楊加文,袁茂琴,王定江,楊漢遠(yuǎn)
(黔東南州林業(yè)科學(xué)研究所,貴州 凱里556000)
藤本植物是指不能自由直立、匍匐地面或通過纏繞、卷攀、吸咐、依附等方式生長的一類植物的總稱。藤本植物種類繁多,分布廣泛,在森林的物種多樣性、結(jié)構(gòu)和功能上占有顯著的地位[1-2],許多種類具有經(jīng)濟(jì)、藥用和觀賞等價值,有些藤本植物還是垂直綠化的重要材料,在拓展城市綠化空間,增加城市綠化面積和美化環(huán)境等方面具有其他植物不可替代的作用[3]。
黔東南州自然條件優(yōu)越,氣候適宜,雨量充沛,植物資源十分豐富,種類繁多,是全國重要林區(qū)之一。境內(nèi)維管植物種類豐富,其中藤本植物資源亦豐富多樣,為弄清境內(nèi)野生藤本植物資源現(xiàn)狀,開展了對本區(qū)藤本植物的生物多樣性調(diào)查研究,這不僅有助于全面認(rèn)識本區(qū)的植被性質(zhì)和特征,為本區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的管理和林業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù),而且對進(jìn)一步科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)利用這一植物資源具有重要的現(xiàn)實意義。
黔東南州位于貴州省東南部,東鄰湖南省懷化地區(qū),南接廣西壯族自治區(qū)柳州、河池地區(qū),西連黔南布依族苗族自治州,北抵遵義、銅仁兩地區(qū)。地跨東經(jīng)107°17'20″ ~109°35'24″,北緯25°19'20″ ~27°31'40″。境內(nèi)東西寬220 km,南北長240 km,總面積30 337 km2。
全州處于云貴高原向湘桂丘陵盆地過渡地帶,總體地勢是北、西、南三面高而東部低。境內(nèi)大部分地區(qū)海拔500 ~1 000 m。最高點為雷公山主峰,海拔2 178.8 m,最低點為黎平縣地坪鄉(xiāng)井郎村水口河出省處,海拔137 m。氣候跨中亞熱帶氣候帶、北亞熱帶氣候帶兩個氣候帶,年平均氣溫14 ℃~18 ℃,最冷月(1 月)平均氣5 ℃~8 ℃,最熱月(7 月)平均氣溫24 ℃~28 ℃。由于地理位置和地勢的不同,各地氣溫有一定差異,總體趨勢是南部氣溫高于北部,東部氣溫高于西部。境內(nèi)年日照時數(shù)為1 068~1 296 h,無霜期270 ~330 d,降雨量1 000 ~1 500 mm,相對濕度為78% ~84%。
森林土壤水平分布為從東南向西北和從東向西為紅壤-黃紅壤-黃壤,垂直分布為紅壤(300 m 以下地區(qū))-黃紅壤(300 ~500 m 地區(qū))-山地黃壤(750 ~1 400 m 地區(qū))- 山地黃棕壤(1 400 ~1 900 m地區(qū))-山地灌叢草甸土。
采用野外調(diào)查和室內(nèi)研究相結(jié)合的方法。野外調(diào)查以線路調(diào)查法為主,于2010 年4 月~2012 年3月對黔東南16 個縣(市)內(nèi)的野生藤本植物進(jìn)行調(diào)查,在調(diào)查中詳細(xì)記載了藤本植物的種類、生活型、攀援方式、海拔高度和生長環(huán)境等相關(guān)內(nèi)容,并拍攝照片。對不能準(zhǔn)確鑒定的種類,采集標(biāo)本帶回標(biāo)本室進(jìn)行鑒定。室內(nèi)研究包括查閱《中國植物志》[4]、《貴州植物志》[5]以及相關(guān)公開發(fā)表的論文、自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集等資料[6-7],進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析(不包括蕨類藤本植物)。
本研究把不能單獨直立,但具有特化(如卷曲、不定根等)或非特化(如纏繞、刺蔓等)攀緣器官和明顯的攀爬行為(包括莖全部或部分橫臥)來作為確定藤本的標(biāo)準(zhǔn),在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,參考《中國植物志》及《貴州植物志》反復(fù)篩選而確定。
通過調(diào)查與資料統(tǒng)計,黔東南野生藤本植物共計40 科88 屬364 種(含變種,哈欽松系統(tǒng),表1),分別占黔東南種子植物科、屬、種總數(shù)的18.69%、8.32%、10.05%。其中雙子葉植物有37 科84 屬322 種,單子葉植物有3 科4 屬42 種。裸子植物缺乏。
表1 黔東南野生藤本植物科、屬、種組成
在這些野生藤本植物中,含20 種以上的大科有4 科,占該地區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的10%(表2),即葡萄科23 種、薔薇科21 種、菝葜科22 種、獼猴桃科20 種;含10 ~19 種的中型科有12 科,即葫蘆科16 種、夾竹桃科12 種、茜草科19 種、蝶形花科18種、忍冬科14 種、衛(wèi)矛科13 種、鼠李科10 種、清風(fēng)藤科12 種、毛茛科18 種、木通科11 種、防己科12種、薯蕷科19 種,占科總數(shù)的30%;含2 ~9 種的小型科比例最高,有18 科,占科總數(shù)的45%,如五味子科9 種、蘇木科7 種、繡球花科4 種、紫金???種、蕓香科3 種;單種科有6 科,如大麻科、茶茱萸科、胡頹子科、漆樹科、大血藤科、棕櫚科,占本州野生藤本植物科總數(shù)的15%。由此可見,黔東南野生藤本植物種類豐富,寡種科較多,單種科次之,而大科較少。
在88 個藤本屬中,含20 種以上的大屬有3 屬,即菝葜屬Smilax 21 種、獼猴桃屬Actinidia 20 種和薯蕷屬Dioscorea 20 種(表2),占屬總數(shù)的3.41%;含10 ~19 種的中型屬有5 屬,即懸鉤子屬Rubus 17種、忍冬屬Lonicera 14 種、蛇葡萄屬Ampelopsis 12種、清風(fēng)藤屬Sabia 12 和鐵線蓮屬Clematis 18 種,占屬總數(shù)的5.68%;含2 ~9 種的小型屬比例最高,有53 屬,占屬總數(shù)的60.23%,如葡萄屬Vitis 8 種、羊蹄甲屬Bauhinia 6 種、赤瓟屬Thladiantha 6 種、雞矢藤屬Paederia 4 種、輪環(huán)藤屬Cyclea 2 種等;含1 種的屬有27 屬,如胡頹子屬Elaeagnus、絞股藍(lán)屬Gynostemma、定心藤屬Mappianthus、細(xì)圓藤屬Pericampylus、雷公藤屬Tripterygium 等,占本州野生藤本植物屬總數(shù)的30.68%。
表2 按含種多少對科(屬)的分析
含單屬的科有21 科,占該地區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的52.5%(表3),含2 ~9 屬的寡屬科有19 科,占該地區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的47.5%,而超過10屬的大屬科缺乏??梢?,該地區(qū)野生藤本植物以寡屬科最多,單屬科次之,多屬科缺乏。
以上分析,反映出該地區(qū)野生藤本植物以寡種屬和寡屬科占優(yōu)勢,它們也是構(gòu)成藤本植物的重要科屬成分。
表3 按含屬多少對科的分析
根據(jù)吳征鎰等對科屬分布區(qū)類型劃分方法[8],對該地區(qū)野生藤本植物的科屬分布類型進(jìn)行統(tǒng)計,結(jié)果見表4,在科的分布類型中,熱帶成分占優(yōu)勢,有24 科,如葡萄科、清風(fēng)藤科、防己科、菝葜科、木通科等占科總數(shù)的60%;在熱帶成分中以泛熱帶成分為主導(dǎo),共18 科,如葡萄科、防己科、衛(wèi)矛科等占熱帶成分科的75%。溫帶分布僅有6 科,即胡頹子科、大麻科、繡球花科、忍冬科、獼猴桃科、五味子科,占科總數(shù)的15%。
在屬的分布類型中,熱帶成分占優(yōu)勢,有57 屬,占屬總數(shù)的64.77%,如薯蕷屬Dioscorea、南蛇藤屬Celastrus、馬兜鈴屬Aristolochia、雀梅藤屬Sageretia、羊蹄甲屬、崖豆藤屬Millettia 等;在熱帶成分中又以泛熱帶成分為主導(dǎo),共20 屬,占熱帶成分屬的35.09%,如薯蕷屬、南蛇藤屬、馬兜鈴屬等。熱帶亞洲分布(印度-馬來西亞)屬14 個;舊世界熱帶分布屬13 個,其次熱帶亞洲與熱帶非洲分布屬5 個,熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬4 個,熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布屬1 個。溫帶分布有27 屬,如獼猴桃屬、忍冬屬、葡萄屬、蛇葡萄屬、絡(luò)石屬Trachelospermum 等,占屬總數(shù)的30.68%,主要是東亞分布屬12 個,北溫帶分布和東亞與北美洲間斷分布屬各7 個,舊世界溫帶分布屬1 個。中國特有分布屬有1個,為大血藤屬Sargentodoxa。
根據(jù)科、屬的地理分布區(qū)類型可知,該地區(qū)野生藤本的區(qū)系成分具有明顯的熱帶親緣性,但泛熱帶分布的科、屬分布主要延伸至亞熱帶或溫帶,即既具有熱帶成分,又具有溫帶特性,是一個從熱帶向溫帶過渡的區(qū)系。
表4 黔東南野生藤本科屬分布區(qū)類型
在該地區(qū)野生藤本植物中,以全是木質(zhì)藤本的科占優(yōu)勢,有26 科。如葡萄科、胡頹子科、獼猴桃科、衛(wèi)矛科、蕓香科等,占藤本科總數(shù)的65% (表5),其次是全草質(zhì)藤本的科,如葫蘆科、蓼科、龍膽科、薯蕷科等,有7 科,占藤本科總數(shù)的17.5%,反映了該地區(qū)藤本植物生活型在科內(nèi)是相對穩(wěn)定的,既有木質(zhì)藤本,又有草質(zhì)藤本的科有7 科,包括大科如蝶形花科、蘿藦科、茜草科、菝葜科等,占本州藤本科總數(shù)的17.5%。
全木質(zhì)藤本的屬,有64 屬,占優(yōu)勢,如老虎刺屬Pterolobium、黃檀屬Dalbergia、常春藤屬Hedera、南蛇藤屬、雷公藤屬、崖爬藤屬Tetrastigma、防己屬Sinomenium、獼猴桃屬等,占藤本屬總數(shù)的72. 73%(表5)。全草質(zhì)藤本的屬,有20 屬,占22.73%,如葎草屬Humulus、赤瓟屬、茜草屬Rubia、千金藤屬Stephania、打碗花屬Calystegia 等,這2 種生活型的藤本屬占了藤本屬總數(shù)的96.59%,既有木質(zhì)又有草質(zhì)藤本的屬,僅有4 屬,即吊燈花屬Ceropegia、鵝絨藤屬Cynanchum、鐵線蓮屬和菝葜屬,占屬總數(shù)的4.55%。屬所反映出的特征與科相似,即藤本植物的生長習(xí)性在科和屬內(nèi)是相對穩(wěn)定的。
表5 按藤本科(屬)的生活型分析
在364 種野生藤本植物中,雙子葉植物有322種,占種總數(shù)的88.46%(表6);單子葉植物有42種,占種總數(shù)的11.54%。其中木質(zhì)藤本占絕對優(yōu)勢,有291 種,占79. 95%;草質(zhì)藤本73 種,占20.05%。溫帶藤本是以草質(zhì)藤本占絕對優(yōu)勢,而該地區(qū)以木質(zhì)藤本占絕對優(yōu)勢。
表6 黔東南藤本植物種的生活型分析
在曲仲湘[9]和張玉武[10]的分類基礎(chǔ)上,根據(jù)野外觀察結(jié)果,將該地區(qū)364 種野生藤本植物劃分為纏繞、卷曲、搭靠、吸固4 個類型、8 個亞型(表7)。以纏繞類最多,如五味子科、木通科、獼猴桃科等藤本植物,占37.09%;其次為搭靠類藤本占28.57%,可分為2 亞型,其中枝蔓類如南蛇藤屬、胡頹子屬等藤本占16.68%,鉤刺類如鉤藤屬Uncaria、五加屬Acanthopanax 等藤本占9.89%。第三是卷曲類藤本占26.38%,可分為3 亞型,其中須卷類如葫蘆科、菝葜科等的藤本占20.88%,柄卷類如鐵線蓮屬等的藤本占4. 95%,枝卷類如黃檀屬的藤本占0.55%;第四類是吸固類藤本,僅占7.96%,分為不定根類和吸盤類2 亞型,其中,不定根類如絡(luò)石屬、冠蓋藤屬Pileostegia、胡椒屬Piper、常春藤屬等的藤本占6.04%,吸盤類如爬山虎屬Parthenocissus 的藤本占1.92%。
這些類型反映出藤本植物攀援能力的差異,因而也影響到它們在群落中的種間關(guān)系及其對群落的作用,同時也說明了本區(qū)藤本植物具有較完整的生活型譜。
藤本植物對環(huán)境的適應(yīng)性強,能發(fā)揮著多種生態(tài)功能效應(yīng),如利用藤本覆蓋裸露的石壁及水泥墻面、固持公路邊坡土壤等,在降低裸露石壁及墻面的溫度、減少水分蒸散、改良土壤、美化環(huán)境等方面,其生態(tài)作用是其它植物難以替代的。
表7 黔東南野生藤本植物的攀援類型分析
調(diào)查結(jié)果表明,該地區(qū)野生藤本植物中有著許多經(jīng)濟(jì)與園林用途。如在橋梁、邊坡、石壁及墻體等垂直綠化方面,由于生態(tài)條件差,又無支持物,應(yīng)選擇吸固類藤本,如爬山虎類、絡(luò)石類、常春藤、冠蓋藤、鉆地風(fēng)類等。適合于棚架、花廊類的藤本應(yīng)為纏繞類、卷曲類和刺蔓類,此類藤本有旋花科、忍冬屬、栝樓屬Trichosanthes、鐵線蓮屬等類植物。藥用及水果方面的種類有五味子科、葡萄屬、獼猴桃屬、薯蕷科、絞股藍(lán)屬等類植物。
通過對黔東南州野生藤本植物的多樣性組成進(jìn)行調(diào)查分析,得出以下結(jié)論:
(1)該地區(qū)野生藤本植物較豐富,約有40 科88屬364 種。雙子葉植物322 種,占88.46%,單子葉植物42 種,占11. 54%,其中木質(zhì)藤本291 種,占79.95%,草質(zhì)藤本73 種,占20.05%,由于木質(zhì)藤本攀援方式的多樣性以及對環(huán)境的適應(yīng)使得它占據(jù)優(yōu)勢地位。在這些藤本植物中,寡種科和屬較多,具有種類豐富,分布類型多樣的特征。
(2)藤本植物區(qū)系成分既具有明顯的熱帶性質(zhì),又具有溫帶特性。熱帶分布有24 科(占總數(shù)60%)、57 屬(占總數(shù)64.77%),其中以泛熱帶成分為主,共18 科(占熱帶成分科的75%)、20 屬(占熱帶成分屬的35.09%)。
(3)該地區(qū)藤本種子植物資源豐富,其中許多種類具有多種經(jīng)濟(jì)價值,如藥用、觀賞、纖維、芳香和食用等,特別是許多種類具有藥用、觀賞價值,又是垂直綠化的好材料。因此,在加強對藤本種子植物保護(hù)的同時,也需加強對藤本植物資源開發(fā)利用的研究,特別是在城市園林建設(shè)上,大力發(fā)展立體綠化或垂直綠化是必然趨勢,藤本種子植物開發(fā)利用的前景廣闊。
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