摘要 為明確衡陽岣嶁峰藤本對林下物種多樣性的影響，探究林下植物的種間關(guān)系和共存機(jī)制，采用樣方法對林下藤本與非藤本的Shannon-Wiener指數(shù)及密度進(jìn)行調(diào)查，同時測定樣方中土壤溫、濕度。結(jié)果表明，該地區(qū)林下總物種及非藤本植物的Shannon-Wiener指數(shù)隨著藤本密度的增加而顯著下降，林下非藤本植物的Shannon-Wiener指數(shù)與密度均受物種總密度、距離最近喬木的胸徑和土壤溫度的綜合影響。藤本較強(qiáng)的擴(kuò)散和生存能力對林下非藤本的Shannon-Wiener指數(shù)產(chǎn)生顯著抑制效應(yīng)，同時顯著降低個體數(shù)量。

關(guān)鍵詞 藤本;多樣性;密度;Shannon-Wiener指數(shù);土壤溫度

中圖分類號 Q.948文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2021）07-0103-03

AbstractToclarifytheeffectsofthelianaonthebiodiversityofunderstoryforestinGoulouFengofHengyang，andexploretheinterspecificrelationshipandcoexistencemechanismofunderstoryforest，weinvestigatedtheShannonWienerindexanddensityofthelianaandthenonlianabyfieldplotsurvey，andalsomeasuredthesoiltemperatureandmoistureinsampleplots.TheresultsshowedthattheShannonWienerindexforbothtotalspeciesandnonlianasignificantlydecreasedwiththeelevatedlianadensity，andtheShannonWienerindexanddensityofthenonlianaunderstoryforestweretotallyinfluencedbyplantdensity，DBH（diameteratbreastheight，DBH）ofthetreeclosesttotheplotsandsoiltemperature.AlltheresultsshowedthatthestrongerdispersiveandsurvivalcapacityofthelianaexhibitedsignificantnegativeeffectsontheShannonWienerindexofnonlianaandreducedthedensityofnonlianaspecies.

KeywordsLiana;Diversity;Density;ShannonWienerindex;Soiltemperature

作者簡介 黃桂元（1974—），男，湖南衡東人，工程師，從事林業(yè)資源調(diào)查與研究工作。

收稿日期2020-08-27

藤本是植物群落的重要組成部分，是熱帶亞熱帶植物生態(tài)系統(tǒng)的顯著特征之一[1-2]。藤本有較大冠層、較高光合能力和固碳能力[3-4]。此外，藤本的表根系發(fā)達(dá)，對保持水土以及提高土壤穩(wěn)定性具有重要意義[5-6]。國外對藤本的研究大多集中在其生理和生物量特征[7-8]以及在植被恢復(fù)過程中的作用[9]等方面;國內(nèi)更多偏重于其園林應(yīng)用[10-12]以及在不同生態(tài)系統(tǒng)中的多樣性調(diào)查[13-14]。然而無論是國外還是國內(nèi)，藤本在生態(tài)系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)和功能鮮見關(guān)注。開展藤本與其他植物種間關(guān)系研究是亟待加強(qiáng)的研究方向。以湖南省衡陽市岣嶁峰國家森林公園的森林為研究對象，擬調(diào)查不同密度藤本對林冠下其他植物物種多樣性和密度的影響，探討藤本與其他植物的共存機(jī)制。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

該研究在岣嶁峰森林中進(jìn)行，岣嶁峰位于湖南省衡陽縣東北部（112°30′～112°38′E、27°05′～27°15′N），處于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，雨量充沛，年降雨量1100～1300mm，年均溫17.9℃，極端最高溫40.3℃，極端最低溫-4.8℃，年平均相對濕度78%;海拔500m以下為紅壤，海拔500～800m為黃壤，海拔800m以上以黃棕壤為主，土壤pH5.5～6.5，土層較厚;區(qū)域內(nèi)植被種類豐富，境內(nèi)植物種類繁多，有闊葉林、針葉林、竹林以及灌木林等，主要植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，森林覆蓋率達(dá)95%。常見的優(yōu)勢喬木植物包括馬尾松（Pinusmassoniana）、香樟（Cinnamomumcamphora）、麻櫟（Quercusacutissima）、杉木（Cunninghamialanceolata）、水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、楓香（Liquidambarformosana）等;優(yōu)勢灌木植物有黃荊（Vitexnegundo）、木樟子（Litseapungens）和胡枝子（Lespedezabicolor）等;草本層主要為紫堇（Corydalisedulis）、多花黃精（Polygonatumcyrtonema）、芒草（Miscanthus）等;林間藤本植物包括扶芳藤（Euonymusfortunei）、常春藤（Hederanepalensis）、大血藤（Sargentodoxacuneata）、絞股藍(lán)（Gynostemmapentaphyllum）等。

1.2樣地設(shè)置

在岣嶁峰國家森林公園內(nèi)選擇地勢相對平坦、植物群落生長較好的麻櫟-香樟常綠闊葉林作為調(diào)查的森林群落，其中有林木枯死倒地后形成林窗，林窗中較好的水熱條件主要有利于藤本植物扶芳藤（多年生木本植物，蓋度60%）與絞股藍(lán)（多年生攀緣草本，蓋度10%）的生長，這2種藤本在林窗內(nèi)以地面匍匐生長為主，擴(kuò)散能力較強(qiáng)。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[15]，林窗內(nèi)藤本密度狀況可分為3類：低密度（<60株/m2）、中密度（60～120株/m2）和高密度（>120～200株/m2）。在每個密度類型中選擇林窗5個，且林窗間距大于5m，在每個林窗中設(shè)置20m×20m的大樣方調(diào)查藤本植物多樣性，且在大樣方中四角和中心分別設(shè)置5個4m×4m和1m×1m的樣方，調(diào)查小灌木和草本植物的多樣性。

1.3指標(biāo)測定

對林窗中樣方植物進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查（包括植物種類、株數(shù)與高度），確定距林窗中心最近的喬木，并測定喬木胸徑（DBH），同時用順科達(dá)TR-6D測定3類密度中5cm深土壤濕度和土壤溫度（5min測定1次，同時記錄3次重復(fù)平均值）。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0統(tǒng)計分析藤本植物的Shannon-Wiener指數(shù)，計算公式參考文獻(xiàn)[16-17]。采用單因素方差分析（one-wayANOVA）和最小顯著差異（LSD）比較不同密度多樣性指數(shù)及密度差異（α=0.05），采用Pearson相關(guān)系數(shù)評價不同密度多樣性指數(shù)及密度與土壤溫度及濕度的相互關(guān)系，所有數(shù)據(jù)為3次重復(fù)平均值。

2結(jié)果與分析

2.1不同藤本密度樣方內(nèi)植物組成

3類藤本密度下樣方內(nèi)物種組成表現(xiàn)出一定差異性（表1）。高密度下，樣方內(nèi)非藤本植物主要是構(gòu)樹（Broussonetiapapyrifera）、楓香、樸樹（Celtissinensis）等木本植物;低密度下，樣方內(nèi)非藤本植物主要是野草莓（Fragariavesca）、紫堇、高粱泡（Rubuslambertianus）、多花黃精、芒草等草本植物;中密度為木本與草本混合植物，原因為藤本密度不同，導(dǎo)致樣方內(nèi)的光照、土壤溫濕度等生態(tài)因子發(fā)生變化[18]。

2.2不同藤本密度對林下物種Shannon-Wiener指數(shù)的影響

不同藤本密度對林下植物總Shannon-Wiener指數(shù)以及林下藤本與非藤本Shannon-Wiener指數(shù)產(chǎn)生顯著影響（表2）。隨著藤本密度的增加，植物總Shannon-Wiener指數(shù)、林下藤本與非藤本Shannon-Wiener指數(shù)顯著降低（P<0.05）;在每種藤本密度中，非藤本的Shannon-Wiener指數(shù)顯著大于藤本。

2.3不同藤本密度對林下不同類別植物密度的影響

由表3可知，植物密度在3種密度藤本水平下表現(xiàn)為高密度（301.27株/m2）>中密度（170.48株/m2）>低密度（93.90株/m2）（P<0.05）。3種藤本密度水平的藤本密度在高密度水平最大，達(dá)280.23株/m2，中密度藤本水平次之，為120.34株/m2，低密度水平最小，僅70.12株/m2，其差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。3種藤本密度水平的非藤本密度以中密度水平最高，達(dá)50.14株/m2，顯著高于高密度水平與低密度水平的非藤本密度（P<0.05）。在3種藤本密度水平中，藤本密度均顯著大于非藤本密度（P<0.05）。

2.4不同藤本密度下樣方中的土壤溫度與濕度

由表4可知，高、中、低藤本密度下樣方中土壤溫度分別為24.24、25.76和25.78℃，高密度下土壤溫度顯著低于中、低藤本密度樣方（P<0.05）;高、中、低藤本密度下樣方中的土壤濕度表現(xiàn)為高密度（22.94%）>低密度（18.71%）>中密度（17.56%）（P<0.05）。

2.5林下非藤本Shannon-Wiener指數(shù)、密度的影響因子

由表5可知，林下非藤本Shannon-Wiener指數(shù)、非藤本密度均與林下植物總密度、最近喬木DBH呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤溫度呈正相關(guān)（P<0.05），與土壤濕度相關(guān)性不顯著。

3討論

3.1林下非藤本Shannon-Wiener指數(shù)與環(huán)境因子的耦合性

研究發(fā)現(xiàn)，藤本密度與林下非藤本和藤本的Shannon-Wiener指數(shù)存在較好的耦合性，表明不同生活型植物間存在密切關(guān)系[19]。扶芳藤與絞股藍(lán)有發(fā)達(dá)氣生根，氣生根支持著生葉片的每一小截能獨(dú)立生長，迅速占領(lǐng)林窗，抑制其他植物生長。

該研究發(fā)現(xiàn)，林下藤本Shannon-Wiener指數(shù)與土壤溫度存在明顯的相關(guān)性，首先藤本導(dǎo)管較寬大，受溫度的影響比非藤本要大[20];其次林窗內(nèi)凹凸不平的地形導(dǎo)致土壤溫度以及養(yǎng)分的異質(zhì)性，對藤本分布也產(chǎn)生深刻影響[21];此外，非藤本Shannon-Wiener指數(shù)與土壤溫度及最近喬木DBH關(guān)系顯著，表明林窗內(nèi)的微環(huán)境是調(diào)節(jié)非藤本Shannon-Wiener指數(shù)的重要因素。林窗內(nèi)環(huán)境狀況是影響林下非藤本生存的首要因子，藤本分布異質(zhì)性反映了環(huán)境差異性，這種差異性也是導(dǎo)致非藤本變異的潛在環(huán)境因子。

3.2林下非藤本密度與環(huán)境因子的耦合性

與非藤本Shannon-Wiener指數(shù)變化規(guī)律類似，林冠下非藤本密度的影響因素主要有以下幾個方面：①林下植物總密度;②林下土壤溫度;③離林窗最近喬木的DBH。植物總密度增大，植物種間在資源、空間的生態(tài)位重疊較大，競爭壓力增加，林下非藤本多屬草本，生態(tài)位小，競爭力弱，植物總密度越大，非藤本Shannon-Wiener指數(shù)越小[22-23];岣嶁峰地區(qū)充沛的雨量和較高的土溫，提高了土壤酶活性與養(yǎng)分有效性，這有利于林下植物生長發(fā)育，非藤本密度與土壤溫度顯著正相關(guān);距林窗最近喬木DBH越大，喬木對林窗遮陰效果越明顯，林下植物光合作用越弱，這不利于林下植物生長發(fā)育，林下植物密度與離林窗最近喬木的DBH呈負(fù)相關(guān)[24-25]。

4結(jié)論

通過對衡陽岣嶁峰國家森林公園林內(nèi)藤本與非藤本的Shannon-Wiener指數(shù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)：①林冠植物總Shannon-Wiener指數(shù)及非藤本Shannon-Wiener指數(shù)均隨藤本密度的增加顯著下降;②在3種藤本密度樣方中，非藤本Shannon-Wiener指數(shù)低于藤本;③非藤本Shannon-Wiener指數(shù)受物種總密度、最近喬木DBH及土壤溫度綜合調(diào)節(jié)。結(jié)果表明：林冠下植物Shannon-Wiener指數(shù)受藤本顯著影響，藤本較強(qiáng)生存與擴(kuò)散能力以及受藤本影響下的環(huán)境因子是非藤本Shannon-Wiener指數(shù)變化的重要因素。

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