎng)品質變化決定著草地農業(yè)系統(tǒng)生產(chǎn)功能與生態(tài)功能的可持續(xù)性，是生產(chǎn)中進行利用時間和方式的直接決策因素[26]。在垂穗草(Bouteloua curtipendula)和小須芒草(Schizachyrium scoparium)葉片期，日溫度升高7.5 ℃可使葉綠素平均增加16%[27]。本研究擬合的Logistic 曲線，可用于不同地區(qū)的不同積溫(≥ 0 ℃)得出長葉車前草的多次刈割或放牧的最佳利用期，利用長葉車前在該時期生長速度快、產(chǎn)量高、品質佳的優(yōu)勢，適當加大刈割、放牧頻率，適當縮短刈割、放牧周期，或將其收獲調制成干草或青貯，來應對牧草的季節(jié)性供應需求。

圖7 2012 和2013 年生長時間與代謝能、相對飼用價值、食物當量的關系Figure 7 Relationship between growth time and metabolic energy, relative feeding value, and food equivalent in 2012 and 2013

圖8 2012 和2013 年多次刈割下車前各指標的相關性Figure 8 Correlation of indices under multiple mowing in 2012 and 2013

表1 多次刈割的4 種牧草營養(yǎng)指標Table 1 Nutritional indices of four herbage plants under multiple cutting

3.3 牧草的飼用價值評價

對牧草的飼用價值進行簡便、準確、低成本的評價是草畜業(yè)選擇草種、科學經(jīng)營的依據(jù)。牧草品種、栽培管理、利用和收獲、加工與貯存等均對飼用價值有較大影響，且一直備受國內外學者的關注，評價方法多元化[28-29]。本研究用ME、RFV、FEU 對長葉車前進行評價，與長葉車前中總能、代謝能、干物質采食量等能量體系結合，對長葉車前的飼用價值進行合理的評價，填補長葉車前在黃土高原地區(qū)牧草營養(yǎng)價值與生產(chǎn)潛力數(shù)據(jù)的空白。通過對長葉車前兩種不同利用方式下代謝能、相對飼用價值的比較，可以確定多次刈割或輪牧下牧草能量代謝和食物轉化的潛力均高于一次性收獲干草，使其維持較高的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質，并且在食物當量供給能力上具有較大的生產(chǎn)潛力，為發(fā)揮長葉車前在反芻動物農業(yè)的作用找到了理論依據(jù)，提出了長葉車前作為功能性飼草的可行性。

4 結論

在黃土高原地區(qū)，長葉車前是蛋白含量豐富、再生性能好、生產(chǎn)潛力大的飼草資源，對長葉車前多次刈割或輪牧比在成熟期收獲干草具有更高的產(chǎn)草量和品質。在實際生產(chǎn)中，牧草的生長時間和積溫數(shù)據(jù)都較易獲取，根據(jù)長葉車前的生長時間或者積溫(≥ 0 ℃)來選擇適宜的刈割時間和次數(shù)，獲取高產(chǎn)量和優(yōu)質的牧草，能夠解決家畜不同時期對飼草的營養(yǎng)需求，在黃土高原栽培草地的放牧管理中具有潛在的應用價值，為我國種植結構調整、種養(yǎng)結合、草牧業(yè)又快又好發(fā)展提供基礎。