王澤明 董曉芳佟建明

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193)

隨著全球氣候的變暖和夏季極端高溫天氣的頻繁出現(xiàn)，高溫對(duì)養(yǎng)禽業(yè)的負(fù)面影響日益受到人們的關(guān)注。家禽養(yǎng)殖主要在室內(nèi)進(jìn)行，由于家禽具有羽毛豐厚、皮膚無汗腺、代謝旺盛、體溫高等特點(diǎn)，其生產(chǎn)性能極易受到環(huán)境溫度的影響，尤其是在集約化生產(chǎn)條件下，夏季高溫環(huán)境起著重要的限制性作用。Barott等［1］指出，家禽在 18～26℃范圍內(nèi)，能夠維持自身產(chǎn)熱、散熱的平衡。有研究表明，蛋雞的等熱范圍為13～25℃［2］;Cerci等［3］認(rèn)為16～25℃為其適宜生長的環(huán)境溫度;Marsden等［4］認(rèn)為蛋雞的最適產(chǎn)蛋室溫為21℃。現(xiàn)代家禽育種中對(duì)生產(chǎn)性能的過分追求使當(dāng)前家禽品種(系)對(duì)環(huán)境高溫更加敏感［5］。因此，如何解決高溫對(duì)蛋雞生產(chǎn)造成的不良影響已經(jīng)成為家禽生產(chǎn)中的一個(gè)重要課題。本文綜述了高溫對(duì)蛋雞的負(fù)面影響，并總結(jié)了應(yīng)對(duì)高溫環(huán)境下蛋雞應(yīng)激反應(yīng)的技術(shù)措施。

1 高溫對(duì)蛋雞的影響

1.1 對(duì)行為的影響

蛋雞處于高溫環(huán)境時(shí)，由于缺乏汗腺，一般表現(xiàn)為呼吸加快，通過熱性喘息來排出體內(nèi)的熱量;同時(shí)，機(jī)體活動(dòng)量減少，以便減少體熱的產(chǎn)生;對(duì)雞只行為影響的其他表現(xiàn)有飲水量增加、翅膀羽毛散開、使身體接觸較涼爽的物體表面以及尋找陰涼通風(fēng)或潮濕的地方伏臥［6-7］。

1.2 對(duì)采食量的影響

高溫環(huán)境下，機(jī)體加強(qiáng)散熱和抑制產(chǎn)熱過程，致使基礎(chǔ)代謝的維持需要量減少，導(dǎo)致嗜食中樞興奮性減弱，采食量減少;另外，消化道交感神經(jīng)興奮使消化道活動(dòng)減弱，肌肉收縮乏力，從而影響對(duì)食物的消化吸收，導(dǎo)致消化道食物的充盈;同時(shí)為減輕熱負(fù)荷，飲水量增加，致使嗉囊中水含量增加，壓迫消化道機(jī)械感受器進(jìn)一步抑制嗜食中樞，降低食欲，使采食量下降［8］。顧憲紅等［9-10］報(bào)道，溫度在30℃以下，采食量隨溫度升高呈下降趨勢(shì)，而超過30℃時(shí)，隨溫度升高，采食量急劇下降。試驗(yàn)表明，溫度由22℃升至28℃持續(xù)2 d，采食量有所下降，但差異不顯著;升溫至30℃持續(xù)2 d，蛋雞采食量顯著下降，較22℃時(shí)減少25.71%，而當(dāng)溫度升高到35℃持續(xù)6 d時(shí)，采食量極顯著下降，且比22℃時(shí)減少47.62%。Deng等［11］研究報(bào)道，在34℃條件下飼養(yǎng)蛋雞，能夠顯著降低采食量。另有研究報(bào)道，高溫條件下的急性應(yīng)激反應(yīng)和長期應(yīng)激狀況都會(huì)對(duì)雞只的采食量等方面造成負(fù)面影響［12-13］。

1.3 對(duì)生產(chǎn)性能的影響

高溫環(huán)境下，雞的采食量減少，從而導(dǎo)致能量、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量不足，造成體重減輕，體內(nèi)脂肪的量不足以大量合成蛋黃中的脂類，影響產(chǎn)蛋量，導(dǎo)致產(chǎn)蛋率下降［12-14］。Rozenboim 等［15］研究發(fā)現(xiàn)，高溫［(42 ±3)℃］時(shí)血清中孕酮、睪酮及雌激素含量降低，影響卵巢功能，致使產(chǎn)蛋率、蛋重下降。朱慶等［8］報(bào)道，當(dāng)環(huán)境溫度超過21℃時(shí)，每升高1℃，產(chǎn)蛋率下降0.5%;在25～30℃時(shí)，每升高1℃，產(chǎn)蛋率下降1.5%;當(dāng)環(huán)境溫度高于30℃時(shí)，產(chǎn)蛋率下降更為明顯。Deng等［11］報(bào)道，在34℃時(shí)雞產(chǎn)蛋率顯著下降。顧憲紅等［10］研究指出，35℃高溫持續(xù)6 d時(shí)，產(chǎn)蛋率、蛋重出現(xiàn)極顯著下降。Mashaly等［13］報(bào)道，高溫(35℃)對(duì)產(chǎn)蛋率、蛋重、蛋殼重、蛋殼厚度等一系列生產(chǎn)參數(shù)均造成不利的影響。Peguri等［16］研究報(bào)道，當(dāng)環(huán)境溫度由 16.1 ℃上升到31.1 ℃后，蛋重降低 0.78 g。Lin 等［17］報(bào)道，高溫致使蛋殼變薄變脆，蛋殼質(zhì)量下降，破損率上升，但是不影響蛋形指數(shù)。Marsden等［18］報(bào)道，在15～18℃下飼養(yǎng)蛋雞獲得的雞蛋較在27～30℃下蛋殼厚。有研究發(fā)現(xiàn)，高溫會(huì)改變雞蛋的蛋白高度和哈氏單位，從而影響蛋品質(zhì)［19-20］。Filizciler等［21］研究指出，高溫［(29.50 ±0.78)℃］導(dǎo)致產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)(蛋殼重量及厚度)的極顯著下降，且顯著增加了破蛋率。Tadtiyanant等［22］研究表明，高溫(29.4和33.3℃)可顯著降低蛋白及蛋殼重量，當(dāng)溫度達(dá)到33.3℃時(shí)，使蛋黃重量下降。

1.4 對(duì)血液指標(biāo)的影響

由于缺乏汗腺，雞只在高溫環(huán)境下為了保持體熱平衡，只能通過提高呼吸頻率，加大肺通氣量來增加散熱。熱性喘息增加了機(jī)體的耗氧量和產(chǎn)熱量，導(dǎo)致二氧化碳(CO2)排出量增加，血液中CO2貯量下降，致使二氧化碳分壓(PCO2)極顯著降低，使血液中的化學(xué)平衡:CO2+H2O?H2CO3?H++HCO-3向左移動(dòng)，H+濃度減小，導(dǎo)致血液呈呼吸性堿中毒狀態(tài)［23-24］。而機(jī)體為了代償，通過腎排出血液中的鉀離子(K+)等堿性離子來降低血液pH。趙聘等［25］的研究指出，高溫期間血液鉀含量降低而血液鈉含量升高，與機(jī)體在高溫狀態(tài)下保鈉排鉀有關(guān)。

1.4.1 對(duì)血糖含量的影響

血糖是較早被公認(rèn)的反映動(dòng)物應(yīng)激反應(yīng)的指標(biāo)之一，其含量的變化反映了機(jī)體的營養(yǎng)代謝狀況。劉鳳華等［26］認(rèn)為在高溫應(yīng)激反應(yīng)過程中，蛋雞體內(nèi)為了減少產(chǎn)熱，表現(xiàn)為采食量下降，營養(yǎng)物質(zhì)攝入量不足，而為了提供足夠的能量，機(jī)體必然要加速分解機(jī)體儲(chǔ)備，使血糖迅速進(jìn)入組織細(xì)胞氧化供能，從而使血糖含量降低。其研究得出，高溫對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響總趨勢(shì)是使代謝產(chǎn)物下降，其中血糖含量在32.5和34.5℃時(shí)分別下降了 4.58% 和 18.92%。趙健蓉等［24］報(bào)道，在高溫環(huán)境下(30和35℃)，血糖含量出現(xiàn)極顯著降低。趙聘等［25］的試驗(yàn)結(jié)果表明，34.5℃時(shí)的血糖含量顯著低于26.5℃時(shí)的含量。

1.4.2 對(duì)蛋白含量的影響

高溫條件下，雞血清總蛋白、白蛋白含量也呈下降趨勢(shì)。劉鈾等［27］試驗(yàn)證明，高溫條件下雞血清總蛋白、白蛋白含量均顯著降低。趙宗勝等［28］報(bào)道，持續(xù)高溫可造成血液生化指標(biāo)發(fā)生變化，血糖、血脂、總蛋白含量及白蛋白/球蛋白(A/G)都顯著下降。A/G在32.5和34.5℃時(shí)分別下降了8.22% 和 6.84%［26］。

在高溫和其他應(yīng)激條件下，動(dòng)物體內(nèi)會(huì)合成一系列蛋白質(zhì)，稱為熱休克蛋白(HSP)。HSP有助于機(jī)體在高溫應(yīng)激反應(yīng)下的存活，使其免受應(yīng)激造成的損失。在高溫環(huán)境下HSP合成增加，且速度很快，HSP70在熱耐受力的形成過程中發(fā)揮著主要作用［29-30］。有研究表明，蛋雞體內(nèi) HSP70含量隨著高溫(30～35℃)應(yīng)激反應(yīng)時(shí)間的增加而增加［31］。但 HSP70在不同的組織細(xì)胞內(nèi)分布不均，心肌纖維內(nèi)分布最明顯;肝組織中主要分布于肝細(xì)胞胞漿和毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi);腎小管內(nèi)呈明顯的區(qū)域性分布;脾臟中HSP70主要分布于血管管壁和脾竇內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)［32］。

1.4.3 對(duì)血清酶活性的影響

酶是動(dòng)物機(jī)體進(jìn)行新陳代謝的催化劑，在物質(zhì)代謝過程中發(fā)揮著重要作用。高溫狀態(tài)下，動(dòng)物機(jī)體的代謝系統(tǒng)受到了干擾，造成血清中酶活性和含量發(fā)生變化。劉鳳華等［26］指出，隨著環(huán)境溫度的升高，血清丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(ALT)、乳酸脫氫酶(LDH)、肌酸磷酸激酶(CPK)活性均顯著升高。劉鈾等［27］的研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。高溫期間，發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)的雞只，體內(nèi)LDH活性顯著升高。與此同時(shí)，血清鈣含量有較明顯的下降趨勢(shì)，而血清磷含量變化不明顯。由于鈣是關(guān)系到蛋殼質(zhì)量和產(chǎn)蛋量的一個(gè)重要因素，高溫時(shí)血清鈣含量的降低，可能是致使蛋殼變薄的重要原因［28］。

1.5 對(duì)內(nèi)分泌機(jī)能的影響

一般研究結(jié)果認(rèn)為，隨著環(huán)境溫度的升高，甲狀腺機(jī)能出現(xiàn)下降趨勢(shì)。甲狀腺機(jī)能的下降，使得機(jī)體甲狀腺素和雌二醇等激素的分泌量降低，導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)糖類、脂類、蛋白質(zhì)的代謝異常，影響正常的生理機(jī)能，繼而導(dǎo)致蛋雞生產(chǎn)性能的降低［33］。顧憲紅等［34］研究報(bào)道，高溫環(huán)境使產(chǎn)蛋雞甲狀腺絕對(duì)重量減少;血漿中甲狀腺素(T4)和三碘甲狀腺原氨酸(T3)含量隨溫度的升高呈波動(dòng)變化:一般高溫(30℃，短時(shí)間作用)，血漿T4含量升高，而T3含量下降;極端高溫(34～35℃，長時(shí)間作用)，血漿T4含量下降，而T3含量升高。劉思當(dāng)?shù)龋?5］研究證明，血清 T3含量高溫前期(24 h)，呈明顯升高，之后出現(xiàn)明顯的下降，后又逐漸上升，但仍低于正常組;而血清T4含量在發(fā)生高溫應(yīng)激反應(yīng)的24 h內(nèi)下降，然后逐漸回升甚至超過正常水平，后又有所下降。Sohail等［36］研究表明，高溫顯著降低了血漿中T4和T3的含量。

高溫條件下，血漿皮質(zhì)酮含量會(huì)出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象［37］。據(jù)顧憲紅等［9］報(bào)道，30 ℃持續(xù)9 h，血漿皮質(zhì)酮含量下降了43.6%;升溫至35℃持續(xù)9 h，皮質(zhì)酮含量降至最低值，下降了71.0%。

2 應(yīng)對(duì)高溫環(huán)境下應(yīng)激反應(yīng)的技術(shù)措施

2.1 環(huán)境控制

2.1.1 雞舍的建筑布局

雞舍要選擇通風(fēng)良好、地勢(shì)高燥，且周圍無高大建筑物的地方。雞舍一般為東西走向，最好設(shè)有鐘樓式氣窗，使雞舍門窗打開時(shí)，有“亭子效應(yīng)”，使通風(fēng)量加大。雞舍墻高約2.5 m，前后墻應(yīng)設(shè)大的通風(fēng)窗，便于通風(fēng);前后檐應(yīng)超出墻身1 m，這樣可避免陽光直射。2幢雞舍間距不少于15 m，以便于通風(fēng)和隔離。雞舍周圍種植常綠樹木，不僅能夠減少房頂?shù)年柟庵鄙?，而且可以改善雞場的周邊環(huán)境。雞舍間的地面最好種植草地，一方面可以防止塵土飛揚(yáng);另一方面也可以蒸發(fā)大量的水汽，起到降低溫度、濕潤空氣的作用。雞舍屋頂和墻壁宜涂成白色，以此來增加陽光反射，減少吸熱，或在屋頂上加蓋一層石棉瓦，石棉瓦與屋頂留5～10 cm的空隙，還可在雞舍屋頂蓋1～2層遮陽網(wǎng)［38-42］。

2.1.2 雞舍的設(shè)備布局

通過增加雞舍里的換氣量或使用蒸發(fā)冷卻系統(tǒng)來加快雞體表面的空氣流動(dòng)，從而加快雞體的熱量損失［43］。夏季籠養(yǎng)蛋雞舍降溫采用的普遍形式是風(fēng)機(jī)和濕簾。選擇合理的縱向大風(fēng)機(jī)使雞舍內(nèi)形成1.5～2.5 m/s風(fēng)速，可使雞只感應(yīng)溫度降低2～7℃，一般是根據(jù)縱向風(fēng)機(jī)的多少和平均過簾風(fēng)速的參數(shù)來確定濕簾面積［40］。濕簾的確定原則見表1。

表1 濕簾的確定原則Table 1 The principle of wet curtain

借助通風(fēng)設(shè)備，保證雞舍內(nèi)的空氣對(duì)流，該方法可以使溫度降低6～8℃［33］。進(jìn)風(fēng)口處設(shè)置濕簾，不僅可以有效地隔絕外界的熱環(huán)境，也能使外界的熱空氣經(jīng)過冷卻后再進(jìn)入雞舍。而有條件的雞舍也可以安裝風(fēng)扇、吊扇或空調(diào)等設(shè)備，來加大通風(fēng)量，促進(jìn)雞群的散熱。

此外，也可以采用噴霧降溫的方法來降低舍內(nèi)的溫度。雞舍內(nèi)安裝噴霧系統(tǒng)，噴嘴與風(fēng)扇合用產(chǎn)生的細(xì)微霧氣，通過水分蒸發(fā)吸收空氣和雞舍中的熱量，從而達(dá)到降溫的效果。間歇性地向雞體噴灑細(xì)小霧滴，可以降低雞體表面溫度;向屋頂噴灑涼水，通過水汽化也可以降低雞舍溫度［41］。中午室溫過高時(shí)，對(duì)雞舍、雞籠及雞體進(jìn)行霧化噴水降溫，能夠達(dá)到一定的降溫效果［38］。11:00至17:00期間通過向雞舍頂部或雞體直接噴灑涼水，每2～3 h噴1次，雞舍溫可以降低4～8℃，但應(yīng)注意在濕度過大的悶熱天氣里不宜使用噴水降溫的方法［42］。

2.1.3 控制環(huán)境濕度

空氣相對(duì)濕度會(huì)影響家禽的體熱調(diào)節(jié)，使體內(nèi)蓄熱量發(fā)生改變，致使生產(chǎn)性能下降，影響健康狀況。根據(jù)雞體的生理需要，相對(duì)濕度在50%～70%范圍內(nèi)是比較適宜的［44］。濕度過高，雞體羽毛松亂，精神沉郁，特別是在高溫時(shí)，雞體的蒸發(fā)散熱受阻，耐受力、抵抗力減弱，致使發(fā)病率、死亡率上升。而濕度過低，會(huì)使雞的呼吸道上皮組織出現(xiàn)干裂，皮膚、外露黏膜的防衛(wèi)能力減弱，對(duì)微生物的抵抗力降低，易誘發(fā)呼吸道疾病，同時(shí)易使雞舍內(nèi)塵土飛揚(yáng)，造成空氣質(zhì)量下降。

雞舍內(nèi)的水汽70% ～75%由雞體呼吸道、皮膚蒸發(fā)而來，10% ～15%來自空氣中，另外10% ～15%來自舍內(nèi)地面、飼料、水槽、墊料等的蒸發(fā)［44］。由于舍內(nèi)濕度常高于舍外，因此濕度控制主要集中于降濕環(huán)節(jié)上。主要通過日常節(jié)約用水，及時(shí)清除糞尿、污水，確保舍內(nèi)良好通風(fēng)，及時(shí)清理、更換墊料等方法來達(dá)到舍內(nèi)降濕的目的。

使用干濕球溫度計(jì)來測量舍內(nèi)的相對(duì)濕度，但需注意保持濕球溫度計(jì)上紗布的潔凈及水槽的充盈狀態(tài)，一般放置在空氣較流通的地方，以雞體正常活動(dòng)的高度為宜。此外，注意維護(hù)飲水管道，防止發(fā)生泄漏，時(shí)刻關(guān)注舍內(nèi)的通風(fēng)狀態(tài)，在一定程度上也可以降低舍內(nèi)濕度。

2.2 營養(yǎng)調(diào)控

2.2.1 調(diào)整飼糧能量水平

雞群在高溫條件下，對(duì)能量的需要并沒有減少，卻有增加的趨勢(shì)，而采食量減少，極易造成能量攝入量不足，影響生產(chǎn)性能。因此，適當(dāng)提高飼糧中的能量水平，滿足雞體對(duì)能量的需求，以達(dá)到生產(chǎn)需要。飼糧中用脂肪代替部分碳水化合物，可有效提高能量水平，也能增強(qiáng)飼料適口性，另外脂肪所產(chǎn)生的代謝熱低于碳水化合物，能有效減輕體增熱帶來的高溫應(yīng)激反應(yīng)的負(fù)擔(dān)［45］。馬玉勝等［46］研究報(bào)道，夏季高溫時(shí)期，飼糧中添加1.5%的動(dòng)物脂肪，使其能量水平達(dá)到11.53 MJ/kg，能夠顯著地提高產(chǎn)蛋率、飼料轉(zhuǎn)化率。劉衛(wèi)東等［47］發(fā)現(xiàn)，夏季高溫期間，使用不同百分比的豆油代替玉米飼喂蛋雞，能夠提高產(chǎn)蛋率、增加蛋重、降低料蛋比，替代比例為1.5%，飼糧能量水平為11.9 MJ/kg時(shí)，蛋雞的產(chǎn)蛋率、蛋重、料蛋比顯著提高。吳慶鵡等［48］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧代謝能水平為11.34 ～12.18 MJ/kg，蛋白質(zhì)為 16% ～18%時(shí)，能夠得到較好的蛋品質(zhì)，并能夠在一定程度上緩解高溫(30～33℃)帶來的不良影響。

2.2.2 調(diào)整飼糧蛋白質(zhì)水平和氨基酸組成

高溫環(huán)境下，蛋白質(zhì)的合成和降解都受到影響，但是合成的抑制程度大于分解代謝，因此適當(dāng)提高飼糧中蛋白質(zhì)水平可彌補(bǔ)蛋白質(zhì)攝入量的不足。但由于蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)生的熱增耗較大，且易造成氨氣等有害氣體的產(chǎn)生，高溫條件下宜適當(dāng)降低蛋白質(zhì)水平，適量地補(bǔ)充必需氨基酸來減少熱增耗，以減輕高溫帶來的應(yīng)激反應(yīng)［49］。田允波［50］報(bào)道指出，高溫環(huán)境下適量補(bǔ)加無生熱作用的氨基酸(尤其是賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸)來彌補(bǔ)蛋白質(zhì)的不足，可以緩解高溫造成的應(yīng)激反應(yīng)。林日卓［51］報(bào)道指出，飼糧中蛋白質(zhì)水平為16% ～17%時(shí)，用合成的氨基酸來替代部分蛋白質(zhì)能夠降低雞體的熱增耗，建議添加量為蛋氨酸0.10% ～0.15%，賴氨酸 0.05%，二者比例為 2∶1適宜，一般為每天蛋氨酸360 mg、賴氨酸720 mg。

吳慶鵡等［48］研究表明，飼糧的蛋白質(zhì)水平對(duì)蛋重有影響，且存在正相關(guān)關(guān)系。提高飼糧蛋白質(zhì)水平(18%)能夠緩解高溫(31℃)對(duì)蛋重的不良影響，使蛋型趨于完善。高溫下雖然提高飼糧蛋白質(zhì)水平可以在一定程度上緩解蛋白質(zhì)攝入的不足，但是隨著蛋白質(zhì)水平的提高，料蛋比顯著下降。劉煥良［52］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧不同代謝能水平(10.46、11.30、11.72 MJ/kg)、不同蛋白質(zhì)水平(16.5% 、17.4% 、18.0%)對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能有影響:飼糧代謝能、蛋白質(zhì)水平為 11.72 MJ/kg、18.0%時(shí)，能夠提高蛋雞的產(chǎn)蛋量;而對(duì)于產(chǎn)蛋率而言，飼糧代謝能、蛋白質(zhì)水平為11.30 MJ/kg、17.4%時(shí)，蛋雞能取得較好的生產(chǎn)性能。

2.2.3 調(diào)整飼糧鈣和磷水平

高溫條件下，蛋雞血漿中的鈣、磷含量因其采食量減少而降低，導(dǎo)致蛋重減輕和蛋殼質(zhì)量下降，因此飼糧中應(yīng)給以額外添加。在生產(chǎn)實(shí)踐中，高溫時(shí)常常采用低鈣飼糧，并單獨(dú)設(shè)立一個(gè)鈣源，以提高鈣的攝入量，總鈣中至少50%由顆粒狀鈣源來提供［53］。鈣源最好選擇貝殼粉、蛋殼粉或石灰石等含鈣飼料，由于蛋殼主要在黃昏時(shí)分形成，則可每天12:00～18:00一次性給母雞提供可溶性石粉?；蜇悮し哿?，這樣既可改善蛋殼質(zhì)量，還可減少熱環(huán)境對(duì)雞只的影響，刺激雞群增加采食量，進(jìn)而提高產(chǎn)蛋量［41］。Linchovnikova［54］在研究飼糧不同鈣源、鈣水平以及顆粒大小對(duì)蛋雞體內(nèi)鈣沉積、蛋殼質(zhì)量及鈣需要量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼糧中宜含有2/3大顆粒石粉或牡蠣殼，且飼糧鈣水平為4.1%，能夠獲得良好的蛋殼質(zhì)量。午夜飼喂能夠顯著增加鈣的沉積量，但是對(duì)蛋殼質(zhì)量沒有顯著的影響。在提高飼糧中鈣水平的同時(shí)，使鈣磷的比例在 7∶1 左右為宜［38］。Usayran 等［55］研究發(fā)現(xiàn)，高溫［(35±1)℃)］條件下，低磷(0.15%)飼糧極易導(dǎo)致雞只體重下降，高磷(0.35%、0.45%)飼糧能夠顯著提高高溫環(huán)境下雞只的采食量;與高磷(0.35%、0.45%)飼糧相比，低磷(0.15%)飼糧能夠有效改善蛋殼厚度，提高飼料轉(zhuǎn)化率，但導(dǎo)致產(chǎn)蛋率的下降。

2.2.4 調(diào)整飼糧維生素水平

高溫條件下，家禽的采食量降低，致使維生素的攝入量減少，特別是與生產(chǎn)性能及免疫機(jī)能密切相關(guān)的維生素A、維生素C、維生素E的水平。因此，添加上述維生素能夠緩解高溫給家禽生產(chǎn)和健康帶來的不良影響［56］。

Moreng［57］報(bào)道，高溫對(duì)維生素A的需要量有影響，添加維生素A可以改善家禽的生產(chǎn)性能。王蘭芳等［58-59］試驗(yàn)證明，高溫條件下，飼糧中添加9 000 IU/kg維生素A能顯著提高蛋重，增加產(chǎn)蛋率。此外，提高飼糧維生素A水平有利于減輕機(jī)體脂質(zhì)過氧化程度，降低高溫導(dǎo)致的過氧化損傷，維持組織器官的正常功能。Lin等［60］研究指出，飼糧中添加高水平(9 000 IU/kg)的維生素A可以顯著地改善高溫對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能的影響，提高雞體的免疫機(jī)能。

家禽體內(nèi)可以合成維生素C，正常環(huán)境下不需要額外添加。但在家禽處于高溫條件時(shí)，飼糧中添加維生素C能夠改善蛋雞的生產(chǎn)性能。維生素C主要通過以下幾方面來發(fā)揮作用:高溫條件下皮質(zhì)類固醇的產(chǎn)量增多，而合成皮質(zhì)類固醇需要維生素C;雞只主要通過熱性喘息來散發(fā)熱量，消耗大量能量，肉毒堿是肌肉能量供應(yīng)必不可少的一種代謝因子，而維生素C是肉毒堿合成所必需;雞只對(duì)維生素C具有特殊的食欲，飼糧中添加維生素C，采食量較高，可以更好地抵抗高溫時(shí)的應(yīng)激反應(yīng)［53］。此外，添加維生素C可以改善動(dòng)物機(jī)體的抗熱性，降低環(huán)境高溫帶來的死亡率［61］。

多數(shù)研究證明，高溫狀態(tài)下蛋雞飼喂維生素C，在生長率、產(chǎn)蛋率及蛋品質(zhì)方面都能取得一個(gè)很好的效果。當(dāng)飼糧中添加200 mg/kg維生素C，可明顯緩解高溫對(duì)蛋雞產(chǎn)生的不良影響，使蛋殼厚度增加，提高產(chǎn)蛋率，降低死亡率，提高飼料轉(zhuǎn)化率［33］。孫 延 鳴 等［62］報(bào) 道，在 飲 水 中 添 加200 mg/kg的維生素C可以較好地緩解雞只在高溫下的應(yīng)激反應(yīng)，使產(chǎn)蛋率提高9.16%，血糖、血脂、總蛋白、鈣含量分別提高22.72%、106.58%、13.73%、25.99%，使處于高溫環(huán)境下的雞血液成份有趨向適溫的顯著變化。Whitehead等［63］報(bào)道指出，蛋雞處于高溫環(huán)境時(shí)，飼糧中添加250～400 mg/kg維生素C時(shí)，可以提高雞群的存活率、采食量和產(chǎn)蛋率，并能夠改善蛋品質(zhì)。Seven［43］試驗(yàn)證明，高溫條件下，飼喂添加250 mg/kg維生素C的飼糧可以增加蛋雞采食量，提高飼料轉(zhuǎn)化率及蛋重，同時(shí)也能夠改善蛋品質(zhì)(蛋殼重量及厚度)。

維生素E作為一種抗氧化劑，能夠減緩雞在高溫下的應(yīng)激反應(yīng)。高溫時(shí)，機(jī)體的淋巴組織重量、抗體效應(yīng)、巨噬細(xì)胞成活率及吞噬功能顯著降低，而添加維生素E能夠提高機(jī)體的免疫機(jī)能，有助于增強(qiáng)機(jī)體對(duì)高溫的抵抗能力［33，64］。Puthpongsiriporn等［65］研究指出，高溫條件下，添加維生素E(65 IU/kg)不影響蛋雞的產(chǎn)蛋率，但卻改善了產(chǎn)蛋量。Whitehead等［66］發(fā)現(xiàn)，高水平的維生素E有助于維持熱應(yīng)激條件下蛋雞的產(chǎn)蛋率，試驗(yàn)結(jié)果表明，在32℃下，飼糧中添加500 IU/kg維生素E組的產(chǎn)蛋率較添加10 IU/kg維生素E組高出20%。林海［56］報(bào)道指出，處于高溫前、后的雞只，添加維生素E均對(duì)其具有有益作用。

2.2.5 調(diào)整電解質(zhì)的平衡

飼糧電解質(zhì)平衡(DEB)值取決于飼糧中的鈉離子(Na+)、K+、氯離子(Cl-)的比例大小，即DEB=Na++K+-Cl-［67］。Ahmad 等［67］有報(bào)道，飼糧DEB值因環(huán)境溫度、家禽日齡及暴露高溫下的時(shí)間長短而出現(xiàn)差異，極高(340和360 mEq/kg)、極低(0 mEq/kg)的DEB值分別會(huì)致使雞只出現(xiàn)代謝性堿中毒和代謝性酸中毒現(xiàn)象，同時(shí)得出高溫條件下，DEB值為250 mEq/kg時(shí)家禽的生產(chǎn)性能最佳，而且血液生理參數(shù)和血液養(yǎng)分都能維持良好狀態(tài)。

生產(chǎn)中常用的電解質(zhì)有氯化銨(NH4C1)、碳酸氫鈉(NaHCO3)、氯化鉀(KCl)等。NH4C1能夠顯著降低高溫條件下蛋雞血液的pH，在飼糧中補(bǔ)充 1% 的 NH4C1，可以減輕高溫時(shí)的危害［33，67-68］。NaHCO3不僅可補(bǔ)充雞體所需的鈉，也是組織和血液中重要的緩沖物質(zhì)，而且HCO-3離子還可用于合成蛋殼，改善蛋殼質(zhì)量［69］。在飼糧中補(bǔ)充0.3%的NaHCO3能有效減少雞蛋破損率，但應(yīng)注意控制飼糧中氯化鈉(NaCl)的含量，以免Na+過量而引起中毒［68］。Balnave 等［69］有研究報(bào)道，飼糧中添加1%的NaHCO3能夠增加蛋殼質(zhì)量，減少蛋的損壞。高溫條件下，飼糧中添加0.4% ～1.0%的KCl或在飲水中添加 0.2～0.4% 的 KCl，能夠維持血液鉀的含量，利于緩解高溫帶來的負(fù)面影響［33］。添加適量的 KCl、NaHCO3、NH4C1 等碳酸化水，可以增加采食量、飲水量，調(diào)節(jié)血液酸堿平衡，減少高溫下的死亡率。Ahmad等［70］試驗(yàn)證明，高溫下(35～38℃)添加0.6%KCl的飲水能夠維持血液良好的pH，增加機(jī)體的生理適應(yīng)性。

2.2.6 使用飼料添加劑

2.2.6.1 益生菌添加劑

益生菌能夠提高體內(nèi)消化酶活性，加快抗體的生成，調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫系統(tǒng)，從而更有效地促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收［71-74］。飼糧中添加益生菌可以豐富家禽腸道乳桿菌的多樣性，恢復(fù)腸道微生物區(qū)系的平衡，維持高溫時(shí)家禽腸道菌群的穩(wěn)定［56］。

Zulkifli等［75］研究發(fā)現(xiàn)，在(36±1)℃條件下，飼糧中添加乳酸菌能夠增加雞的采食量，提高體重。Nahashon等［76］報(bào)道，飼糧中添加 4.8×1010CFU/kg乳酸桿菌能夠顯著地提高蛋雞的采食量和蛋重，同時(shí)能夠促進(jìn)蛋白質(zhì)、鈣、磷的沉積。Haddadin等［77］研 究 表 明，飼 糧 中 添 加 4 ×107CFU/g乳酸菌能夠顯著提高雞的產(chǎn)蛋率和飼料轉(zhuǎn)化率，分別提高了8.0%和14.8%。Gallazzi等［78］研究證實(shí)，飼糧中添加乳酸菌提高了蛋雞的產(chǎn)蛋量、飼料轉(zhuǎn)化效率和蛋品質(zhì)。此外，Deng等［11］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加107CFU/g地衣芽孢桿菌能夠有效地緩解高溫條件下蛋雞產(chǎn)蛋率和采食量下降的問題。另有報(bào)道發(fā)現(xiàn)，甘露低聚糖能夠增加腸道中乳酸菌和雙歧桿菌的生長，飼糧中添加0.5%的甘露低聚糖或0.1%的乳酸菌或二者的混合物都能夠緩解高溫給雞只帶來的不利影響［36，79］。

2.2.6.2 鉻、鋅等礦物質(zhì)添加劑

飼糧中以有機(jī)形式添加微量元素鉻、鋅能夠改善高溫條件下家禽的生產(chǎn)性能。鉻作為葡萄糖耐量因子(GTF)的組成成分，可以增強(qiáng)胰島素的作用，廣泛參與機(jī)體的蛋白質(zhì)、脂類及糖類的代謝［80-81］。有研究表明，高溫條件下蛋雞胰島細(xì)胞出現(xiàn)明顯病變，補(bǔ)鉻能夠緩解高溫下的應(yīng)激反應(yīng)，顯著改善胰島細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能［80］。李素芬等［81］報(bào)道，飼糧中添加有機(jī)鉻可改善蛋品質(zhì)，提高高溫狀態(tài)下蛋雞的免疫功能，具有緩解高溫應(yīng)激反應(yīng)的作用。

桿菌肽鋅能阻斷機(jī)體產(chǎn)熱，降低產(chǎn)熱量，這種作用在高溫下比較顯著。高溫環(huán)境中，飼糧中添加桿菌肽鋅(100 mg/kg)可大幅度提高產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能。同時(shí)，桿菌肽鋅能抑制腸道內(nèi)有害微生物的繁殖，減少其與宿主爭奪養(yǎng)分，從而增強(qiáng)食欲，增加產(chǎn)蛋量及飼料報(bào)酬［82］。Sahin 等［83］在研究高溫對(duì)日本鵪鶉影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加60 mg/kg硫酸鋅(ZnSO4·H2O)能夠改善高溫造成的各種負(fù)面影響。

2.2.6.3 酸化劑或有機(jī)酸添加劑

飼料中添加酸化劑或有機(jī)酸，可防止因CO2、水平下降，導(dǎo)致pH升高造成的呼吸性堿中毒，酸化劑可使pH升高，調(diào)節(jié)酸堿平衡，從而避免或緩解高溫造成的不良反應(yīng)。周幫會(huì)等［82］報(bào)道指出，阿散酸在一定程度上能夠促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，對(duì)高溫的應(yīng)激反應(yīng)有一定的緩解作用。而延胡索酸由于形成能量的途徑比葡萄糖短，在高溫應(yīng)激狀態(tài)下可用于緊急合成三磷酸腺苷(ATP)，使機(jī)體抵抗力提高，抗應(yīng)激能力增強(qiáng);同時(shí)延胡索酸有鎮(zhèn)靜作用，能夠抑制中樞神經(jīng)興奮性，使肌肉活動(dòng)減少，故可作為抗高溫應(yīng)激反應(yīng)的添加劑［84］。

2.2.6.4 中草藥添加劑

中草藥對(duì)高溫下的家禽也有有益作用，中草藥富含維生素、微量元素及多種活性成分，不僅有營養(yǎng)作用，還能增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能，全面協(xié)調(diào)生理代謝，緩解高溫帶來的不良影響［82］。馬得瑩等［85］研究得出，蛋雞飼糧中分別添加1%的女貞子、五味子、四君子湯以及10 mg/kg的大豆黃酮能夠提高高溫下蛋雞的產(chǎn)蛋率及其免疫功能，并能夠降低血清中皮質(zhì)醇含量，從而緩解高溫造成的影響。劉衛(wèi)東等［86］在蛋雞飼糧中添加1%中草藥(大蒜素、黃芪、益母草、由生地、金銀花、石膏)、電解質(zhì)與維生素混合物，可全面協(xié)調(diào)蛋雞在高溫環(huán)境中的生理功能，提高其生產(chǎn)性能，降低死亡率。

2.3 飼養(yǎng)管理

2.3.1 調(diào)整飼養(yǎng)密度

飼養(yǎng)密度過大時(shí)會(huì)因雞的自體散溫而使舍溫過高，加重高溫應(yīng)激反應(yīng)。一般在盛夏來臨之前，根據(jù)飼養(yǎng)方式結(jié)合轉(zhuǎn)群、并群、淘汰等方式進(jìn)行疏群，降低單位面積的飼養(yǎng)密度。夏季應(yīng)保持適宜的飼養(yǎng)密度，立體籠養(yǎng)0～6周齡時(shí)40～60只/m2;7～12周齡時(shí)20～40只/m2;20周齡時(shí)10 只/m2［41］。劉學(xué)劍［87］報(bào)道，適宜的飼養(yǎng)密度為雞舍飼養(yǎng)成雞5～7只/m2(圈養(yǎng)5只/m2，籠養(yǎng)不超過7只/m2)，在夏季高溫天氣下，還需相應(yīng)降低飼養(yǎng)密度，以利于雞體的散熱和空氣的流通。殷秀玲［88］建議籠養(yǎng)蛋雞 0.4 m2/只，3 只/籠為宜;平養(yǎng)蛋雞3～5只/m2，每群250只為宜。

2.3.2 提供充足清涼的飲水

水是重要的營養(yǎng)素，飲水量增多有利于加強(qiáng)雞體對(duì)高溫環(huán)境的耐受力，維持生產(chǎn)性能的穩(wěn)定［56］。處于高溫環(huán)境下的雞群，飲水最好使用清涼的深井水，這樣有利于降低體溫，增加雞的采食量［33］。增加飲水也能避免雞因蒸發(fā)而造成的脫水，但是雞群的飲水量不宜過大，在蒸發(fā)量達(dá)到最大時(shí)，過多飲水已無必要，反而會(huì)使排尿量過大，沖走消化道內(nèi)的營養(yǎng)素，降低飼料利用率［53］。嗉囊中的冷水可供應(yīng)腦部的動(dòng)脈血、雞冠和肉垂中的靜脈血，減少熱衰竭引起的死亡［49］。

2.3.3 調(diào)整飼喂方式

2.3.3.1 限飼

家禽的產(chǎn)熱量隨飼養(yǎng)水平的提高而增加，因此，飼料或能量消耗量能夠顯著地影響家禽對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)性或?qū)Ω邷丨h(huán)境的耐受力。在高溫到來之前，進(jìn)行短暫的限飼是提高耐熱力的有效措施。避開高溫時(shí)間飼喂，在早、晚較涼爽的時(shí)間進(jìn)行喂料，晚上增加飼喂1次;也可以在日出前幾個(gè)小時(shí)內(nèi)頻繁少量添加飼料，以此來刺激雞的食欲，增加采食量［42］。趙俊良［38］建議，清晨提前1 ～2 h(04:00～05:00)進(jìn)行喂料，晚上適當(dāng)延遲飼喂時(shí)間，這樣即可避開高溫對(duì)采食的影響，也能夠使雞白天活動(dòng)量減少。殷秀玲［88］報(bào)道，夏季高溫每天喂料5次，11:00之前喂3次，15:00之后喂2次。在04:00～05:00開燈10～15 min后，開始喂料，17:00～18:00供最后1次料，達(dá)到減少雞活動(dòng)的目的。11:00～12:00時(shí)可采用濕料或加喂青綠飼料的方法來提高適口性，促進(jìn)采食，且能起到補(bǔ)充水分和維生素的作用。

2.3.3.2 禁飼

禁飼可以減少產(chǎn)熱量，降低體溫上升的速率，從而減緩高溫造成的死亡率，但是由于采食量的缺乏致使生產(chǎn)性能降低［56］。林海［56］在關(guān)于緩解高溫應(yīng)激反應(yīng)的飼養(yǎng)措施中也提及，采用雙相飼喂模式，即在每天氣溫較為涼爽的時(shí)間飼喂高蛋白質(zhì)飼糧，在氣溫較高的時(shí)間飼喂富含能量的飼糧，通過此方式也能在一定程度上減輕高溫帶來的不利影響。

2.3.3.3 濕飼

濕飼可以提高家禽的干物質(zhì)攝入量，緩解高溫造成的采食量下降［89-90］。飼糧濕飼(含水量50%)可減輕高溫對(duì)采食量和產(chǎn)蛋性能的負(fù)面影響。蛋雞飼糧與水按1∶0.5～1.3的比例混合，能夠有效改善高溫下蛋雞的干物質(zhì)采食量、產(chǎn)蛋率和蛋重。濕飼提高了干物質(zhì)的采食量，但對(duì)飼料轉(zhuǎn)化率沒有影響［22］。

蛋雞飼糧一般為粉料，夏季飼喂顆粒料與飼喂粉料相比，采食量不受影響，并能提高蛋雞的飼料轉(zhuǎn)化率、產(chǎn)蛋量和飲水量［91］。

3 小結(jié)

綜上所述，在夏季高溫季節(jié)，可從雞舍環(huán)境控制、營養(yǎng)調(diào)控和飼養(yǎng)管理技術(shù)措施等3個(gè)環(huán)節(jié)進(jìn)行多方位調(diào)控，加強(qiáng)對(duì)蛋雞的飼養(yǎng)管理，切實(shí)做好雞舍的防暑降溫工作。將這些養(yǎng)殖技術(shù)集成應(yīng)用，來緩解高溫對(duì)蛋雞的不良影響，改善蛋雞的生產(chǎn)性能，從而達(dá)到高效養(yǎng)殖的目的。

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