肖俊峰武書庚溫慶琪
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所,農(nóng)業(yè)部生物飼料重點(diǎn)實驗室,北京 100081;2.福建傲農(nóng)生物科技集團(tuán)有限公司,廈門 361012;3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,南昌 330045)
培養(yǎng)后備母豬的目標(biāo)是讓它成為合格的繁殖母豬。后備母豬的選育能否成功,決定了繁殖母豬的生產(chǎn)效率,進(jìn)而決定種豬場經(jīng)濟(jì)效益。近30年來,豬的遺傳育種突飛猛進(jìn),以致后備母豬體組成發(fā)生了巨大變化,育種者在追求母豬高產(chǎn)和胴體高瘦肉率的同時,母豬越來越“瘦”,采食能力和背膘厚也在下降。泌乳期間,一些營養(yǎng)素處于負(fù)平衡狀態(tài),飼糧中的營養(yǎng)不能滿足母豬生產(chǎn)所需,母豬不得不犧牲機(jī)體儲備供乳汁合成。人們一致認(rèn)為,母豬在泌乳期間體重或背膘損失過多,將會使發(fā)情間隔延長或引起發(fā)情障礙,并影響后續(xù)生產(chǎn)性能。為降低母豬淘汰率,人們開始越來越關(guān)注后備母豬營養(yǎng),但時至今日,后備母豬營養(yǎng)研究數(shù)據(jù)仍缺乏,NRC(2012)[1]也未能對后備母豬營養(yǎng)作全面和系統(tǒng)總結(jié)。本文試討論后備母豬能量、鈣、磷以及維生素E等研究進(jìn)展及觀點(diǎn),希望引起更多學(xué)者關(guān)注和研究后備母豬營養(yǎng)。
配種時體重和背膘厚反映了后備母豬階段能量攝入水平。從短期來看,后備母豬能量攝入水平對母豬繁殖性能無顯著影響。Amaral-Filha等[2]比較了不同生長速度(600~700 g/d、701~770 g/d和771~870 g/d)和不同背膘厚(10~15 mm、16~17 mm和18~23 mm)的母豬第1胎繁殖性能,結(jié)果表明,生長速度和背膘厚對母豬分娩率、發(fā)情間隔和產(chǎn)活仔數(shù)無顯著影響。Miller等[3]也報道體重和背膘厚對母豬前4胎生產(chǎn)性能無顯著影響。
若以母豬淘汰率和終身生產(chǎn)性能(提供斷奶仔豬頭數(shù))為標(biāo)準(zhǔn),則體重較輕和背膘薄的母豬易淘汰。Hughes等[4]以5 400頭母豬(長大二元)生產(chǎn)記錄研究體重和背膘厚與母豬淘汰率的關(guān)系,結(jié)果表明,與正常生產(chǎn)的母豬(體重211.4 g,背膘厚15.3 mm)相比,淘汰母豬體重(209.7 kg)和背膘厚(14.8 mm)顯著降低;在淘汰母豬中,有63.7%母豬是由于繁殖性能低或發(fā)情障礙被淘汰,12.0%母豬因為運(yùn)動困難或跛行被淘汰。作者以為,母體效應(yīng)的存在影響母豬在短期和長期的研究結(jié)果,即母豬營養(yǎng)代謝也遵循“繁殖優(yōu)先”原則,因此生產(chǎn)者在評估試驗結(jié)果時應(yīng)考慮母體效應(yīng)。
母豬初情日齡受品種、營養(yǎng)、飼養(yǎng)管理、公豬誘情和環(huán)境等諸多因素影響而在一定范圍內(nèi)變化,其中能量水平對初情日齡影響較大。Tumma-ruk等[5]以2 400頭母豬(長大二元)研究了后備初情日齡的變化范圍(154~224 d),其體重和背膘厚變化范圍分別是 80.5~142.8 kg和 7.0~23.2 mm;在體重和背膘厚分別為80.0 ~109.0 kg和7.00~14.99 mm時,隨著體重和背膘厚的增加,母豬初情比例逐漸增加,其中母豬初情比例最高的時間段是 27周,此時體重在 100.0~109.0 kg之間,背膘厚在 13.00 ~14.99 mm 之間。Miller等[6]報道,與自由采食相比,后備母豬從123 d開始限飼(75%自由采食),母豬初情日齡從174.5 d延遲至177.5 d,母豬發(fā)情比例從98%下降至91%。有研究證實,在達(dá)到一定日齡和體重后,卵巢發(fā)育對能量水平非常敏感[7-8]。目前未見體重80 kg以下后備母豬發(fā)情的報道。作者推測,其原因可能是在一定“臨界點(diǎn)”(比如長大二元母豬體重80 kg或日齡150 d)以下時,能量水平主要通過影響生長激素調(diào)控母豬生長(包括卵巢)發(fā)育;而當(dāng)超過這一“臨界點(diǎn)”后,卵巢發(fā)育成為影響初情日齡的主要器官。
能量水平可以通過影響卵巢發(fā)育而調(diào)控初情日齡。能量不足會導(dǎo)致卵泡發(fā)育受阻和卵母細(xì)胞減數(shù)分裂能力下降[8]。王延忠等[9]發(fā)現(xiàn),后備母豬能量攝入量從35.59 MJ/d提高至45.83 MJ/d時,卵泡數(shù)量和卵母細(xì)胞成熟比例增加,其作用機(jī)理可能是提高能量水平能提高生長分化因子-9(GDF-9)、骨形態(tài)發(fā)生蛋白 -15(BMP-15)、促黃體激素受體(LHR)和促卵泡激素受體(FSHR)mRNA的表達(dá)。這些蛋白質(zhì)和受體蛋白進(jìn)而調(diào)控卵巢發(fā)育,由卵巢分泌雌激素通過血液循環(huán)作用于中樞神經(jīng),刺激母豬發(fā)情。
后備母豬初情期啟動受下丘腦-垂體-性腺軸調(diào)控,血液葡萄糖、脂肪酸和類胰島素樣生長因子-1(IGF-1)的變化是母豬發(fā)情啟動的信號[10-11]。提高后備母豬能量攝入能提高血液中IGF-1和促黃體生成素(LH)水平,進(jìn)而促進(jìn)促性腺激素釋放激素(gonadotropin-releasing hormone,GnRH)受體發(fā)育和卵泡發(fā)育[12];另外,人們還發(fā)現(xiàn)另一個調(diào)節(jié)因子,即能量水平能升高能促進(jìn)瘦素(leptin)分泌,leptin通過調(diào)節(jié)GnRH和LH的分泌,進(jìn)而調(diào)控初情日齡[13-14]。
淀粉和脂肪是2種重要的能量來源。提高飼糧淀粉比例,能促進(jìn)母豬血液和卵泡液中IGF-1水平,進(jìn)而促進(jìn)卵母細(xì)胞核成熟[15]。而提高飼糧脂肪比例,能促進(jìn)母豬血液雌二醇(E2)的分泌,使后備母豬初情日齡提前[16];周平等[17]也證實了在相同能量水平下,脂肪組后備母豬發(fā)情率較淀粉組提高了7.3%。周東勝等[18]認(rèn)為,初情日齡提前的原因是提高飼糧脂肪比例增加了母豬血液中甘油三酯水平,為合成雌激素提供了前體物,有利于促進(jìn)E2分泌,進(jìn)而促進(jìn)后備母豬初情期啟動。探討后備母豬飼糧淀粉和脂肪之間適宜比例,具有重要生產(chǎn)意義。
能量水平和采食量影響后備母豬的生長速度,而后備母豬保持適宜生長速度非常重要。Tummaruk等[19]分析了6年間母豬生產(chǎn)數(shù)據(jù),得出后備母豬(出生至100 kg)生長速度、背膘厚和繁殖性能的關(guān)系:后備母豬生長速度越快,母豬斷奶后發(fā)情間隔(WSI)越短,其中母豬平均日增重650~800 g/d、體重 100 kg、背膘厚 14 ~18 mm時,WSI最短,產(chǎn)仔數(shù)最高。還有報道指出,與背膘厚14~16 mm相比,大于17 mm的母豬繁殖性能仍可提高[20]。Foxcroft[21]建議,后備母豬(長大二元)在140 d時至少要保持600 g/d以上的生長速度,以達(dá)到配種時的體況標(biāo)準(zhǔn)。作者以為,后備母豬生長過快,可能會給肢蹄帶來較大壓力,影響運(yùn)動。因此,以平均日增重650~800 g/d較為適宜。
除繁殖障礙外,腿病或跛行是引起經(jīng)產(chǎn)母豬淘汰的第二大原因[22-23]。目前后備母豬鈣、磷的需要量數(shù)據(jù)仍缺乏。Nimmo等[24]發(fā)現(xiàn)后備母豬飼較高鈣、磷水平飼糧顯著影響哺乳期鈣、磷平衡,與飼糧高鈣、磷水平相比,低鈣、磷水平顯著降低骨骼強(qiáng)度。值得關(guān)注的是,無論后備母豬飼糧磷水平高和低,哺乳期間母豬體內(nèi)的磷始終處于負(fù)平衡。該試驗也證實鈣、磷水平對母豬第1胎的生產(chǎn)性能無顯著影響。Varley等[25]報道,與飼糧4.5 g/kg磷水平相比,6.4 g/kg磷水平顯著提高體重30和100 kg時母豬骨骼中灰分、鈣、磷、骨骼強(qiáng)度和骨密度,但對增重、料重比和采食量無顯著影響。使用雙能量X射線吸收法(dual energy X-ray absorptiometry,DXA)能夠在不屠宰動物的前提下動態(tài)觀測骨中礦物質(zhì)密度。Ryan等[26]設(shè)計了2種磷水平的飼糧,應(yīng)用此法分別在不同時間點(diǎn)觀測了骨密度,結(jié)果表明,生長豬骨密度對飼糧中的磷水平非常敏感,較高飼糧磷水平(可利用磷3.7 g/kg比3.0 g/kg)顯著提高了前腿、后腿和全身骨骼中礦物質(zhì)密度。與斷奶仔豬相比,育肥豬的骨骼礦物質(zhì)密度顯著升高,這表明骨骼在生長階段時礦物質(zhì)是逐漸沉積的。
Varley等[27]發(fā)現(xiàn),在幼齡階段(體重 10 ~50 kg)限制鈣、磷攝入顯著降低了生長速度、鈣和磷沉積、骨骼灰分;隨后在育肥階段(51~100 kg)供給高鈣、磷水平飼糧后,與全程(體重10~100 kg)都飼喂高鈣、磷飼糧相比,骨骼鈣和磷沉積、灰分、骨密度無顯著差異,這表明豬在生長后期有補(bǔ)償生長效應(yīng),但是,這種補(bǔ)償生長作用是有限的,它未能超過全程都飼喂高鈣、磷飼糧組。
NRC(2012)[1]認(rèn)為,達(dá)到最大生長速度所需鈣、磷并不一定能滿足骨骼強(qiáng)度和灰分含量最高所需,為使骨骼強(qiáng)度和灰分含量最大,鈣、磷需要量應(yīng)在最高生長所需基礎(chǔ)上提高10%。NRC(2012)[1]推薦體重 50 ~75 kg、75 ~100 kg 和100~135 kg后備母豬階段鈣和標(biāo)準(zhǔn)全腸可消化(standardized total tract digestible,STTD)磷的需要量 分 別 為 鈣 12.22 g/d、磷 5.68 g/d,鈣13.36 g/d、磷 6.21 g/d 和 鈣 13.11 g/d、磷6.10 g/d。目前以母豬終身生產(chǎn)性能來評估鈣、磷需要量的研究,尤其是評估后備母豬骨骼發(fā)育標(biāo)準(zhǔn)的研究尚未見報道。因為它需要耗費(fèi)大量的時間、人力和物力,然而這樣的研究卻非常有意義。由于母豬在哺乳階段,磷處于負(fù)平衡,探討后備母豬階段磷的需要量對減少母豬肢蹄病發(fā)生,對提高母豬利用年限將非常有意義。
關(guān)于抗氧化在母豬方面的研究,更多的是定性而不是定量。當(dāng)母豬進(jìn)入泌乳階段時,母豬代謝非常旺盛,在母乳合成過程中需要大量抗氧化物質(zhì)來保障乳脂和脂肪酸合成而不被氧化,同時初乳中含有較高水平的維生素E供仔豬生長所需,因此在哺乳母豬飼糧中應(yīng)提供較高水平的維生素E,而且后備母豬也應(yīng)在配種前儲備足夠的維生素E。有關(guān)機(jī)體氧化和母豬乳腺炎、子宮炎和無乳綜合征的研究較早,此后的研究也較少。Mahan等[28]報道,與 NRC(1988)推薦量(10 ~22 IU/kg)相比,哺乳母豬飼糧中添加DL-α-生育酚44~66 IU/kg時,乳腺炎、子宮炎和無乳綜合征概率顯著降低。Grandhi等[29]建議,要改善發(fā)情率和排卵率,后備母豬需在初情期之前提供較高水平的維生素E(50~100 mg/kg)。母豬在豬場內(nèi)生活時間較長,從生物安全的角度看,母豬應(yīng)保持較高免疫應(yīng)答能力,因此在后備母豬階段,飼糧中維生素E不僅要滿足生長所需和繁殖所需,而且還要滿足正常免疫功能所需。Bendich等[30]報道,與對照組大鼠相比,至少需要15 IU/kg維生素E預(yù)防肌肉病變,而需要50 IU/kg維生素E防止紅細(xì)胞破裂,若要最大限度激活淋巴細(xì)胞則需要200 IU/kg。另有報道,較高水平的維生素E(150 IU/kg)能夠提高溶菌酶活性[31]。不難推斷,當(dāng)母豬處于應(yīng)激時,抗氧化在保護(hù)機(jī)體克服病原攻擊時顯得尤為重要。
正如NRC(2012)[1]所述,在研究繁殖母豬維生素的需要量時,要更多地關(guān)注母豬整個生命周期(最少2個胎次,最好4個胎次)的營養(yǎng),而不僅僅關(guān)注母豬1個胎次內(nèi)的生產(chǎn)性能。同樣,在研究其他營養(yǎng)物質(zhì)的需要時,也要將母豬終身繁殖成績考慮在內(nèi)。設(shè)計后備母豬營養(yǎng)試驗時,需考慮母體效應(yīng),因為它影響著短期和長期的試驗結(jié)果。后備母豬達(dá)到一定體重和背膘厚以后,對能量非常敏感,控制適宜的生長速度有助于后備母豬達(dá)到配種時體況標(biāo)準(zhǔn)。關(guān)于后備母豬抗氧化方面的研究還有許多領(lǐng)域值得探索??傊?,后備母豬營養(yǎng)將是人們越來越關(guān)注的領(lǐng)域,養(yǎng)好后備母豬將為降低我國母豬淘汰率和減少存欄數(shù),提升整體養(yǎng)豬水平做出巨大貢獻(xiàn)。
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