李秀芬，朱教君，王慶禮，張金鑫，祝成瑤，劉雪峰，劉利民，*

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，沈陽(yáng)110866;2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016)

低溫霜凍是一種時(shí)間尺度很短的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害［1］。近幾十年來(lái)，全球變暖已成為人們共識(shí)，但全球變暖并不意味著霜凍發(fā)生幾率和潛在危險(xiǎn)的減弱，甚至霜凍害的發(fā)生有增加的趨勢(shì)［2-5］。原因其一是由于氣候變暖是一種長(zhǎng)期、緩慢、非直線的過(guò)程，不同地區(qū)的變暖趨勢(shì)也各不一樣，如20世紀(jì)80年代我國(guó)北方地區(qū)變暖，而南方長(zhǎng)江流域反倒變冷，使得在該地區(qū)發(fā)生霜凍害的可能性增加［6-8］;其二是由于氣候變暖使得植物在春季提早發(fā)芽開(kāi)花，秋季休眠期推遲，從而降低了植物的抗寒力，之后遇到溫度劇降的天氣，很容易發(fā)生霜凍災(zāi)害［9-10］。如，2008年12月上中旬，由于氣溫異常偏高，萊蕪地區(qū)果樹(shù)不能正常進(jìn)入休眠期，當(dāng)2008年12月21日到2009年1月23日期間寒潮侵襲時(shí)，使尚未進(jìn)入深休眠期的果樹(shù)遭受了嚴(yán)重凍害［11］;再如，由于氣候變暖，生長(zhǎng)在北溫帶區(qū)域的歐洲赤松(Pinus sylvestris)延遲了冷鍛煉并且提早解除了冷鍛煉，增加了在秋季和春季時(shí)遭受霜凍的風(fēng)險(xiǎn)［12］。其三是由于近十幾年來(lái)低溫霜凍等極端天氣更顯多變，使初終霜日變得非常不穩(wěn)定，從而使得農(nóng)林業(yè)遭受低溫災(zāi)害的危險(xiǎn)性加大［13-14］。

以往對(duì)低溫霜凍災(zāi)害方面研究多以農(nóng)作物為對(duì)象，而以林木為研究對(duì)象的相對(duì)較少。實(shí)際上，在生長(zhǎng)季內(nèi)由低溫霜凍引起的災(zāi)害可能對(duì)林木的組織或整個(gè)幼樹(shù)、幼苗產(chǎn)生致命傷害［15-17］。在世界上許多地區(qū)，霜凍已成為林木生長(zhǎng)發(fā)育，天然或人工更新的一個(gè)主要限制因子［18-20］，霜凍的發(fā)生使森林群體的更新和建立變得困難，最終在影響林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的同時(shí)還降低了原有森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能［21-22］。因此，研究森林低溫霜凍災(zāi)害問(wèn)題對(duì)于保護(hù)現(xiàn)有的森林資源和指導(dǎo)林區(qū)的經(jīng)營(yíng)管理具有重要意義。本文在極端低溫氣候事件頻發(fā)的氣候背景下，從低溫霜凍對(duì)苗木的危害、影響低溫霜凍災(zāi)害發(fā)生因素及降低危害的管理措施等方面對(duì)過(guò)去幾十年的相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)，以期提出問(wèn)題，為今后國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究提供一定參考。

1 低溫霜凍及其對(duì)苗木的危害

1.1 霜凍

霜凍是指發(fā)生在冬春和秋冬之交，日平均溫度在0℃以上，由于冷空氣的侵襲或夜間強(qiáng)烈輻射冷卻降溫，使土壤表面、近地面的氣溫或植物體溫降到0℃以下，使植株原生質(zhì)受到破壞，導(dǎo)致植株受害或死亡的一種短時(shí)間低溫災(zāi)害現(xiàn)象［22］。按霜凍發(fā)生的時(shí)期可分為早霜凍和晚霜凍;按霜凍的成因，可分為平流霜凍、輻射霜凍和平流輻射霜凍三類(lèi)［13］。出現(xiàn)霜凍時(shí)，2m以下的貼地層常出現(xiàn)強(qiáng)烈的逆溫現(xiàn)象，百葉箱內(nèi)的氣溫往往比地面溫度和植物的葉面溫度要高出好幾度。因此當(dāng)百葉箱氣溫還在2—3℃時(shí)，地面溫度已降到0℃以下，植物已經(jīng)遭受霜凍危害了［23-24］。

1.2 霜凍對(duì)林木的危害

霜凍對(duì)植物的危害主要是低溫凍害。當(dāng)溫度降低到0℃以下時(shí)，植物細(xì)胞間隙的水分首先結(jié)冰，形成冰晶，細(xì)胞間溶液濃度增高，細(xì)胞內(nèi)未結(jié)冰水向細(xì)胞間隙移動(dòng)，細(xì)胞內(nèi)失水，膨壓下降，造成質(zhì)壁分離，原生質(zhì)失水凝固失活，當(dāng)氣溫繼續(xù)下降時(shí)，細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，在細(xì)胞內(nèi)外冰晶的機(jī)械擠壓下，細(xì)胞壁和原生質(zhì)遭到破壞，細(xì)胞死亡，凍害發(fā)生［13，22］。

樹(shù)木能夠忍耐低溫的程度，稱(chēng)為耐凍性。樹(shù)木耐凍性的內(nèi)部機(jī)制取決于樹(shù)木體內(nèi)的物質(zhì)構(gòu)成。有時(shí)樹(shù)體組織即使凍結(jié)了，但因水分減少，細(xì)胞液中親水膠質(zhì)，細(xì)胞間隙冰塊的增長(zhǎng)，不致到達(dá)破壞的程度;或因細(xì)胞內(nèi)的糖濃度高，細(xì)胞內(nèi)不發(fā)生凍結(jié)，細(xì)胞不會(huì)被凍死。因此，從夏季到冬季，樹(shù)木體內(nèi)含水率的降低和樹(shù)木細(xì)胞內(nèi)糖濃度的增加，都有助于樹(shù)木耐凍性的提高［24］。

樹(shù)木的耐凍性隨樹(shù)木的不同部位、樹(shù)種以及季節(jié)而有顯著差異［25-26］。一般認(rèn)為，樹(shù)木的繁殖器官(花和蕾)是最不耐凍的，常在-2—0℃時(shí)即受害。日本酒井的研究發(fā)現(xiàn)［24］，日本柳杉(Cryptomeria japonica)苗干的上部比基部耐凍，苗的上部最耐凍，最不耐凍的是頂芽。吳靜等［20］對(duì)紫椴(Tilia amurensis)受霜凍危害的芽解剖指出，芽中心部位最易受害，樹(shù)木節(jié)處也是受害多發(fā)點(diǎn)。

樹(shù)種不同，其耐凍性差異也極為明顯，熱帶、亞熱帶的樹(shù)種大多不耐凍，例如橡膠樹(shù)5℃時(shí)即能受害［24］。生長(zhǎng)在我國(guó)華南沿海的紅樹(shù)林，其耐寒耐凍能力普遍較差，據(jù)林鵬等［27］對(duì)6種紅樹(shù)植物進(jìn)行低溫控制試驗(yàn)表明，白骨壤(Avicennia marina)出現(xiàn)嚴(yán)重受害的溫度為0—2℃，海蓮(Bruguiera sexangula)略高于0℃，而秋茄(Kandelia candel)、桐花樹(shù)(Aegiceras corniculatum)、木欖(Bruguiera gymnorrioza)、尖瓣海蓮(Bruguiera sexangula var.rhynchopetala)則均低于-2℃。徐大平等［28］對(duì)目前南方推廣種植速度最快的5個(gè)珍貴樹(shù)種的寒害調(diào)查結(jié)果指出，檀香(Santalum album)在極端低溫1℃以上，可確保安全越冬;當(dāng)極端溫度低于-2℃時(shí)，植株凍害明顯并出現(xiàn)枯頂。降香黃檀(Dalbergia odorifera)可忍耐短暫-2℃低溫。而對(duì)于大果紫檀(Pterocarpus macrocarpus)來(lái)說(shuō)，2.5℃就是其受害的低溫閾值。常綠喬木白木香(Aquilaria sinensis)對(duì)溫度適應(yīng)性較強(qiáng)，能耐短期霜凍，在最低溫度-3℃以上地區(qū)能安全越冬。

而生長(zhǎng)在溫帶、寒溫帶的樹(shù)種都很耐凍，如冷杉(Abies)、紅皮云杉(Picea koraiensis)、落葉松(Larix)、赤松(Pinus densiflora)等，在冬季一般都可忍耐零下幾十度的低溫而安全越冬。如花旗松(Pseudotsuga menziesii)可忍耐-27℃，西加云杉(Picea sitchenrsis)為-40℃，而白樺(Betula platyphylla)可忍受-45℃的低溫［29］。據(jù)陶大立等［25］對(duì)長(zhǎng)白山51種樹(shù)木1年生枝條休眠期(12—2月)的耐凍性測(cè)定結(jié)果指出，中黑樺(Betula dahurica)、東北赤楊(Alnus mandshurica)等6個(gè)樹(shù)種可無(wú)損活過(guò)-196℃;紅松(Pinus koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、山楊(Populrs davidiana)、長(zhǎng)白落葉松(Larix olgensis)可忍耐-55—-60℃甚至更低的溫度。樹(shù)木的耐凍性在初冬時(shí)急劇增大，初春時(shí)又急劇減小，冬季時(shí)具有最大而且穩(wěn)定的耐凍性。因此，樹(shù)木凍害危險(xiǎn)不在于冬季最低溫度而主要發(fā)生在秋季后期耐凍性還不十分高的情況下，或者是春天樹(shù)液已經(jīng)開(kāi)始流動(dòng)，耐凍性已經(jīng)逐漸喪失的時(shí)候，這時(shí)如遇到較強(qiáng)冷空氣侵襲，出現(xiàn)霜凍，樹(shù)木就會(huì)受到凍害［23-24］。

2 影響林木低溫霜凍的環(huán)境因素

2.1 天氣條件

霜凍的形成與空氣濕度和天空云量有密切關(guān)系。在空氣濕度大的天氣條件下不易發(fā)生霜凍危害，這是因?yàn)榭諝庵兴龆?，增?qiáng)了大氣逆輻射，夜間地面輻射冷卻減弱，對(duì)地面起到保暖的作用，使得近地面層夜間溫度的降低要比干旱天氣下緩慢得多。而當(dāng)天空總云量和低云量較少，夜間碧空無(wú)云或少云時(shí)，地面輻射散熱快，氣溫下降劇烈，易出現(xiàn)霜凍［30-31］。輻射霜凍就是在日平均溫度比較低，天空晴朗無(wú)云或少云，空氣濕度小，無(wú)風(fēng)或微風(fēng)的天氣條件下形成的。這類(lèi)霜凍在分布上往往帶有明顯的局地性，即受地形差異的影響較大［32］。此外，在北方冷空氣暴發(fā)南下的天氣下所造成的霜凍危害較為嚴(yán)重，并且迎風(fēng)坡和山崗等開(kāi)闊地段受害較重，而在封閉的地形條件下則要輕些。平流霜凍就是由這種天氣條件所引發(fā)，其特點(diǎn)是危害持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，并伴隨有偏北大風(fēng)。這類(lèi)霜凍的強(qiáng)度和范圍決定于冷空氣的強(qiáng)度和它所影響地域的寬廣程度，在我國(guó)，每年霜凍出現(xiàn)的早晚和第一次嚴(yán)重霜凍的出現(xiàn)，都與較強(qiáng)冷空氣爆發(fā)南下有關(guān)［30，33］。

雖然低溫是造成樹(shù)木生長(zhǎng)季內(nèi)樹(shù)苗生長(zhǎng)脅迫和危害的最主要原因，但低溫和高光照強(qiáng)度的相互作用更能增強(qiáng)這種危害［34-35］。這是因?yàn)樗獌鲆院罅帜臼艿皆绯筷?yáng)光直射，溫度迅速回升，蒸騰強(qiáng)烈，受凍細(xì)胞來(lái)不及從鄰近組織吸收所需的水分，因而使受凍細(xì)胞失去水分平衡，導(dǎo)致受凍部分死亡、枯萎。這種過(guò)程是急性的，故當(dāng)天即可表現(xiàn)出來(lái)［36］。因此在霜凍夜晚后的晴朗早晨，幼苗最容易遭受由低溫和強(qiáng)光相結(jié)合的危害［37］。此外，較強(qiáng)的光照將會(huì)加劇低溫引起植物光合作用的降低、光合色素的降解和膜脂過(guò)氧化作用。同時(shí)，葉片吸收的過(guò)量光能如果不能及時(shí)耗散掉，就會(huì)導(dǎo)致活性氧積累而損害光合器官［38-39］。低溫和光照隨地形呈空間變化，在山地更是如此。構(gòu)建低溫和強(qiáng)光的空間分布模型是定量研究低溫和強(qiáng)光相互作用的重要手段［37］，其中直接輻射的空間分布模型可借助地面和光線間的幾何關(guān)系建立起來(lái)［40］。

2.2 地形條件

一般來(lái)說(shuō)，溫度隨海拔高度的增加而降低，但在地貌復(fù)雜的山地地形中，初春和秋末的最低溫度一般出現(xiàn)在平地或低洼地［11，31］。這是由于夜間平地或低洼地周?chē)碌厣系睦淇諝庀蛳伦a，并沉積起來(lái)繼續(xù)輻射冷卻，溫度降到最低，使其附近出現(xiàn)了逆溫現(xiàn)象，形成所謂“冷湖”;而在冷空氣沉積的頂部附近的坡地上溫度最高，形成所謂的“暖帶”。在暖帶中霜害最輕，生長(zhǎng)季最長(zhǎng)，林木發(fā)育最早。在暖帶以下，特別是在冷湖中，初霜最早，終霜最晚，林木受霜凍害機(jī)會(huì)最多，霜凍害程度也最重。

不同坡度、坡位和坡向遭受低溫的危害也是不同的，許多研究［20，37，41-42］表明，低溫災(zāi)害通常發(fā)生在坡度較小的平緩地或平地，而坡陡的地方不易發(fā)生;同一坡面，坡下部的危害高于坡上部，即山腳處霜凍最重，山腰其次，山頂最輕甚至沒(méi)有出現(xiàn)。當(dāng)其它因子都相等時(shí)，不同坡向的山坡一天中的最低溫度是不同的，其遭受霜凍危害的程度也是不同的［24，33，43］。北坡接受的太陽(yáng)輻射少，又直接受西北冷風(fēng)的吹襲，所以北坡的霜凍重于南坡。東坡和東南坡比西坡和西南坡為重，這是由于早晨太陽(yáng)直射東坡，溫度回升快，使受凍的植物因迅速解凍而嚴(yán)重脫水，難以復(fù)原而死亡［19，42］。同一山坡，迎風(fēng)坡面的霜凍較重，背風(fēng)坡面的霜凍較輕。然而也有研究表明坡向?qū)囟扔绊懙牟町惒幻黠@［43］。此外，在靠近較大水體的地方，例如大中型水庫(kù)邊、山塘魚(yú)塘周?chē)?、沿河兩岸的附近等，也不易發(fā)生霜凍，這是因?yàn)樗w對(duì)附近地區(qū)的小氣候有一定的調(diào)節(jié)作用，使白天溫度不易升高，夜間溫度不易降低［44］。

許多學(xué)者對(duì)地形與低溫霜凍的關(guān)系進(jìn)行了定量研究［43-45］，在分析局部和地區(qū)尺度低溫空間分布變化的基礎(chǔ)上，建立了許多小尺度和大尺度地區(qū)的低溫空間變化模型。例如，Laughlin和Kalma［45］基于線性回歸的方法建立了波動(dòng)地形下的低溫空間分布模型。在這個(gè)模型中低溫變量可通過(guò)海拔，冷空氣的排出和匯集這三個(gè)自變量來(lái)進(jìn)行描述;Blennow［43］拓展了這個(gè)模型，使其包含了平地對(duì)冷空氣的停滯作用以及遮蔽物減少所造成的影響等。之后，Blennow等［41］又建立了瑞典農(nóng)業(yè)大學(xué)南部22hm2實(shí)驗(yàn)林的低溫空間變化模式;后來(lái)，Blennow和Lindkvist［37］對(duì)瑞典南部具有不同海拔高地、山峰和狹谷的復(fù)雜地區(qū)的低溫和光照分別進(jìn)行了兩個(gè)尺度(大尺度面積為625km2，小尺度面積為9hm2)的研究，建立了低溫-高光照的空間變化模型并且用于解釋該地區(qū)由于低溫所造成的樹(shù)苗死亡。

2.3 下墊面性質(zhì)

土壤和地表覆蓋物比熱不同導(dǎo)致近地面空氣溫度的變化也不同［46-47］，因此不同下墊面霜凍發(fā)生的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間也不同。研究表明，沒(méi)有植被或植被較少的裸地容易遭受霜凍的危害［41，48］。因此，森林在采伐過(guò)程中，保留一些樹(shù)木設(shè)置為防護(hù)林或采用間伐而不進(jìn)行皆伐的作業(yè)方式，其目的是保護(hù)樹(shù)木免受霜凍害。其中，低密度的防護(hù)林可以使霜凍的危險(xiǎn)減少50%或更高，而高密度防護(hù)林的防護(hù)效果會(huì)更佳［49-51］。Granberg等［52］研究表明，與皆伐林地相比，防護(hù)林內(nèi)的空氣動(dòng)力影響有利于防護(hù)林內(nèi)溫度的提高，且不同密度防護(hù)林對(duì)溫度的影響是不同的［47，53］。Feldhake［54］通過(guò)對(duì)針葉林中牧草的生育期及霜凍危害的研究也表明，針葉林下的牧草生育期被延長(zhǎng)，受霜凍危害的時(shí)間推遲就是這個(gè)原理。

土壤含水量不同近地面林木遭受低溫霜凍危害的程度也有所不同，干燥的土壤和沙土地，發(fā)生霜凍的頻率要高于土壤潮濕的粘土地，這是因?yàn)楦稍锏耐寥篮蜕惩恋孛嫫涞乇頍崛萘亢蛯?dǎo)熱率小，白天升溫快，夜間冷卻也快，易形成霜凍;而潮濕的土壤和粘土地不僅其熱容量和導(dǎo)熱率大，同時(shí)還能增加近地面層空氣濕度，減少地面熱量散失，故地表面不易發(fā)生霜凍危害［53］。此外，疏松的土壤能增加地面在夜間釋放的熱量，從而能減少近地面霜害的發(fā)生［55］。據(jù)Blennow［43］研究表明，經(jīng)過(guò)翻耕的地表近地面最低溫度要比沒(méi)有翻耕的地表高1.6℃左右。

3 霜凍災(zāi)害的防御措施

3.1 加強(qiáng)霜凍災(zāi)害監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)

霜凍災(zāi)害及時(shí)準(zhǔn)確預(yù)報(bào)是采取防御的首要前提。因此，分析和研究霜凍災(zāi)害的分布特征、強(qiáng)度特點(diǎn)、變化規(guī)律及其發(fā)生的氣象條件，將有助于提高該地區(qū)對(duì)異常災(zāi)害的預(yù)測(cè)能力，為有效防御霜凍災(zāi)害提供科學(xué)依據(jù)［56］。霜凍的天氣預(yù)報(bào)包括天氣形勢(shì)預(yù)報(bào)和氣象要素預(yù)報(bào)兩部分內(nèi)容，任何一個(gè)地區(qū)的氣象要素變化，都和天氣形勢(shì)的演變緊密關(guān)聯(lián)。因此，正確判斷天氣形勢(shì)變化，是正確預(yù)報(bào)氣象要素變化的依據(jù)［33］。

有關(guān)霜凍發(fā)生天氣形勢(shì)特征的研究表明，霜凍天氣的發(fā)生是由寒潮或強(qiáng)冷空氣南下影響所造成的。楊克明等［56］利用實(shí)測(cè)資料和歷史天氣圖資料探討了我國(guó)東北地區(qū)初霜凍出現(xiàn)前24h的環(huán)流形勢(shì)特征和天氣演變過(guò)程，指出東北地區(qū)初霜凍發(fā)生在亞洲中高緯呈一槽兩脊或兩槽一脊環(huán)流形勢(shì)下，由新地島或亞洲北部地區(qū)的不穩(wěn)定小槽強(qiáng)烈發(fā)展帶來(lái)一次強(qiáng)冷空氣活動(dòng)所造成的，霜凍區(qū)通常分布在500hPa北風(fēng)急流中心南側(cè)區(qū)域;吳興國(guó)［57］通過(guò)1957—1999年42個(gè)冬季出現(xiàn)在廣西區(qū)域內(nèi)的重大霜凍天氣過(guò)程特征分析，得出了廣西特大寒害有22—24a的重現(xiàn)期，橫槽轉(zhuǎn)豎、寒潮爆發(fā)和冷高壓持續(xù)加強(qiáng)影響是形成廣西重大霜凍天氣過(guò)程的2種主要原因，而后者尤需特別關(guān)注，這與覃麗等［58］的分析結(jié)果較為一致。它一旦發(fā)生，霜凍天氣過(guò)程就具有強(qiáng)度大、范圍廣、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、災(zāi)害重的特點(diǎn)。張健等［59］指出影響黑龍江秋季初霜凍發(fā)生早晚的同期影響因子有歐亞和亞洲經(jīng)向環(huán)流指數(shù)，阿留申低壓指數(shù)，東亞大槽強(qiáng)度指數(shù)等。

霜凍發(fā)生的氣象要素預(yù)報(bào)主要指霜凍的單站預(yù)報(bào)方法，此方法是根據(jù)本站觀測(cè)資料來(lái)預(yù)測(cè)未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)一定天氣條件下的夜間地面最低溫度。常采用的方法有露點(diǎn)法、地面溫度曲線法和米哈列夫斯基法。其中露點(diǎn)法是一種普遍的、極為簡(jiǎn)單的方法。通過(guò)觀測(cè)21:00的空氣露點(diǎn)溫度，并預(yù)計(jì)當(dāng)晚云和風(fēng)的變化，即可作出霜凍預(yù)報(bào)。如果露點(diǎn)在2℃以下，當(dāng)晚天氣無(wú)云無(wú)風(fēng)，則夜間會(huì)有霜凍發(fā)生。這種方法的根據(jù)是:在露點(diǎn)溫度低(表示空氣干燥)、無(wú)云無(wú)風(fēng)的天氣條件下，輻射冷卻將會(huì)是很強(qiáng)烈的，容易出現(xiàn)霜凍，且21:00溫度越低，霜凍強(qiáng)度也越強(qiáng)。地面溫度曲線法是目前我國(guó)氣象站普遍使用的一種方法。這個(gè)方法的依據(jù)是:一個(gè)地方某一時(shí)期內(nèi)的一定天氣類(lèi)型之下，夜間地面溫度的下降速度是很接近的，日落時(shí)地面溫度與夜間地面最低溫度之差接近一個(gè)常數(shù)。如果事先確定了某種天氣類(lèi)型夜間地面溫度下降的標(biāo)準(zhǔn)曲線，即能根據(jù)日落時(shí)的地面溫度，利用這條曲線來(lái)預(yù)報(bào)當(dāng)晚的最低溫度(即霜凍強(qiáng)度)以及霜凍的起止時(shí)間。米哈列夫斯基法是考慮到霜凍與溫度、濕度和云量的關(guān)系，利用當(dāng)?shù)?3:00的干球溫度和濕球溫度，并作空氣濕度訂正來(lái)預(yù)報(bào)當(dāng)晚的最低溫度［24，33］。

3.2 物理防御方法

物理防御霜凍是一種傳統(tǒng)的方法，其中包括熏煙法、灌水法、覆蓋法、直接加熱空氣法、空氣混合法和架設(shè)風(fēng)障，營(yíng)造防護(hù)林法等，這些方法都是通過(guò)提高植株生長(zhǎng)的環(huán)境溫度來(lái)防止低溫災(zāi)害發(fā)生。其中，熏煙一般可提高溫度1—2℃，有時(shí)達(dá)3℃左右。在霜凍出現(xiàn)的前一天下午灌水效果最好，一般可增溫2—3℃［60］;覆蓋法常比其他方法具有更好的防護(hù)效應(yīng)，如對(duì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的樹(shù)木或果樹(shù)，冬季可進(jìn)行包扎或覆蓋，以防凍害。風(fēng)障和防護(hù)林對(duì)平流霜凍常有較好的防御作用。在山坡地建造防霜林、防霜堤，以攔截坡地冷空氣下泄，可有效保護(hù)坡下植物，免受霜凍危害［24，33］。

此外，營(yíng)造混交林且在采伐作業(yè)時(shí)不采取皆伐而進(jìn)行間伐的方式對(duì)霜凍也有一定的防御效果，許多研究指出［43，49-52］間伐林內(nèi)的最低溫度要明顯高于皆伐地，對(duì)林內(nèi)幼苗能夠起到一定的保護(hù)作用。陳祥偉等［19，42］，通過(guò)對(duì)相同立地條件下混交林和純林內(nèi)水曲柳和紫椴受害程度調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)營(yíng)造混交林對(duì)霜凍能夠起到一定的控制作用，表現(xiàn)為混交林內(nèi)紫椴和水曲柳的霜凍指數(shù)及各受害等級(jí)的株數(shù)比例均低于純林。說(shuō)明混交林對(duì)防止霜凍具有明顯效果。

3.3 低溫鍛煉

低溫鍛煉對(duì)提高植物抗低溫逆境能力具有十分重要的作用［26，61-63］。而低溫馴化是低溫誘導(dǎo)植物抗冷性增加的過(guò)程，并且從當(dāng)前的研究結(jié)果看這種方法對(duì)提高植物抗冷性效果顯著。

植物在幼苗期，可塑性較大。因此，在種子萌發(fā)到幼苗時(shí)期，進(jìn)行低溫鍛煉，對(duì)于提高植株的耐寒凍性效果更顯著［64-65］。低溫鍛煉的方法是將樹(shù)木幼苗從正常適合溫度下，移到逐漸降低溫度的環(huán)境中，進(jìn)行生長(zhǎng)。相關(guān)的研究指出，幼苗經(jīng)這樣的低溫鍛煉處理后，幼苗組織中的膜脂類(lèi)組成成分及成分分配比有了改變，表現(xiàn)在不飽和脂類(lèi)和不飽和脂酸成分增多、膜相變的溫度降低以及細(xì)胞內(nèi)ATP酶含量增高、體內(nèi)抗寒物質(zhì)如糖類(lèi)及氨基酸類(lèi)保護(hù)物質(zhì)有所增加，因而增強(qiáng)了抗寒能力［66-68］。左永忠等［69］以華北落葉松(Larix principisrupprechtii)幼苗為材料進(jìn)行了低溫馴化。結(jié)果指出，冷馴化后的幼苗光合性能提高，RNA和可溶性蛋白質(zhì)增加，提高了植物的抗寒性。李亞青等［70］通過(guò)對(duì)低溫馴化后的白皮松(Pinus bungeana)生理指標(biāo)分析后指出，抗寒鍛煉后白皮松的抗凍性有所提高。S?gaard等［64］以挪威云杉(Picea abies)和Beck等［71］以歐洲赤松為試材進(jìn)行的低溫馴化研究均指出，低溫馴化顯著提高了苗木抵御深秋霜凍和冬季休眠期的抗凍能力。生長(zhǎng)于熱帶亞熱帶潮間帶的紅樹(shù)植物，對(duì)低溫的適應(yīng)具有溫度地帶性，同一樹(shù)種，種源地溫度越高抗寒凍性越強(qiáng)［72］。如，海蓮(Bruguiera sexangula)、海桑(Sonneratia caseolaris)及無(wú)瓣海桑(Sonneratia apetala)在向北引種后，其抗寒性均有所增強(qiáng)。紅樹(shù)植物經(jīng)過(guò)低溫馴化后其抗寒能力可明顯提高［73-74］。

在苗木的低溫馴化試驗(yàn)中，低溫處理時(shí)間上限和低溫閾值的設(shè)置是關(guān)鍵因素，且不同次數(shù)低溫周期處理的苗木其忍耐低溫的能力也不同，低溫馴化周期多，相對(duì)的抗凍能力就越強(qiáng)［65，71-75］。

另外，選用抗霜品種也是防御霜凍的重要措施。一些育種學(xué)家長(zhǎng)期致力于抗霜育種。目標(biāo)是育出既能抗霜，又具有優(yōu)良性狀，遇霜害年受害很輕，沒(méi)有霜害年也能獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品的新品種。這方面的研究已經(jīng)取得了一些突破性的進(jìn)展［76］。

3.4 化學(xué)物質(zhì)及施肥處理

化學(xué)藥劑或某些激素在誘導(dǎo)植物抗寒力方面的應(yīng)用已引起高度重視。人們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)一些與抗逆性相關(guān)的新激素，人工合成的具有植物激素功能的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑也在不斷出現(xiàn)。目前，使用最多的植物延緩劑或廣譜殺菌劑是多效唑(PP333)。PP333通過(guò)調(diào)節(jié)、改變內(nèi)源激素的平衡，使赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)含量降低，ABA、乙烯含量增加，這樣抑制了植物生長(zhǎng)，進(jìn)而提高植物的耐凍能力［77］。多胺(PA)是一種新型的植物抗冷激素，因?yàn)樵诘蜏叵拢S多植物體內(nèi)有多胺的積累。如冷鍛煉期間，柑桔(Citrus iunos)葉片中有多胺的累積;冷脅迫期間檸檬(Citrus limon)果皮、葡萄(Vitis vinifera)果實(shí)和胡椒(Piper nigrum)以及冷鍛煉期間小麥(Triticum aestivum)和擬南芥(Arabidopsis thaliana)葉片中都有多胺的累積。雖然多胺促進(jìn)冷脅迫抗性的確切機(jī)制還不清楚，但其確實(shí)能提高植物的抗冷性［78］。脫落酸(ABA)的噴施也可以降低植物遭受霜凍害的危險(xiǎn)［79］，例如ABA的類(lèi)似物處理小麥細(xì)胞的培養(yǎng)物4d，耐結(jié)冰能力由-8—-7℃提高到-30℃［76］。細(xì)胞分裂素(CTK)在提高植物抗逆性方面與ABA的功能相似［80］。水楊酸(SA)作為生物體內(nèi)的信號(hào)傳遞分子，在植物的抗病性及其它抗逆性等方面起重要作用［81］，但對(duì)抗寒性方面的研究甚少。但據(jù)王麗等［82］研究指出，噴施SA全球紅葡萄(Eriobotrya japonica)幼苗葉片的抗寒能力高于未噴施的葉片?；瘜W(xué)物質(zhì)處理的方法簡(jiǎn)便易行，費(fèi)用也不多，因此，生產(chǎn)中容易被接受。

此外，合理的施肥措施也能增強(qiáng)苗木的抗寒能力。例如，在苗期多施鉀肥少施氮肥，一般對(duì)抗寒有益。人工向植物滲入可溶性糖，噴施有機(jī)液肥使細(xì)胞液濃度升高［1］，都可以使植物的抗寒能力增強(qiáng)。

3.5 生物技術(shù)

3.5.1 生防菌防霜的應(yīng)用

近幾十年來(lái)，國(guó)內(nèi)外大量研究證明［83-85］，在自然界廣泛存在著冰核活性細(xì)菌(簡(jiǎn)稱(chēng)INA細(xì)菌)，它可在-3—-2℃誘發(fā)植物細(xì)胞水結(jié)冰而發(fā)生霜凍;無(wú)INA細(xì)菌存在的植物，一般可耐-7—-6℃的低溫，這一發(fā)現(xiàn)為研究和防御植物霜凍開(kāi)辟了一條新途徑［86-87］。植物遭遇低溫災(zāi)害的輕重程度和植物體上INA細(xì)菌數(shù)量多少有很大關(guān)系，冰核細(xì)菌是誘發(fā)和加重植物遭受低溫危害的重要因素，因此研究用化學(xué)、物理和生防方法防除INA細(xì)菌減輕農(nóng)林作物霜凍危害，是防御霜凍研究的重要組成部分［88］。我國(guó)從1986年起開(kāi)展INA細(xì)菌的研究，明確了我國(guó)生物冰核的種類(lèi)和優(yōu)勢(shì)種，在冰核細(xì)菌分子生物學(xué)和應(yīng)用方面也做了積極探索。在林業(yè)方面，Baca等［89］指出從楊樹(shù)分離的細(xì)菌中有75%的株系在-5℃時(shí)具有冰核活性;Lindow［90］在包括窄葉楊(Populus angustifolia)等楊樹(shù)在內(nèi)的95種植物上發(fā)現(xiàn)有74種存在INA細(xì)菌;Kam［91］指出在楊樹(shù)上，丁香假單胞菌(Populus angustifolia)能加重楊樹(shù)的凍害。在國(guó)內(nèi)，曾大鵬等［92-93］先從北方楊樹(shù)(Populus spp)上分離到大量INA細(xì)菌的基礎(chǔ)上又報(bào)道了中國(guó)北方楊樹(shù)冰核細(xì)菌的分布、種類(lèi)鑒定及在田間引起的楊樹(shù)凍害等。

藥劑防霜是研制或篩選防除INA細(xì)菌的藥劑，使其具有殺滅INA細(xì)菌和破壞冰蛋白成冰活性的功能。例如，日本研制出的辛基苯偶酰二甲基銨(OBDA)，能有效地使INA細(xì)菌的冰核活性失活，已用于茶樹(shù)防霜。美國(guó)用一羧酸脂化丙烯酸聚合物(CRYOTED)噴灑葉面，形成薄膜，阻止INA細(xì)菌繁殖來(lái)防御果樹(shù)和蔬菜霜凍。孟慶瑞等［94］采用Vali結(jié)凍法和含菌平板培養(yǎng)法開(kāi)展了INA細(xì)菌藥劑篩選及防霜效果試驗(yàn)，最后篩選出了防除杏樹(shù)上INA細(xì)菌的有效藥劑。用藥劑防霜是的關(guān)鍵在于研制出一種具有內(nèi)吸性、既能殺滅冰核細(xì)菌又能破壞冰蛋白活性、持效期長(zhǎng)、無(wú)毒無(wú)害的新農(nóng)藥，這樣會(huì)大大提高藥劑防霜的效果［87，95］。

3.5.2 分子生物學(xué)防霜

隨著近年來(lái)分子生物學(xué)的興起，植物抗寒性研究進(jìn)入分子生物學(xué)研究階段。自1970年Weiser首先提出低溫誘導(dǎo)能調(diào)節(jié)植物基因表達(dá)發(fā)生改變，從而合成新的蛋白質(zhì)的觀點(diǎn)以來(lái)［96］，人們陸續(xù)在大量植物中觀察到低溫誘導(dǎo)蛋白的產(chǎn)生。植物低溫誘導(dǎo)蛋白是在溫度逆境下誘導(dǎo)產(chǎn)生的一系列蛋白，以脫水蛋白和多肽、熱穩(wěn)定蛋白為多。這類(lèi)蛋白在低溫誘導(dǎo)下的出現(xiàn)有利于提高植物的耐冷性，減少細(xì)胞冰凍失水，維持其可溶狀態(tài)而阻止膜與蛋白的脫水傷害［97］。從1985年Guy等首次報(bào)道低溫改變菠菜基因表達(dá)方式以來(lái)［98］，迄今，已從多種植物材料中分離鑒定出一系列受低溫誘導(dǎo)表達(dá)的基因［99］。如，擬南芥中的冷調(diào)節(jié)基因COR(coldregulated)［100］，菠菜(Spinacia oleracea)的 CAP 基因［101］，小麥的 WCS 基因［102］等。這些與低溫鍛煉相關(guān)的基因其共同特點(diǎn)是受低溫誘導(dǎo)表達(dá)或增強(qiáng)表達(dá)，而在常溫下停止表達(dá)或降低表達(dá)。

目前植物抗寒分子機(jī)理方面的研究主要集中在草本植物，對(duì)于木本植物的研究相對(duì)較少，主要進(jìn)行了諸如抗寒相關(guān)基因克隆、轉(zhuǎn)移及鑒定等的工作。如，Ukaji等［103］從山桑(Morus bombycis)幼莖中克隆到了桑樹(shù)低溫誘導(dǎo)蛋白基因Wap27A和Wap27B，這些低溫誘導(dǎo)基因在桑樹(shù)體內(nèi)的低溫應(yīng)答、增強(qiáng)抗性過(guò)程中扮演著重要角色。Puhakainen等［104］從白樺中克隆出低溫誘導(dǎo)基因Bplti36，并發(fā)現(xiàn)在短日照和低溫處理下，Bplti36轉(zhuǎn)錄水平顯著上升，使α-亞麻酸(18∶3)含量增高，脂肪酸不飽和性增加，從而提高白樺的抗寒能力［105］。Lin等［106］對(duì)甜楊(Populus suaveolens)PsG6PDH基因的原核表達(dá)實(shí)驗(yàn)表明，該基因在維持細(xì)胞滲透勢(shì)、參與抗凍脅迫中起重要作用。Kayal等［107］從岡尼桉(Eucalyptus gunnii)分離的冷誘導(dǎo)基因EguCBF1a和EguCBF1b，編碼CRT/DRE結(jié)合因子，能夠響應(yīng)短日照和低溫脅迫。林士杰等［108］從檉柳(Tamarix chinensis)cDNA文庫(kù)中分離得到冷適應(yīng)蛋白基因ThCAP片段，并應(yīng)用RACE技術(shù)獲得其全長(zhǎng)cDNA序列。Guo等［109］在轉(zhuǎn)基因研究中，獲得轉(zhuǎn)基因(35S:ThCAP)山新楊(Populus davidiana×Populus bolleana)，轉(zhuǎn)基因植株對(duì)低溫的抵抗能力明顯增強(qiáng)，證實(shí)ThCAP是一個(gè)重要的耐寒基因。甜楊冷誘導(dǎo)基因ICE1的編碼產(chǎn)物ICE，是在低溫時(shí)誘導(dǎo)抗凍因子CBF家族表達(dá)的轉(zhuǎn)錄激活因子，可特異性結(jié)合CBF3啟動(dòng)子的MYC作用元件，啟動(dòng)CBF3基因的表達(dá);然后CBF3轉(zhuǎn)錄激活因子再結(jié)合到其下游目的基因啟動(dòng)子的DRE/CRT序列上，誘導(dǎo)抗凍基因COR的表達(dá)，從而提高植株的抗凍性［110］。

4 結(jié)論與展望

低溫霜凍是一種時(shí)間尺度很短的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害，在生長(zhǎng)季內(nèi)由低溫霜凍引起的災(zāi)害可能對(duì)林木的組織或整個(gè)幼樹(shù)、幼苗產(chǎn)生致命傷害，因而已成為林木生長(zhǎng)發(fā)育，天然或人工更新的一個(gè)主要限制因子，最終在影響林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的同時(shí)還降低了原有森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。霜凍對(duì)樹(shù)木產(chǎn)生危害的直接原因是低溫，引起低溫的因素既有大尺度的環(huán)流形勢(shì)，也有局地尺度的小氣候特征，后者又受到地形、地勢(shì)、坡度、坡向、植被覆蓋及土壤含水量等諸多因素的影響。此外，低溫和高光強(qiáng)互作能加重霜凍危害。樹(shù)木的受害程度除與上述因素有關(guān)外，還取決于樹(shù)木的耐凍性，而樹(shù)木的耐凍性隨季節(jié)、樹(shù)種以及樹(shù)木的不同部位而有顯著差異。

林木多生長(zhǎng)在地形復(fù)雜的山地，而引發(fā)低溫霜凍災(zāi)害的因素又復(fù)雜多變，使得霜凍災(zāi)害的監(jiān)測(cè)和危害評(píng)估較為困難。借助于3S技術(shù)來(lái)獲取復(fù)雜地形下林內(nèi)溫度和光照等氣象要素的分布情況，建立低溫和光照的空間分布模型，并結(jié)合林木的耐凍性，建立起低溫霜凍危害評(píng)估的概率模型，將有助于提高霜凍災(zāi)害的監(jiān)測(cè)和危害評(píng)估水平。

霜凍災(zāi)害防御作為世界性技術(shù)難題已經(jīng)被人們進(jìn)行了很長(zhǎng)時(shí)間的研究，并且也采取了許多成功有效的防御措施。但這些研究大多是針對(duì)農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)林木，已有的霜凍防御措施也主要被應(yīng)用在農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟(jì)林木區(qū)的苗圃地。而對(duì)用材林和天然林的研究很少，今后應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。應(yīng)考慮將物理與生物防霜方法相結(jié)合，物理防霜方法通過(guò)建防護(hù)林和采取合適的采伐措施，來(lái)改善林內(nèi)地表的輻射平衡;而生物措施則通過(guò)生物技術(shù)手段來(lái)增強(qiáng)林木的耐凍性。結(jié)合霜凍災(zāi)害的監(jiān)測(cè)和危害評(píng)估，對(duì)這些防霜措施的防霜效果進(jìn)行定量評(píng)估。

近20年來(lái)，分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展，對(duì)于揭示植物抗寒機(jī)理和提高抗寒力方面起了重要的作用，有關(guān)林木的抗寒研究也已逐漸深入到基因工程領(lǐng)域。目前雖然克隆了一些植物抗寒基因并通過(guò)基因工程手段使部分植物的抗寒性有所提高，但對(duì)于植物的低溫應(yīng)答和抗寒分子機(jī)制尚不清楚，尤其是冷信號(hào)是如何傳遞的，轉(zhuǎn)錄因子又是如何調(diào)控各種抗寒基因的表達(dá)，各種抗寒基因又是如何發(fā)揮抗寒活性的等問(wèn)題尚需深入研究。但運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)，加強(qiáng)林木抗寒性分子機(jī)理研究來(lái)提高林木抗寒力是防止林木霜凍害的一條有效途徑，也將是今后重要的研究方向。

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