曹加杰，阮宏華

(南京林業(yè)大學(xué) a.風(fēng)景園林學(xué)院；b.森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

受損水生生態(tài)系統(tǒng)中水生植物生態(tài)恢復(fù)研究進(jìn)展

曹加杰a，阮宏華b

(南京林業(yè)大學(xué) a.風(fēng)景園林學(xué)院；b.森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

水域是一種特殊的、獨(dú)立的、復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，是地球表面最有價(jià)值和生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)。水生生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值對(duì)人類的生存和發(fā)展具有不可替代的作用。以水生植物為研究對(duì)象，簡(jiǎn)要概述了水生植物在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用及其在水生生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的相關(guān)研究，并以此為基礎(chǔ)指出現(xiàn)階段水生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中存在的問題，給出了一些改進(jìn)的方法，提出了今后相關(guān)的研究方向：篩選培育優(yōu)良品種、建設(shè)推廣示范工程、水生植物資源化綜合利用等，為我國(guó)水生生態(tài)恢復(fù)研究提供了一些理論支持與技術(shù)依據(jù)。

水生植物；水生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)恢復(fù)；綜述

由人類活動(dòng)引起的營(yíng)養(yǎng)鹽（主要是氮、磷）過度輸入而造成的水體富營(yíng)養(yǎng)化是近年來(lái)世界廣泛關(guān)注的水環(huán)境問題之一[1-3]。根據(jù)水利部水文局公布的調(diào)查報(bào)告，2011年對(duì)103個(gè)湖泊進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià)，全年水質(zhì)符合和優(yōu)于III類的湖泊僅占58.8%。其中中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)湖泊32個(gè)，富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)湖泊有71個(gè)，幾乎看不到貧營(yíng)養(yǎng)的湖泊。在我國(guó)東部地區(qū)，已經(jīng)很難發(fā)現(xiàn)水質(zhì)清澈的天然湖泊。日趨嚴(yán)重的湖泊水環(huán)境惡化與富營(yíng)養(yǎng)化問題正在嚴(yán)重制約著社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。與此同時(shí)，由富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的全球范圍內(nèi)湖泊生態(tài)系統(tǒng)類型由草型轉(zhuǎn)向藻型的趨勢(shì)也日益嚴(yán)重[1,4]。我國(guó)東部地區(qū)，特別是長(zhǎng)江中下游湖群也遭遇了類似的情況——許多湖泊水質(zhì)惡化，水生植被銳減甚至消失，有害藻類滋生[5-6]。

眾所周知，水生植物是水體中重要初級(jí)生產(chǎn)者，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成者之一[7]，其存在與否對(duì)于水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有顯著的影響。近年來(lái)，針對(duì)受損水生生態(tài)系統(tǒng)的水生植被生態(tài)恢復(fù)也愈來(lái)愈受到人們的關(guān)注。為此，本文中對(duì)水生植物在受損水生生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的作用及其國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展做簡(jiǎn)要的敘述和討論，以期為水生生態(tài)系統(tǒng)富營(yíng)養(yǎng)化治理與生態(tài)修復(fù)提供重要參考依據(jù)。

1 水生植物在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用

水生植物在受損水生生態(tài)系統(tǒng)中扮演著恢復(fù)者的重要作用[8]。根據(jù)葉片與水面的相對(duì)位置，可將水生植物分成挺水植物（Emergent plants）、浮葉植物（Floating-leaf plants）、漂浮植物（Floating plants）和沉水植物（Submerged plants）4種生活型，而每種生活型的水生植物在恢復(fù)中的作用也不盡相同，具體可以概括為以下幾方面：

1.1 吸附、過濾、沉降作用

大部分水生植物對(duì)水中的碎屑雜質(zhì)、不溶性膠體具有過濾作用，并且不同類型的水生植物的作用不同，其中沉水植物對(duì)雜質(zhì)的吸附過濾作用尤為突出。沉水植物的根、莖、葉完全浸沒在水中，形成了一道天然的過濾屏障。如金魚藻有著密集的絲狀條形葉，具有很好的過濾、吸附效果。當(dāng)不溶性污染物在水下隨著水流波動(dòng)，穿過這些絲狀葉時(shí)[9]，被濾網(wǎng)似的屏障截留下來(lái)，沉到湖底或池底，成為底棲生物的食物，或者吸附于根系，在微生物的作用下分解成可供水生植物利用的營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)元素；同時(shí)漂浮或挺水植物的葉片在水面表面形成一道植物屏障，當(dāng)風(fēng)吹過水體表面時(shí)降低風(fēng)速，減小水面的波動(dòng)程度，從而減小被過濾沉淀下來(lái)的雜物再次被水流卷起的可能性，降低水體的渾濁程度[10-11]。

1.2 降解、吸收作用

高等水生植物在生長(zhǎng)過程中需要吸收大量的礦質(zhì)元素和有機(jī)物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們可以通過對(duì)水體和基質(zhì)中無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收來(lái)滿足自身正常生長(zhǎng)的需要[12-13]，同時(shí)又減少了水體中有機(jī)物質(zhì)的含量，凈化了水體。在4種生態(tài)型水生植物中，沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化能力最強(qiáng)。沉水植物根莖葉都能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，能明顯降低水體中N、P等礦質(zhì)元素的含量。研究表明，沉水植物的根部能吸收底質(zhì)中的氮、磷，植物體能吸收水中的氮、磷，從而具有比浮葉植物更強(qiáng)的富集氮、磷的能力，因此，以沉水植物為基礎(chǔ)的濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及凈化能力往往強(qiáng)于以挺水植物為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)。沉水植物根系分泌的特殊有機(jī)物可以從周邊環(huán)境中通過交換吸附重金屬離子，被吸附后大部分離子經(jīng)由離子載體或細(xì)胞膜通道直接進(jìn)入根細(xì)胞。在根系內(nèi)的重金屬離子主要分布在質(zhì)外體，一部分形成磷酸鹽或碳酸鹽等沉淀被水體微生物利用，另一部分與細(xì)胞壁結(jié)合。例如，吳玉樹等[14]研究發(fā)現(xiàn)，菹草除了對(duì)水體和底泥中的氮、磷吸收明顯外，對(duì)重金屬離子Cu、Pb、Zn、As也有較大的吸收作用。很多水生植物與微生物形成共生關(guān)系，給微生物提供了生存環(huán)境，同時(shí)，部分水生植物的根系還可以分泌特殊的化學(xué)物質(zhì)，促進(jìn)與其共生微生物的有機(jī)物降解效率，從而提高對(duì)水體的凈化能力。水生植物之間還可以形成協(xié)同作用，增加水生生態(tài)系統(tǒng)中的空間生態(tài)位，豐富物種多樣性，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而提高系統(tǒng)中水生植物對(duì)污染物的降解吸收的整體作用，促進(jìn)水生生態(tài)系統(tǒng)中礦質(zhì)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)[15-16]。

1.3 對(duì)有害藻類生長(zhǎng)的抑制作用

水生植物可以產(chǎn)生一些如多元醇、脂肪酸、酚酸和羥基酸等次生代謝物，可以有效地抑制有害藻類生長(zhǎng)，這類次生代謝物又被稱作為化感物質(zhì)[17]。在這方面，沉水植物的抑藻能力表現(xiàn)得尤為突出。金魚藻、苦草等沉水植物，向周圍環(huán)境不斷地釋放多元醇等化感物質(zhì)，抑制有害藻類的繁殖生長(zhǎng)[18]。同時(shí)，水生植物本身與有害藻類之間就存在著中間的生存競(jìng)爭(zhēng)，并且一些大型的水生植物對(duì)其的遮光作用，也使得有害藻類的生長(zhǎng)進(jìn)一步受到抑制[19]。

1.4 生物棲息地供給作用

水生植物尤其是沉水植物，與水體相互作用形成的特殊環(huán)境，如一些大型的濕地自然保護(hù)區(qū)，為動(dòng)物、底棲生物等提供了天然優(yōu)良的棲息場(chǎng)所。一些例如鲇科Schilbidae、南鱸科Nandidae的魚類[20]，以水生植物的落葉腐葉或者種子為食；水生植物在一定范圍內(nèi)的適度生長(zhǎng)也為魚類提供了更好的生存環(huán)境；一些挺水植物為鳥類飛禽創(chuàng)造了優(yōu)良的棲息和繁衍場(chǎng)所，如遼寧丹東白鷺濕地自然保護(hù)區(qū)，使得白鷺等一些國(guó)家珍稀瀕動(dòng)物得到很好地庇護(hù)和保護(hù)[21]，同時(shí)，這些動(dòng)物與水生植物、微生物之間強(qiáng)化了中間關(guān)系，使得濕地生態(tài)系統(tǒng)抵御外界不良干擾的能力更強(qiáng)，系統(tǒng)的穩(wěn)定性得到鞏固和提高。

1.5 造景、觀賞功能

水是構(gòu)成水域景觀的重要因素，水生植物在發(fā)揮生態(tài)保護(hù)、棲息地營(yíng)造的同時(shí)，在水生生態(tài)系統(tǒng)中也有著重要的景觀觀賞作用。水生植物以其灑脫的姿態(tài)、優(yōu)美的線條、絢麗的色彩點(diǎn)綴水面和堤岸，加強(qiáng)水體的美感，像水蔥修長(zhǎng)的莖稈、傘草碧綠的苞片等，都是水域景觀中觀葉的好材料。通過種植水生植物，能使水景野趣橫生。一些開放式或半開放式的濕地自然保護(hù)區(qū)或濕地公園，對(duì)動(dòng)植物進(jìn)行就地保護(hù)的同時(shí)，其中的水生植物也形成了一道優(yōu)美的景觀。水生植物的景觀配置，首先要考慮到植物的生態(tài)習(xí)性，根據(jù)實(shí)際的需要來(lái)選擇種類，其次才是造景效果。水生植物使得水生生態(tài)系統(tǒng)的觀賞性更強(qiáng)[22]，人們?cè)谙硎芸諝猸h(huán)境清新的同時(shí)，還能欣賞水上水邊飛禽在蘆葦蕩中若隱若現(xiàn)的自然美景，從而提高了水域景觀綜合旅游生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。此外，在我國(guó)傳統(tǒng)園林中，水景常構(gòu)成了一種耐人尋味的意境。例如杭州西湖十景之一“曲院風(fēng)荷”就是成功的范例，從全園布局上突出“碧、紅、香、涼”的意境美，即荷葉的“碧”，荷花的“紅”，熏風(fēng)的“香”，環(huán)境的“涼”。從欣賞植物景觀外部形態(tài)美到內(nèi)在意境美是美學(xué)欣賞水平的升華，不僅含意深遂，而且能達(dá)到了天人合一的境界[23]。所以，應(yīng)進(jìn)一步挖掘、整理水生植物豐富的文化內(nèi)涵，為創(chuàng)造美好的水生植物景觀提供豐富的源泉。

近年來(lái)，隨著人們對(duì)濕地景觀品質(zhì)要求的不斷提高，水生植物中的一些沉水植物逐漸被應(yīng)用于濕地公園中，與挺水、浮水植物等一起來(lái)參與營(yíng)造豐富水景。室內(nèi)觀賞方面，隨著水族愛好者對(duì)水族箱觀賞價(jià)值的不斷追求，而逐漸被廣泛應(yīng)用于水族箱中的觀賞。這些沉水植物主要以觀葉為主，例如金魚藻等，可以與其它各種觀賞魚類一起，構(gòu)成水族箱中優(yōu)美的景色[24]。

2 國(guó)內(nèi)外進(jìn)行水生植被恢復(fù)研究的概況

水生植被生態(tài)恢復(fù)，是指通過人工的生態(tài)技術(shù)或生態(tài)工程，主要利用水生植被對(duì)退化或消失的水生生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行修復(fù)或重建，再現(xiàn)受干擾前的結(jié)構(gòu)和功能，以及相關(guān)的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性。相比較于改造地形、采取工程措施改變水體的水文特征等恢復(fù)方式，應(yīng)用水生植被進(jìn)行恢復(fù)相對(duì)而言具有建設(shè)過程中對(duì)原有環(huán)境的破壞程度小、投資成本少、恢復(fù)效果好等優(yōu)勢(shì)[25-26]。

國(guó)外關(guān)于水生植被恢復(fù)的研究較早，目前相關(guān)的技術(shù)研究發(fā)展得較為成熟。經(jīng)過大量的研究和實(shí)踐，國(guó)外許多小型的淺水富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中已經(jīng)成功地恢復(fù)沉水植被，水質(zhì)也得到極大的改善。早在20世紀(jì)70年代，美國(guó)政府就資助了包括濕地恢復(fù)在內(nèi)的生態(tài)研究項(xiàng)目300多個(gè)，這些項(xiàng)目對(duì)于推動(dòng)促進(jìn)濕地植被恢復(fù)、推動(dòng)恢復(fù)生態(tài)學(xué)相關(guān)學(xué)科的研究產(chǎn)生了巨大作用；丹麥也通過采取一條列水生植被恢復(fù)措施，來(lái)降低一些富營(yíng)養(yǎng)化濕地系統(tǒng)中富余的礦質(zhì)元素[27]；瑞典的Trummen湖，在20世紀(jì)80年代前每年排進(jìn)大量的生活污水、工業(yè)廢水等，造成湖水水質(zhì)嚴(yán)重下降，植被群落豐富程度明顯降低，生態(tài)穩(wěn)定性嚴(yán)重退化，后來(lái)經(jīng)過水生植被生態(tài)工程的綜合治理，水質(zhì)得到明顯改善，兩岸動(dòng)物、植被群落又重新充滿了活力與朝氣[28]。

在我國(guó)，對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)研究開展的較晚。二十幾年來(lái)，主要集中在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的研究中，特別是對(duì)長(zhǎng)江中下游典型湖泊群（如武漢東湖、洪湖、梁子湖等）的研究。最近，相繼開展起來(lái)的對(duì)太湖、巢湖、淮河和太湖流域以及沿海灘途的研究，極大地推動(dòng)了我國(guó)水生生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)研究的進(jìn)程[29-32]。水生植物與水體的作用方式主要包括物理和化學(xué)過程、生物過程及協(xié)同作用等[33-34]。在對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)實(shí)踐中，我國(guó)學(xué)者開發(fā)了多種水生植被恢復(fù)方法：人工濕地是一種由人工建造和監(jiān)督的，與沼澤地類似的地面，是一個(gè)由種植物、微生物以及周邊環(huán)境所組成的復(fù)雜的集成生態(tài)系統(tǒng)，可以通過在原有退化濕地系統(tǒng)基礎(chǔ)上建立人工濕地，來(lái)達(dá)到進(jìn)行水生植被濕地恢復(fù)的目的。我國(guó)在20世紀(jì)80年代開始研究如何利用水生植物和微生物的協(xié)同作用對(duì)污染物進(jìn)行更為有效的降解、沉淀，經(jīng)過多年的研究，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于城市污水處理、濕地生態(tài)恢復(fù)等領(lǐng)域[35]。成水平等[36]用香蒲、燈心草進(jìn)行濕地污水凈化，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過處理的污水，水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)可達(dá)Ⅱ、Ⅲ類。人工浮島是一種生長(zhǎng)有水生植物或陸生植物的漂浮結(jié)構(gòu)，由于其獨(dú)特的特點(diǎn)，能夠被應(yīng)用于多種類型的濱水區(qū)，且能提供重要的生態(tài)功能。邴旭文等[37]利用浮島技術(shù)，用美人蕉制作進(jìn)行水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng)水質(zhì)凈化實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)浮島可以有效去除富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中微囊藻毒素。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，相比于漂浮植物，沉水植物有著更強(qiáng)的凈化能力，因?yàn)槠涓靠梢詮乃子倌嘀兄苯游誑、P等進(jìn)行自身的生長(zhǎng)繁殖。吳振斌等[38]在圍隔的水體中種植沉水植物苦草、穗狀狐尾藻和菹草等，以不種水生植物的大湖水體作為對(duì)照，結(jié)果發(fā)現(xiàn)種植了水生植物的水體中P含量一般維持在0.1 mg/L左右，并且氨態(tài)氮和亞硝態(tài)氮含量也較低。由此可見，利用以沉水植物為主的水生植被進(jìn)行濕地生態(tài)恢復(fù)，可以有效地降低水體中N、P含量，從而抑制有害藻類過度生長(zhǎng)。

3 水生植物恢復(fù)后的維護(hù)管理

水生植物特別是沉水植物特殊的生活習(xí)性，造成了其對(duì)水質(zhì)變化有著很強(qiáng)的敏感性。雖然其對(duì)水體中的營(yíng)養(yǎng)物、重金屬元素及一些懸浮物質(zhì)具有較好的吸附作用，但是水體污染程度加劇也會(huì)嚴(yán)重影響其生理活動(dòng)。所以，沉水植物經(jīng)過一段時(shí)間的清潔作用后，要對(duì)其葉表面進(jìn)行及時(shí)有效的清理，保證其生態(tài)恢復(fù)能力；在夏季，沉水植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，會(huì)引起水體大范圍沉水植物擴(kuò)散，若不及時(shí)進(jìn)行科學(xué)的清理，會(huì)影響生態(tài)修復(fù)效果，甚至反而會(huì)威脅整個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[39-40]。曹加杰等[41]研究了水位與基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)穗狀狐尾藻生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)適度的水位調(diào)控能夠促進(jìn)穗狀狐尾藻的生長(zhǎng)。除此之外，還可以在水體中適度放養(yǎng)一些魚類和底棲動(dòng)物，以沉水植物個(gè)體或殘?bào)w為食，及時(shí)控制沉水植物長(zhǎng)勢(shì)的同時(shí)，還可以起到凈化水質(zhì)的作用。所以，及時(shí)有效地養(yǎng)護(hù)、處理水體中被吸附的污染物，合理控制沉水植物的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，對(duì)于沉水植物能夠更好地進(jìn)行生態(tài)修復(fù)有著極其重要的作用和意義[40-42]。

4 總結(jié)與展望

如何進(jìn)行水生生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，維持其健康功能和結(jié)構(gòu)，是擺在所有生態(tài)研究人員面前的一道難題。我國(guó)關(guān)于水生植物在濕地系統(tǒng)恢復(fù)中應(yīng)用的研究還處于初步階段，還有很多問題亟待解決。

4.1 篩選、培育強(qiáng)效重金屬耐受、積累能力的水生植物

不同的水生植物對(duì)污染的承受能力不同，這主要與它們各自的生理結(jié)構(gòu)及生態(tài)習(xí)性有關(guān)，通過對(duì)不同水生植物尤其是沉水植物重金屬耐受吸附能力、不同重金屬的毒害作用的研究，篩選培育出優(yōu)良的品種，從而可以更科學(xué)合理地在濕地恢復(fù)工程中搭配水生植物，從而使得恢復(fù)效果最佳化、恢復(fù)速度高效化、恢復(fù)成本最小化。

4.2 水生植物資源化綜合利用

在利用水生植物進(jìn)行濕地恢復(fù)時(shí)，這些植物在發(fā)揮凈化吸收等生態(tài)效益的同時(shí)，一些附帶的產(chǎn)品也會(huì)產(chǎn)生可觀的經(jīng)濟(jì)效益，這些水產(chǎn)品若不進(jìn)行及時(shí)的回收利用，不僅會(huì)造成生態(tài)資源的浪費(fèi)，還會(huì)對(duì)本已經(jīng)很脆弱的濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)增加負(fù)擔(dān)。對(duì)珍稀的水生植物種類進(jìn)行就地、遷地保護(hù)的同時(shí)，也要進(jìn)行合理的利用，相應(yīng)的功能也能得到充分的發(fā)揮。同時(shí)，也要加大不同水生植物在造景功能方面的研究，充分利用好中國(guó)豐富的野生水生植物資源，加大在水生優(yōu)良觀賞品種培育、馴化、改良及苗木生產(chǎn)等方面的研究與開發(fā)利用，豐富濕地植物可用品種和濕地景觀植物品種，做到生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益、景觀效益和社會(huì)效益的真正完美結(jié)合。

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Research advances of aquatic plants ecological restoration in degraded aquatic ecosystem

CAO Jia-jiea, RUAN Hong-huab

(a. College of Landscape Architecture; b. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037,Jiangsu, China)

∶ Aquatic ecosystem is a special, separate, complex ecosystem, which is the most valuable and productive ecosystems in the surface of the earth. The ecological, economic and social values of aquatic ecosystem have irreplaceable roles in the survival and development of human. The roles of aquatic plants in aquatic ecosystem restoration and related researches were reviewed, and the existing problems in the restoration were pointed out. Some improved methods and future research directions were given such as screening and cultivating fine varieties, promoting the demonstration projects, comprehensive utilization of aquatic plants resources and so on. This study provides some theoretical support and technical basis for aquatic ecosystem restoration.

∶ aquatic plants; aquatic ecosystem; ecological restoration; review

S718.57

A

1673-923X(2013)11-0125-05

2013-02-28

國(guó)家林業(yè)公益行業(yè)重大項(xiàng)目（200804006）

曹加杰（1979-），男，江蘇姜堰人，講師，博士研究生, 主要從事生態(tài)景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)方面的研究；E-mail：caojiajie@yahoo.com

阮宏華（1963-），男，湖北鄂州人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)方面的研究

[本文編校：謝榮秀]