狄浩，趙伊英，褚貴新，梁永超，2

（1石河子大學農(nóng)學院／新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，石河子 832003；2中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，農(nóng)業(yè)部植物營養(yǎng)與肥料重點試驗室，北京 100081）

棉花是新疆農(nóng)業(yè)的支柱性產(chǎn)業(yè)，病蟲害問題嚴重制約了新疆棉花產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。土耳其斯坦葉螨（Tetranychus turkestani Vgorag et Nikolski）是新疆螨類的優(yōu)勢種，其危害所造成的損失嚴重制約了新疆棉花產(chǎn)量和品質(zhì)［1］。目前棉田螨類的防治主要以化學防治為主，但是大量的農(nóng)藥使用量，不僅造成環(huán)境和土壤的污染，而且使螨類的抗藥性日益增強，造成再猖獗。葉螨危害致使棉花生理和代謝發(fā)生紊亂是造成棉花減產(chǎn)的內(nèi)在因素。據(jù)報道，葉螨的危害對寄主的影響主要表現(xiàn)在對寄主生理的影響［2］。由于昆蟲危害的影響，植物往往能產(chǎn)生有利于自身而不利于害蟲的變化，從而避免或減輕蟲害。大量的證據(jù)表明施用硅肥可提高植株的含硅量，從而增強植物對植食性昆蟲的抗性［3－4］。硅的抗蟲機制是其"機械或物理屏障"作用，但近些年來的研究顯示，硅可能參與了植物的生理代謝過程，激活了植物的防衛(wèi)機制，對硅的物理屏障作用這一假說提出了質(zhì)疑。昆蟲取食誘導植物產(chǎn)生的防衛(wèi)機制是多方面的，其中包括了對與昆蟲有毒的酚類物質(zhì)代謝有關的多酚氧化酶（PPO）、與植保素形成有關的苯丙烷類代謝途徑中的酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）以及與之相關的過氧化物酶（POD）的變化。李玉泉等［5］研究發(fā)現(xiàn)，豇豆幼苗葉片在受到朱砂葉螨的刺吸后，PPO、POD和PAL三種酶的活性均有不同程度的升高。Gomes等［6］施用硅酸鈣到被蚜蟲侵害的小麥，明顯提高了3個植物防御酶系（PPO、POD和PAL）的活性水平，并抑制了蚜蟲種群的擴繁。

雖然硅對植物生長的必需性尚未證實，但硅是植物生長的有益元素，尤其是其抗非生物脅迫和生物脅迫（病蟲害）的功效卓著［7－8］。但是，目前國際上硅提高植物抗病蟲害的研究主要集中在植物病害領域，而對硅提高植物抵御蟲害的研究甚少，特別是硅對棉花抗葉螨為害的研究仍是空白。因此，本試驗擬研究施用硅肥對棉花葉螨危害的影響及其生理響應機制，旨在為硅提高作物抗蟲害機制提供理論基礎，指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中如何施用硅肥提高植物自身抗蟲害能力，減少農(nóng)藥使用，以提高生態(tài)環(huán)境的安全性。

1 材料與方法

1.1 材料

供試作物：新陸早33號（石河子瑞豐種子公司）。

供試葉螨品種：土耳其斯坦葉螨（Tetranychus turkestani（Ugarov ＆ Nikolski））成螨，采自石河子市市郊，然后接種于溫室棉花上任其繁殖，保證螨源。

供試硅源：分析純的Na2SiO3·9H2O（中國精化科技研究所）。

供試土壤：土壤類型為灌耕灰漠土，質(zhì)地中等，有機質(zhì)16.5g／kg，土壤pH 值8.05，全氮1.25g／kg，速效磷17.45mg／kg，速效鉀198.5mg／kg，有效硅含量183.64mg／kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

本試驗于2012年在石河子大學農(nóng)學試驗站（45°19′N，86°03′E）網(wǎng)室中進行微區(qū)試驗。小區(qū)設計：寬幅1.45m，地膜種植4行，行距30cm－50cm－30cm，株距10cm，面積2.0m×0.5m＝1m2。小區(qū)間用塑料農(nóng)膜包埂，以減少側滲、串流。灌溉方式為淹灌（在棉花2片子葉展開時灌溉1次，灌溉量為150m3／hm2），試驗中栽培管理措施同當?shù)卮筇锷a(chǎn)，并保持各試驗處理一致。

試驗分為接螨（即受葉螨為害）和不接螨2種條件，采用基施硅和噴施硅肥2種施肥處理方式，以及不施硅處理作為對照：1）接螨，不施硅（CK＋P）；2）接螨，基施硅（J＋P）；3）接螨，噴施硅（P＋P）；4）不接螨，不施硅（CK－P）；5）不接螨，基施硅 （J－P）；6）不接螨，噴施硅 （P－P）。2種施肥處理方式具體做法：基施硅的處理是在棉苗兩葉一心時隨水基施（硅酸鈉，0.725g／m2）；噴施硅的處理是在棉花幼苗分別展開第2、3、4片葉和接螨前時噴施葉面4次（1.7 mmol Si／L），各處理的噴施量均為20mL，pH值為6.0。共計6個處理，每個處理重復3次，每個重復20棵苗。

設計蟲口密度為30頭／葉，各小區(qū)選取長勢一致的棉花苗，在第5片葉展開后在第4、5片真葉接種成螨，做網(wǎng)罩罩住，并在葉柄處涂以凡士林，以防止葉螨逃逸，每天檢查成螨量，如有死亡或逃逸及時補充。分別于接螨后的第2天和第6天只剪取第5、6片葉片，確保各處理之間使用相同葉齡的葉片用于測定，每處理隨機取5株棉花，取樣前用細毛筆把葉片上的葉螨除去（去除葉螨時保證葉螨口器或其它器官不殘留在葉片上），取樣后立即在液氮中速凍10min，然后迅速轉(zhuǎn)移至－80℃超低溫冰箱中冷凍儲藏，用以分析各項生理生化相關指標備用。

1.2.2 測試項目與方法

1.2.2.1 受害指數(shù)調(diào)查

參照張建萍等［9］的方法。根據(jù)整株棉花的被害狀分級：0級，無葉螨無被害狀；1級，有葉螨尚無被害狀（輕微）；2級，葉片有一部分淺黃色斑點（中等）；3級，葉片大部分有褐黃色斑點，并有少數(shù)紅色斑（重）；4級，葉片大部分呈紅褐色斑，干枯，甚至脫落（極重）。

受害指數(shù)（E）＝（0×0級樣本數(shù)＋1×1級樣本數(shù)＋ΛΛ＋最高級×最高級樣本數(shù)）／（總樣本數(shù)×最高級別數(shù)）×100。

1.2.2.2 棉花干物質(zhì)積累量的測定

各處理的每個重復隨機選取3株棉花幼苗，植株取樣后，將植株用蒸餾水沖洗干凈，再用吸水紙擦干，測定鮮重，然后分裝入取樣袋中，在烘箱105℃殺青30min，75℃烘48h，烘干后稱重測定干重。

1.2.2.3 植株硅含量測定

硅含量測定根據(jù)王繼朋等［10］的方法測定。

將待測樣品在75℃烘干至恒重，稱取0.3g裝入瓷坩堝中，將樣品放入馬福爐，300℃預灰化3h后升溫至550℃連續(xù)烘4h，直到樣品呈灰白色。將充分灰化的樣品用50mL 0.08mmol／L的H2SO4轉(zhuǎn)移至聚乙烯瓶中，加入40%的氫氟酸2mL，連續(xù)震蕩1h后，在室溫下過夜，所得溶液即為原液。吸取2mL原液于100mL的聚乙烯瓶中，加入3.2%的H3BO3溶液50mL，震蕩1.5h以除去過量的HF，所得溶液為硅待測液。吸取10mL待測液于25mL容量瓶中，加入5mL顯色劑（由0.08mol／L H2SO4和2.0%鉬酸銨溶液組成的1∶1混合液）放置5min后，1次加入3.3%酒石酸溶液5mL和0.4%抗壞血酸溶液5mL，用高純水定容，顯色一定時間后在811nm波長下比色。

1.2.2.4 過氧化物酶（POD）活性的測定

參照馬麗等［11］的方法酶液提取：稱取待測植株樣0.5g于預冷的研缽中，取樣前用細毛筆把葉片上的葉螨除去（去除葉螨時保證葉螨口器或其它器官不殘留在葉片上）；加入50mmol／L磷酸緩沖液（pH 7.8）和少量石英砂研磨成勻漿后，轉(zhuǎn)入離心管中，在4℃條件下10000r／min離心15min，上清液即為酶液。

活性測定：反應體系包括0.9ml 0.05mmol／L磷酸緩沖液（pH 7.8）、1.0mL 2%的 H2O2、0.1mL愈創(chuàng)木酚和0.1mL酶液，在470nm波長處測定吸光值，每隔1min記錄1次，共記錄5次，以每分鐘內(nèi)A470變化0.01為1個酶活性單位（U）。

1.2.2.5 多酚氧化酶（PPO）活性的測定

參照Qin等［12］的方法。取葉片約0.5g放入預冷的研缽中，加入液氮研磨至粉末。加入4mL 0.1mol／L磷酸鈉緩沖液（pH 6.4，含1%PVP）再次勻漿并轉(zhuǎn)入10mL離心管中?；旌衔镌?℃下，15000r／min離心30min，取上清液測定酶活性。

反應混合液中含2mL 0.1mol／L的磷酸鈉緩沖液（pH 6.4）和1.0mL酶液，加入0.5mL 0.2 mol／L鄰苯二酚后，立即在398nm波長下測定吸光度增加的速率，酶活性用 ΔA420·omin－1mg－1protein－1表示。

1.2.2.6 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的測定

PAL活性的測定采用辛建華等［13］的方法。

稱取待測植物樣0.5g在預冷的研缽中，加入5 mL 0.1mol／L磷酸緩沖液（pH 7.5）和少量石英砂，研磨成勻漿，用同一緩沖溶液定容，4000r／min離心15min，上清液為PAL的粗提液（臨用時稀釋10倍）。提取緩沖液：稱取77mg DTT、5g PVP，用0.1mol／L磷酸鈉緩沖液（pH 7.5）溶解，定容至100mL，即得到提取緩沖液，4℃儲藏備用。

配制酶的反應體系包括：3.9mL磷酸緩沖溶液，1mL的兒茶酚和0.1mL的酶液。以煮過失活的酶液為對照作2組重復實驗。

反應體系加入酶液后，于37℃保存10min，迅速放入冰浴中，立即加入2mL 20%TCA，5000r／min，離心10min，收集上清液，并適當?shù)叵♂?，?25nm波長下測定其吸光度，酶活性用U·min－1mg－1protein－1表示。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel 2003和SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。圖表中數(shù)據(jù)為平均值。采用方差分析并對平均數(shù)進行顯著性檢驗（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 施硅對葉螨為害后棉花葉片的癥狀觀察

本試驗通過對被葉螨為害后棉花葉片的觀察發(fā)現(xiàn)，施硅處理和不施硅處理在接種葉螨后的24h內(nèi)為害癥狀變化不明顯，從接種后第2天開始，不施硅處理植株觀察到葉片上出現(xiàn)密布針點狀的失綠斑，受葉螨為害程度達到2級危害，而噴施硅和基施硅的處理則變化不明顯；到第5～6天觀察到不施硅處理的接種葉螨的葉片逐漸變暗紅（圖1），受葉螨為害程度達到3級危害，而施硅處理的接種葉片才出現(xiàn)針點狀的失綠斑。而噴施硅和基施硅2個處理之間的癥狀差異不明顯。

圖1 土耳其斯坦葉螨為害對大田棉花葉片的影響Fig.1 The effect of inoculation of T.turkestani on field cotton leaves with or without Si application

2.2 施硅對葉螨為害后棉花葉片的蟲害指數(shù)調(diào)查

調(diào)查結果如圖2所示。

圖2 葉螨為害棉花葉片受害指數(shù)Fig.2 Damage index of the leaves of T.turkestani－inoculated cotton with or without Si application

由圖2可見，各處理隨取樣天數(shù)的增加，受害指數(shù)也隨之增加。在受葉螨危害第2天的棉花葉片，不施硅處理、噴施硅處理和基施硅處理受害指數(shù)分別為34.72、31.94和33.53，3種處理之間差異不顯著；但是當葉螨為害時間達到第6天時，不施硅處理、基施硅處理和噴施硅處理棉花葉片的受害指數(shù)與第1次取樣相比，分別升高了49.78%、33.3%和25.8%，雖然2種施硅方式（基施硅處理和噴施硅處理）的受害指數(shù)依然有升高，但是與不施硅處理的受害指數(shù)之間的差異顯著，說明施硅可以有效抑制葉螨對棉花植株的受害指數(shù)。

2.3 施硅及葉螨為害對棉花干物質(zhì)積累量的影響

由圖3可見，隨著處理天數(shù)的增加，各處理棉花干物質(zhì)積累量均逐漸升高。在不接螨條件下，第6天取樣時，基施硅處理比對照組和噴施硅處理干物質(zhì)重分別高出45.23%和44.81%，達到顯著水平，說明施硅（無論基施或噴施）均可以明顯提高棉花干物質(zhì)積累量。在接螨條件下各處理，第2天取樣時各處理之間差異不顯著，而在第6天取樣時，基施硅處理干物質(zhì)重比不施硅處理高出35.22%，呈顯著性差異，而噴施硅處理與不施硅處理間差異不顯著，而同樣為基施硅處理在第6天時，不接葉螨的處理比葉螨為害處理干物質(zhì)量高出23.92%，說明基施硅處理可以有效遏制葉螨對棉株的危害從而減輕棉花干物質(zhì)積累量的損失。

圖3 不同處理對棉花干重的影響Fig.3 The dry weight of T.turkestani－inoculated cotton with or without Si application

2.4 施硅及葉螨為害對棉花中硅含量的影響

如圖4所示，無論接螨與否，棉花植株中硅含量都隨著取樣天數(shù)的增加而增加。不接螨條件下各處理，在第2天和第6天基施硅處理與噴施處理和不施硅處理成顯著差異，說明只有基施硅處理可以增加棉花中的硅含量，而噴施硅處理不能顯著增加棉花中的硅含量；接螨條件下各處理，即受葉螨為害的棉花，在葉螨為害第2天既有顯著差異，基施硅處理比噴施硅處理和不施硅處理分別高出41.85%和31.63%達顯著水平；而在為害第6天時，兩種施硅處理（噴施和基施）與不施硅處理均達顯著水平，噴施處理和基施處理分別比不施硅處理高出56.81%和22.94%，說明棉株葉片在受到葉螨為害后可能啟動防御響應，通過提高吸收硅能力主動應對蟲害脅迫。

圖4 不同處理對棉花硅含量的影響Fig.4 Si concentration of T.turkestani－inoculated cotton with or without Si application

2.5 施硅及葉螨為害對棉花葉片POD活性的影響

POD是植物體內(nèi)普遍存在的，是與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化有關的一種抗氧化酶。在害蟲取食脅迫條件下，棉花會發(fā)生一系列應激反應并產(chǎn)生誘導抗性，其中抗氧化酶系統(tǒng)在這一防御機制中起重要作用。在本試驗中，如圖5所示，在接螨條件下，受葉螨為害第2天，不施硅處理的POD活性顯著高于噴施硅處理和基施硅處理，隨著處理天數(shù)的增加，第6天各處理POD活性均有升高，但不施硅處理還是高出噴施硅處理40.23%和基施硅處理32.18%。而不接螨處理，同一調(diào)查時間各處理間差異不明顯。

圖5 施硅對接種葉螨棉花葉片POD活性的影響Fig.5 The POD activity of T.turkestani－inoculated cotton with or without Si application

2.6 施硅及葉螨為害對棉花葉片PPO活性的影響

PPO是酚類物質(zhì)氧化的主要酶，能夠通過催化氧化形成有毒物質(zhì)醌，而起到抵御蟲害的作用。在本試驗中如圖6所示，葉螨為害的第2天，各處理之間差異不顯著，而在葉螨為害第6天時，各處理多酚氧化酶活性相對于第2天均有所升高，但施硅處理上升幅度較大，噴施硅處理與不施硅處理相比上升了19.25%，基施硅處理與不施硅處理相比上升了21.7%。在不接螨條件下，不同調(diào)查時間下各處理差異不顯著。

圖6 施硅對接種葉螨棉花葉片PPO活性的影響Fig.6 The PPO activity of T.turkestani－inoculated cotton with or without Si application

2.7 施硅及葉螨為害對棉花葉片苯丙氨酸解氨酶活性的影響

苯丙氨酸解氨酶（PAL）是植物次生物質(zhì)代謝中比較關鍵的一種酶，它是影響植物體內(nèi)多種次生物質(zhì)合成的主要途徑之一－莽草酸途徑。PAL活性的高低直接決定著以后一系列次生物質(zhì)合成步驟中酶活性的高低。本試驗研究結果表明，在接螨條件下，即受葉螨為害的棉花葉片中苯丙氨酸解氨酶活性如圖7所示，在第2天各處理之間差異不顯著，而在第6天噴施硅處理棉花葉片PAL活性比不施硅處理高出21.8%呈顯著差異，而基施硅處理與其它處理差異不顯著；在不接螨條件下，各處理在不同調(diào)查時間下均表現(xiàn)差異不顯著。

圖7 施硅對接種葉螨棉花葉片PAL活性的影響Fig.7 The PAL activity of T.turkestani－inoculated cotton with or without Si application

3 討論

硅對植物的潛在營養(yǎng)作用，一直受到學者們的關注。有研究［14］顯示，硅能夠促進植物的健康生長，改善機械性能，提高對不良環(huán)境的抵御能力。本研究結果表明，加硅處理尤其是基施硅處理，第6天棉花干物質(zhì)積累量以及植株體內(nèi)硅含量都顯著高于不施硅處理，而施硅處理的受害指數(shù)要顯著低于不施硅處理，這說明硅對棉花的生長有促進作用，硅提高了棉花抵御葉螨的能力。一般認為硅提高作物抗蟲能力的原因是在作物體內(nèi)形成硅化細胞，使莖、葉表層細胞壁加厚及角質(zhì)層增加，從而提高其抗蟲的能力。但越來越多的研究表明，硅可能參與寄主防衛(wèi)反應，產(chǎn)生一系列的生理生化防衛(wèi)機制以增強植株的抗性［15］。

植物在遭受植食性昆蟲的攻擊時，會在生理生化以及形態(tài)等方面做出一系列的適應性反應，植物對有害生物侵害的生理反應是以酶的催化活性來實現(xiàn)的。POD、PPO和PAL均為酚類代謝過程中的關鍵性酶，對酚類物質(zhì)的形成、木質(zhì)素和植保素的合成具有很重要的作用。這3種酶在植物的抗病蟲機制中被廣泛研究。

棉葉螨刺吸棉株會引起棉葉組織中O2－和H2O2等超氧物的過量生成，促使抗氧化酶系活性隨機升高來清除這些活性氧對棉花的危害，從而強化棉花的自我防御能力。有研究［16］表明，POD在不同的寄主和防衛(wèi)反應體系中表現(xiàn)是不一致的，甚至相矛盾。在本研究中，不同施硅處理，POD活性與棉花對葉螨的抗性成負相關，可能是POD具有清除體內(nèi)活性氧的功能，由于施硅處理減輕了棉花葉片受傷害的程度，而被葉螨取食更嚴重的葉片所積累活性氧的量更高導致POD的活性更高。所以在葉螨為害條件下，施硅處理的葉片POD活性顯著低于不施硅處理。

在本研究中，硅能顯著提高受葉螨為害后棉花葉片中PPO和PAL的活性，這與硅增強棉花對棉葉螨的抗性是一致的（圖1、圖2）。PPO是普遍存在于植物體內(nèi)的末端氧化酶，把酚類物質(zhì)氧化成毒性更強的醌的一類酶，是一種廣泛分布于植物里內(nèi)，能催化多酚類氧化成醌類的金屬酶，能直接將酚氧化成醌，醌對于微生物的毒性往往比原始的酚類物質(zhì)更強，而起到抵御蟲害的作用。本試驗結果表明，受葉螨脅迫的棉花葉片，施硅處理棉花葉片PPO活性顯著高于不施硅處理。也就是說PPO活性與寄主受為害程度呈正相關，這與蘭金娜［17］研究的苜蓿在接蟲后PPO活性隨著為害時間的延長而升高的結果一致。

PAL是苯丙烷類代謝途徑中關鍵的限速酶。PAL可催化L－苯丙氨酸形成反式肉桂酸，然后產(chǎn)生羥基化肉桂酸衍生物，為植保素和木質(zhì)素提供苯丙烷碳骨架［18］，并且該途徑中間產(chǎn)物以及終產(chǎn)物木質(zhì)素、黃酮等物質(zhì)與植物對害蟲的防御密切相關，所以也常被看做植物對病蟲害為害的一種防御酶［19］。蘆屹［20］研究表明，棉蚜為害的條件下，PAL活性的變化可以顯示棉花抗蚜性的強弱，酶活性較大的品種能夠有效的抑制蚜蟲的進一步危害。本試驗研究表明，受葉螨脅迫后，施硅處理能顯著提高棉花葉片PAL活性（圖6）。而程璐［21］研究得出，苜蓿在受蚜蟲為害后，PAL活性隨為害時間的延長而升高，與本研究結果一致。

從本試驗結果來看，硅顯著提高了受葉螨為害植株中酚類物質(zhì)代謝途徑的關鍵酶（PPO和PAL）活性，而降低了POD活性，參與了寄主與防衛(wèi)反應有關的代謝，而不僅僅是簡單的物理屏障作用。但硅對棉花抗蟲的機制是復雜的，尚需要進一步從生理尤其是分子水平進行研究。

4 結論

1）通過觀察葉螨為害棉花葉片得出，不施硅處理的棉花受葉螨為害癥狀要比噴施和基施處理的棉花葉片癥狀嚴重，施硅處理（噴施和基施）緩解了葉螨為害棉花產(chǎn)生的蟲害癥狀。

2）噴施處理和基施處理的棉花葉片在葉螨為害第6天受害指數(shù)分別為43.05和55.07，具有同樣高的抗性，都顯著低于不施硅處理棉花葉片的受害指數(shù)68.72。施硅處理降低了葉螨為害棉花的受害指數(shù)。

3）硅在正常（非蟲脅迫）條件下，對棉花生長具有明顯的促進作用，也能緩解棉葉螨脅迫對棉花生長所產(chǎn)生的影響。

4）在蟲害脅迫條件下，噴施和基施處理棉花體內(nèi)硅含量在第6天都顯著高于不施硅處理。而正常（非蟲脅迫）情況下，基施處理棉花葉片中硅含量高于噴施處理和不施硅處理。

5）在葉螨脅迫條件下，噴施和基施處理棉花葉片中POD活性顯著低于不施硅處理，表明POD與棉花對土耳其斯坦葉螨的抗性之間沒有關系或呈負相關。而PPO和PAL活性顯著高于不施硅處理，這說明，硅能夠調(diào)控與抗性有關的酚類物質(zhì)代謝，以增強棉花的抗蟲性。

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