李永華，張開(kāi)明，于紅芳

在園林綠化實(shí)踐中，園林植物的選擇和應(yīng)用不但要考慮其美學(xué)需要，更要考慮其光合生理特性。眾多學(xué)者對(duì)園林植物的光合特性進(jìn)行了研究［1－2］，并探討了園林植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其光合作用機(jī)制，為園林植物的合理配置及科學(xué)管理提供了重要的理論依據(jù)和指導(dǎo)。

菊花〔Dendranthema morifolium(Ramat.)Tvzel.〕為菊科(Compositae)菊屬〔Dendranthema(DC.)Des Moul.〕多年生草本植物，是重要的園林觀賞花卉之一，以秋菊盆栽觀賞為主。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)菊花的起源、品種分類、花期調(diào)控及栽培生理等［3－6］方面均進(jìn)行了較為深入的研究，但對(duì)其光合特性方面的研究較少，且主要集中在逆境脅迫下菊花光合生理指標(biāo)的變化等［7－8］方面，對(duì)不同秋菊品種的光合特性則缺少系統(tǒng)的比較分析。

作者以常見(jiàn)的秋菊5個(gè)早花品種及5個(gè)晚花品種為研究對(duì)象，對(duì)它們的光合參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定，以揭示其光合生理特征；并分析了不同品種的光合生理特性差異及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，以了解不同秋菊品種的光合作用基本規(guī)律，為秋菊的栽培管理和合理配置提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為秋菊早花品種‘早粉盤’、‘銅雀春深’、‘檀香獅子’、‘太平的小鼓’和‘日出東方’以及晚花品種‘關(guān)東新俠’、‘云龍鳳舞’、‘綠牡丹’、‘星光燦爛’和‘日本黃’，均由河南省開(kāi)封市禹王臺(tái)公園提供。

于2009年5月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行扦插育苗，7月上盆?；ㄅ柽x擇透氣性好的瓦盆，栽培基質(zhì)為堆肥土、園土、草木灰和細(xì)沙的混合基質(zhì)，按照體積比2∶2∶1∶1的比例混合均勻，每盆1株，采用常規(guī)管理。

1.2 方法

于2009年9月至10月，分別選取生長(zhǎng)旺盛且長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯植株(株高30 cm、約有20片葉)，采用CIRAS－2便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(英國(guó)PP－SYSTEM公司)測(cè)定頂芽下第3至第4片完全展開(kāi)的功能葉的各項(xiàng)光合指標(biāo)值。測(cè)定期間實(shí)驗(yàn)地午間最大光照強(qiáng)度約1 500μmol·m－2·s－1，最高氣溫35℃，大氣相對(duì)濕度約30％。每品種選取3株，各指標(biāo)分別重復(fù)測(cè)定5次，結(jié)果取平均值。

1.2.1 凈光合速率的光響應(yīng)曲線繪制 于晴天上午9：00至10：00分別在光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)為0、50、100、150、200、250、300、400、500、600、700、800、900、1 000、1 100、1 200、1 300、1 400和1 500μmol·m－2· s－1的條件下測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)。將Pn和PAR進(jìn)行二元回歸分析，并計(jì)算各品種的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Pnmax)及相關(guān)性，Pn和PAR的直線回歸方程的初始斜率即為光合作用的表觀量子效率(AQY)。測(cè)定時(shí)，設(shè)定光合測(cè)定系統(tǒng)的葉室溫度為(25±1)℃，CO2濃度為(380±5)μmol·mol－1，大氣相對(duì)濕度為70％。

1.2.2 凈光合速率的CO2響應(yīng)曲線繪制 于晴天上午9：00至10：00分別在胞間CO2濃度(Ci)為0、50、100、150、200、250、300、400、500、600、700、800、900、1 000、1 100、1 200、1 300、1 400和1 500 μmol·m－2·s－1的條件下測(cè)定葉片Pn。將Pn和Ci進(jìn)行二元回歸分析，并計(jì)算各品種的 CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、最大凈光合速率(Pnmax)及相關(guān)性，Pn和Ci的直線回歸方程的初始斜率即為光合作用的羧化效率(CE)。測(cè)定時(shí)，設(shè)定光合測(cè)定系統(tǒng)的葉室光照強(qiáng)度為900μmol·m－2· s－1，溫度為(25±1)℃，大氣相對(duì)濕度為70％。

1.2.3 光合特性參數(shù)日變化的測(cè)定 于晴天的6：00至18：00分別選取各植株同一部位葉片測(cè)定Pn，每隔2 h測(cè)定1次。同時(shí)，記錄葉片的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、大氣溫度(Ta)和大氣相對(duì)濕度(RH)。其中，PAR、Ca、Ta和RH以外界條件為準(zhǔn)；為了消除時(shí)間上的誤差，重復(fù)測(cè)定時(shí)各品種隨機(jī)排序。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制表，并采用SPSS 17.0軟件(中文版)進(jìn)行數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析、線性回歸分析及其他統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較

凈光合速率(Pn)的光響應(yīng)曲線能夠反映植物葉片的光合速率隨光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)改變的變化規(guī)律。由供試10個(gè)秋菊品種Pn的光響應(yīng)曲線(圖略)可知：各品種的Pn變化趨勢(shì)均呈相似的二次曲線。在PAR低于200μmol·m－2·s－1的條件下，隨PAR的增加，Pn迅速增大；隨PAR的繼續(xù)增加，Pn上升幅度減小，達(dá)到最大值后漸漸趨于平衡。以PAR為自變量x、Pn為因變量y進(jìn)行線性回歸分析，獲得的各秋菊品種的回歸方程較相似(表1)。

由表1可看出：10個(gè)秋菊品種的光飽和點(diǎn)(LSP)存在極顯著差異，多數(shù)品種的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Pnmax)和表觀量子效率(AQY)也存在極顯著差異。10個(gè)秋菊品種的LSP為962.51～1 077.53μmol·m－2·s－1，LCP為92.83～167.37 μmol·m－2·s－1?？梢?jiàn)，秋菊屬喜光植物，對(duì)光照的需求較高。品種‘日本黃’的LSP和LCP均最低，分別為962.51和92.83μmol·m－2·s－1，表明其耐陰性較強(qiáng)，但對(duì)弱光的利用能力不強(qiáng)；品種‘云龍鳳舞’的LSP和LCP也均較低，但極顯著高于品種‘日本黃’的LSP和LCP；而品種‘早粉盤’及‘檀香獅子’的LSP和LCP均較高，其中，品種‘早粉盤’的LSP和LCP分別為1 077.53和141.17μmol·m－2·s－1，品種‘檀香獅子’的LSP和LCP分別為1 035.44和134.28μmol·m－2·s－1，表明二者的耐陽(yáng)性較強(qiáng)；品種‘太平的小鼓’和‘銅雀春深’具有較高的LSP和較低的LCP，說(shuō)明二者對(duì)光照的適應(yīng)能力較強(qiáng)；品種‘日出東方’、‘關(guān)東新俠’、‘綠牡丹’及‘星光燦爛’均具有較高的LCP和較低的LSP，說(shuō)明它們對(duì)光照的適應(yīng)范圍較窄；品種‘云龍鳳舞’的LSP、LCP和AQY也較低，表明其耐陰能力也較強(qiáng)，但對(duì)弱光的利用能力則較弱。

表1 10個(gè)秋菊品種葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較(±SE)1)Table 1 Com parison of light response parameters of leaves of ten cultivars of autumn chrysanthemum〔Dendranthema morifolium(Ramat.) Tvzel.〕(±SE)1)

表1 10個(gè)秋菊品種葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較(±SE)1)Table 1 Com parison of light response parameters of leaves of ten cultivars of autumn chrysanthemum〔Dendranthema morifolium(Ramat.) Tvzel.〕(±SE)1)

1)同列中不同的大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P＜0.01)或顯著(P＜0.05)Different capitals and small letters in the same column indicate extremely significant difference(P＜0.01)or significant difference(P＜0.05)，respectively.LSP：光飽和點(diǎn)Light saturation point；LCP：光補(bǔ)償點(diǎn)Light compensation point；Pnmax：最大凈光合速率Maximum net photosynthetic rate；AQY：表觀量子效率Apparent quantum yield.

品種Cultivar LSP/μmol·m－2·s－1 LCP/μmol·m－2·s－1 Pnmax/μmol·m－2·s－1 AQY 回歸方程Regression equation早粉盤Zaofenpan 1 077.53±40.72Aa 141.17±5.56Bb 17.53±0.75Aa 0.044 5±0.002 0Aa y=0.044 5x －6.081銅雀春深Tongquechunshen 1 045.34±39.81Bb 120.19±4.98Ee 17.10±0.69Bb 0.031 9±0.001 5Gh y=0.031 9x－4.175檀香獅子Tanxiangshizi 1 035.44±33.14Cc 134.28±5.66Cc 16.22±0.73Cc 0.042 1±0.002 0Ccd y=0.042 1x－5.597太平的小鼓Taipingdexiaogu 1 030.13±35.53Dd 103.72±4.10Ff 17.16±0.58Bb 0.039 2±0.001 8De y=0.039 2x－4.163日出東方Richudongfang 1 022.52±40.14Ee 167.37±5.98Aa 14.62±0.66Gg 0.043 2±0.002 0Bb y=0.043 2x－6.780關(guān)東新俠Guandongxinxia 1 017.53±31.53Ff 141.53±3.98Bb 15.35±0.61Ee 0.042 4±0.001 9Cc y=0.042 4x－5.724云龍鳳舞Yunlongfengwu 1 010.24±39.42Gg 120.23±3.76Ee 15.83±0.64Dd 0.038 6±0.001 7Ef y=0.038 6x－4.703綠牡丹Lümudan 1 000.35±32.14Hh 128.61±5.10Dd 15.19±0.59EFf 0.039 2±0.001 8De y=0.039 2x－4.960星光燦爛Xingguangcanlan 985.42±29.93Ii 128.04±4.62Dd 14.69±0.57Gg 0.041 9±0.002 1Cd y=0.041 9x－5.219日本黃Ribenhuang 962.51±30.21Jj 92.83±3.92Gg 15.13±0.65Ff 0.036 2±0.001 5Fg y=0.036 2x －3.436

2.2 葉片CO2響應(yīng)參數(shù)的比較

供試的10個(gè)秋菊品種葉片的CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、最大凈光合速率(Pnmax)以及凈光合速率(Pn)與胞間CO2濃度(Ci)的回歸方程見(jiàn)表2。各品種Pn的CO2響應(yīng)曲線(圖略)的變化趨勢(shì)基本相同；以Ci為自變量x、凈光合速率為因變量y進(jìn)行線性回歸分析，獲得的10個(gè)品種的回歸方程(表2)也較為相似。在Ci低于400μmol·mol－1的條件下，隨Ci的增加，Pn呈直線增長(zhǎng)趨勢(shì)；隨Ci的繼續(xù)增加，Pn增幅減小，并逐漸達(dá)到最大值，之后趨于平穩(wěn)。當(dāng)Ci為300～800μmol·mol－1時(shí)，10個(gè)秋菊品種的Pn為6.75～24.43μmol·m－2·s－1，可見(jiàn)，Ci增加可顯著提高菊花的Pn值。

從表2可見(jiàn)：10個(gè)品種的CSP差異極顯著，多數(shù)品種的CCP及Pnmax有極顯著差異。10個(gè)品種的CCP為77.62～133.16μmol·mol－1，表明它們?yōu)榈湫偷腃3植物。10個(gè)品種的 CSP為1 060.46～1 485.48 μmol·mol－1，其中，品種‘關(guān)東新俠’和‘綠牡丹’的CSP分別為1 485.48和1 456.25μmol· mol－1，極顯著高于其他品種；品種‘檀香獅子’和‘早粉盤’的CSP則較低，極顯著低于其他品種。而品種‘星光燦爛’和‘綠牡丹’的CCP分別為77.62和87.83 μmol·mol－1，極顯著低于其他品種，表明這2個(gè)品種對(duì)低濃度胞間CO2的利用能力較強(qiáng)。

表2 10個(gè)秋菊品種葉片CO2響應(yīng)參數(shù)的比較(±SE)1)Table 2 Comparison of CO2 response parameters of leaves of ten cultivars of autumn chrysanthemum〔Dendranthema morifolium(Ramat.) Tvzel.〕(±SE)1)

表2 10個(gè)秋菊品種葉片CO2響應(yīng)參數(shù)的比較(±SE)1)Table 2 Comparison of CO2 response parameters of leaves of ten cultivars of autumn chrysanthemum〔Dendranthema morifolium(Ramat.) Tvzel.〕(±SE)1)

1)同列中不同的大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P＜0.01)或顯著(P＜0.05)Different capitals and small letters in the same column indicate extremely significant difference(P＜0.01)or significant difference(P＜0.05)，respectively.CSP：CO2飽和點(diǎn)CO2 saturation point；CCP：CO2補(bǔ)償點(diǎn)CO2 compensation point；Pnmax：最大凈光合速率Maximum net photosynthetic rate；CE：羧化效率Carboxylation efficiency.

品種Cultivar CSP/μmol·mol－1 CCP/μmol·mol－1 Pnmax/μmol·m－2·s－1 CE 回歸方程Regression equation早粉盤Zaofenpan 1 100.46±41.24Ii 100.31±4.02De 19.99±0.76Dd 0.042 3±0.002 0Bb y=0.042 3x －4.217銅雀春深Tongquechunshen 1 285.31±47.43Ff 100.15±4.06De 28.07±1.36Aa 0.052 6±0.002 5Aa y=0.052 6x－5.244檀香獅子Tanxiangshizi 1 060.46±40.41Jj 133.16±5.46Aa 19.18±0.61Fg 0.040 3±0.001 9Cc y=0.040 3x－5.237太平的小鼓Taipingdexiaogu 1 212.54±42.54Gg 107.85±4.54Cd 24.43±0.95Bb 0.038 1±0.001 6Dd y=0.038 1x－4.257日出東方Richudongfang 1 132.53±43.32Hh 102.75±3.88De 21.21±0.69Cc 0.040 4±0.002 0Cc y=0.040 4x－4.311關(guān)東新俠Guandongxinxia 1 485.48±51.43Aa 111.21±4.21Cc 18.87±0.81Ee 0.034 3±0.001 6Ff y=0.034 3x－3.677云龍鳳舞Yunlongfengwu 1 361.11±50.31Dd 122.91±4.93Bb 13.82±0.58Hj 0.022 5±0.001 3Ii y=0.022 5x－2.839綠牡丹Lümudan 1 456.25±54.14Bb 87.83±3.21Fg 14.98±0.63Gh 0.027 2±0.001 2Hh y=0.027 2x－2.473星光燦爛Xingguangcanlan 1 400.36±48.32Cc 77.62±3.98Gh 17.49±0.66Ff 0.028 8±0.001 5Ee y=0.028 8x－3.008日本黃Ribenhuang 1 305.28±49.84Ee 93.64±3.69Ef 14.67±0.42Gi 0.028 3±0.001 1Gg y=0.028 3x －2.687

2.3 葉片光合參數(shù)日變化的比較

供試的10個(gè)秋菊品種葉片光合參數(shù)的日變化見(jiàn)表3。由表3可以看出：在6：00至10：00，10個(gè)品種的凈光合速率(Pn)均呈快速上升的趨勢(shì)，于10：00左右達(dá)到峰值(11～19μmol·m－2·s－1)；在10：00至14：00，Pn迅速下降，至14：00左右降到低谷值(1～6μmol·m－2·s－1)；然后Pn又緩慢上升，在16：00前后達(dá)到次峰值；之后Pn開(kāi)始下降，18：00左右降到最低值(1～3μmol·m－2·s－1)。10個(gè)秋菊品種光合參數(shù)的日變化均表現(xiàn)出“上升－下降－再上升－再下降”的趨勢(shì)，說(shuō)明這些品種的光合作用存在明顯的“午休”現(xiàn)象。然而，10個(gè)秋菊品種的光合能力有一定差異，品種‘早粉盤’和‘銅雀春深’對(duì)午前上升的光照強(qiáng)度較敏感，Pn快速增加，能充分利用上午的有利環(huán)境條件進(jìn)行光合作用；而品種‘檀香獅子’則從“午休”狀態(tài)中恢復(fù)較快，可以利用午后較長(zhǎng)的時(shí)間進(jìn)行相對(duì)較強(qiáng)的光合作用。

由表3還可見(jiàn)：10個(gè)品種的氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的日變化趨勢(shì)與Pn相似，區(qū)別在于Gs的峰值出現(xiàn)在10：00左右，與Pn的最大值同步出現(xiàn)；而Tr的峰值則出現(xiàn)在12：00左右；Gs與Tr的低谷值均出現(xiàn)在14：00左右；Gs與Tr的次峰值均出現(xiàn)在16：00前后。胞間CO2濃度(Ci)的日變化趨勢(shì)與Pn基本相反，Ci在6：00、14：00及18：00左右較高，在10：00及16：00出現(xiàn)低谷值，2個(gè)Ci低谷值出現(xiàn)的時(shí)間與Pn的2個(gè)峰值一致。

表3 10個(gè)秋菊品種葉片光合參數(shù)日變化的比較(±SE)1)Table 3 Com parison of daily changes of photosynthetic parameters of leaves of ten cultivars of autumn chrysanthemum〔Dendranthem morifolium(Ramat.)Tvzel.〕(±SE)1)

表3 10個(gè)秋菊品種葉片光合參數(shù)日變化的比較(±SE)1)Table 3 Com parison of daily changes of photosynthetic parameters of leaves of ten cultivars of autumn chrysanthemum〔Dendranthem morifolium(Ramat.)Tvzel.〕(±SE)1)

a 1)Pn：凈光合速率Net photosynthetic rate；Gs：氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance；Ci：胞間CO2濃度Intercellular CO2 concentration；Tr：蒸騰速率Transpiration rate.

時(shí)間Time Pn Gs Ci Tr 時(shí)間Time Pn Gs Ci Tr早粉盤Zaofenpan 關(guān)東新俠Guandongxinxia 6：00 4.21±0.29 204.3±9.4 346.6±18.9 2.11±0.15 6：00 3.01±0.17 196.0±10.4 321.4±18.6 2.23±0.13 8：00 10.98±0.67 298.2±14.8 287.5±13.2 3.01±0.16 8：00 8.06±0.52 268.6±15.7 306.7±17.3 3.37±0.21 10：00 18.96±1.14 356.7±17.3 225.2±11.4 4.80±0.26 10：00 15.41±0.86 414.0±23.5 248.6±13.5 4.57±0.27 12：00 11.30±0.58 204.6±10.7 239.4±16.4 5.01±0.24 12：00 7.09±0.41 208.3±11.9 261.8±17.8 6.37±0.45 14：00 3.82±0.16 113.8±6.9 270.6±15.8 2.28±0.18 14：00 3.68±1.23 155.0±8.3 300.0±14.3 3.12±0.16 16：00 7.93±0.37 192.1±10.4 259.8±13.7 3.63±0.19 16：00 5.45±0.36 210.4±11.2 268.7±12.6 4.32±0.22 18：00 2.98±0.14 78.8±4.2 283.6±15.6 2.64±0.12 18：00 2.64±0.17 113.9±6.7 319.6±21.4 2.89±0.18銅雀春深Tongquechunshen 云龍鳳舞Yunlongfengwu 6：00 5.70±0.24 196.0±10.3 372.3±19.7 2.39±0.14 6：00 4.90±0.31 213.4±12.6 314.2±16.4 2.68±0.18 8：00 9.98±0.51 263.5±14.5 305.5±16.8 3.64±0.19 8：00 9.98±0.54 281.0±15.9 283.9±20.7 3.29±0.21 10：00 17.45±0.94 412.7±23.3 258.4±14.3 4.82±0.27 10：00 14.79±0.86 331.7±18.2 238.3±13.9 3.69±0.23 12：00 12.17±0.75 261.6±14.2 280.7±15.2 5.25±0.31 12：00 7.59±0.35 195.8±10.3 268.5±14.6 4.48±0.27 14：00 5.99±0.34 121.9±7.6 300.6±14.5 2.98±0.21 14：00 2.86±0.17 112.7±6.5 295.6±17.8 2.84±0.17 16：00 7.15±0.38 204.1±11.6 258.7±13.1 3.03±0.19 16：00 5.98±0.32 187.6±10.1 251.7±14.3 3.17±0.22 18：00 2.73±0.14 121.9±7.8 320.4±17.6 2.01±0.13 18：00 2.02±0.09 84.5±5.7 300.4±16.2 2.33±0.15檀香獅子Tanxiangshizi 綠牡丹Lümudan 6：00 5.29±0.31 230.2±14.8 301.5±18.4 2.76±0.18 6：00 3.61±0.19 193.3±10.4 330.6±17.6 2.26±0.13 8：00 7.71±0.38 315.1±17.3 271.5±16.3 3.17±0.21 8：00 6.52±0.42 224.7±13.5 274.1±14.6 3.74±0.21 10：00 16.44±0.91 393.4±21.6 243.7±17.1 4.28±0.29 10：00 13.32±0.81 314.2±17.4 230.4±13.7 4.28±0.23 12：00 8.07±0.52 255.3±17.3 250.8±13.5 5.10±0.34 12：00 8.88±0.53 189.1±10.4 253.4±12.2 4.91±0.31 14：00 2.02±0.13 144.3±8.5 290.7±17.9 2.31±0.15 14：00 2.53±0.15 130.3±6.7 283.6±13.8 2.90±0.17 16：00 6.72±0.37 186.6±10.7 252.5±14.2 2.88±0.16 16：00 4.25±0.34 164.9±9.3 248.7±11.4 3.77±0.24 18：00 2.41±0.14 114.8±7.2 295.5±16.8 2.19±0.17 18：00 1.94±0.08 90.3±5.1 322.7±17.4 1.84±0.12太平的小鼓Taipingdexiaogu 星光燦爛Xingguangcanlan 6：00 3.45±0.21 179.7±10.1 325.3±21.5 2.85±0.19 6：00 3.31±0.17 228.5±13.6 300.6±16.2 2.45±0.14 8：00 6.82±0.39 221.5±13.4 289.0±16.8 3.87±0.24 8：00 5.93±0.34 252.1±14.8 256.5±13.6 3.55±0.17 10：00 15.02±0.87 321.0±17.5 260.4±15.7 4.87±0.31 10：00 12.58±0.75 371.6±25.3 214.4±12.7 4.52±0.28 12：00 9.83±0.53 193.9±9.4 290.3±17.4 5.42±0.37 12：00 7.01±0.42 226.4±13.2 232.4±12.3 5.24±0.26 14：00 3.12±0.24 99.0±5.8 306.9±20.7 2.58±0.16 14：00 1.91±0.11 106.3±6.4 279.2±15.2 3.13±0.13 16：00 6.22±0.37 164.0±9.4 262.4±14.6 3.43±0.24 16：00 3.98±0.26 175.8±9.5 253.5±14.8 3.92±0.19 18：00 2.31±0.17 76.4±4.3 308.4±16.9 2.36±0.14 18：00 1.73±0.07 108.2±5.7 298.5±15.3 2.25±0.12日出東方Richudongfang 日本黃Ribenhuang 6：00 3.03±0.16 129.8±8.9 352.8±21.3 1.91±0.11 6：00 2.92±0.15 179.4±9.4 335.8±17.2 2.03±0.11 8：00 6.02±0.34 174.4±9.6 312.3±17.4 3.24±0.21 8：00 5.09±0.31 243.8±13.8 308.7±16.8 3.10±0.17 10：00 14.27±0.86 299.5±16.2 283.0±16.9 4.14±0.25 10：00 11.81±0.64 303.3±16.7 251.2±13.4 3.83±0.23 12：00 7.08±0.42 184.6±10.4 296.3±18.2 4.70±0.28 12：00 6.15±0.41 207.6±11.2 270.7±15.3 5.21±0.32 14：00 3.12±0.18 100.1±6.8 326.5±21.6 2.23±0.17 14：00 1.67±0.09 123.6±7.1 292.4±16.7 2.48±0.16 16：00 5.18±0.36 140.9±8.3 283.8±17.4 3.20±0.21 16：00 4.82±0.27 195.1±10.3 235.7±14.5 2.91±0.14 18：00 2.12±0.14 88.0±5.6 336.2±19.3 1.98±0.09 18：00 1.47±0.08 98.7±5.6 341.8±18.6 1.85±0.09

2.4 凈光合速率與主要生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

供試10個(gè)秋菊品種葉片的凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、大氣溫度(Ta)、大氣相對(duì)濕度(RH)和大氣CO2濃度(Ca)的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。由表4可見(jiàn)：10個(gè)品種的Pn與Gs的相關(guān)系數(shù)為0.892～0.987，均表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系；Pn與Tr的相關(guān)系數(shù)為0.652～0.906，其中品種‘早粉盤’、‘銅雀春深’及‘太平的小鼓’的Pn與Tr極顯著正相關(guān)，品種‘檀香獅子’、‘日出東方’、‘綠牡丹’及‘星光燦爛’的Pn與Tr顯著正相關(guān)，其他品種的Pn與Tr呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系；10個(gè)品種Pn與Ci的相關(guān)系數(shù)為－0.898～－0.759，其中品種‘早粉盤’、‘銅雀春深’、‘檀香獅子’、‘星光燦爛’及‘日本黃’的Pn與Ci極顯著負(fù)相關(guān)，其他品種的Pn與Ci均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，10個(gè)品種的Pn與PAR和Ta正相關(guān)，與RH和Ca負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：10個(gè)秋菊品種葉片的凈光合速率主要受氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響，與蒸騰速率、光合有效輻射強(qiáng)度、大氣溫度、大氣相對(duì)濕度和大氣CO2濃度也有一定的相關(guān)性。

表4 10個(gè)秋菊品種葉片的凈光合速率(Pn)與主要生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)1)Table 4 Correlation coefficients between net photosynthetic rate(Pn)and main physio-ecological factors in leaves of ten cultivars of autumn chrysanthemum〔Dendranthema morifolium(Ramat.)Tvzel.〕1)

3 討論和結(jié)論

植物葉片光合能力的強(qiáng)弱在一定程度上取決于物種的遺傳特性［1－2，9］。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)可用來(lái)衡量植物對(duì)強(qiáng)光或弱光的利用能力，光飽和點(diǎn)較高的種類對(duì)強(qiáng)光環(huán)境較為適應(yīng)，而較高的光補(bǔ)償點(diǎn)可導(dǎo)致產(chǎn)物消耗量增加［9－10］。植物的表觀量子效率越低，其對(duì)光能的利用能力越弱。供試10個(gè)秋菊品種的光飽和點(diǎn)為962.51～1 077.53μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)為92.83～167.37μmol·m－2·s－1，表明這些秋菊品種均屬于喜光植物。秋菊不同品種對(duì)光照條件的利用能力不同，各品種之間差異顯著。早花品種中，品種‘早粉盤’及‘檀香獅子’的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率均較高，表明這2個(gè)品種在強(qiáng)光環(huán)境下能夠有效進(jìn)行光合作用，但產(chǎn)物消耗量較多；品種‘太平的小鼓’和‘銅雀春深’具有較高的光飽和點(diǎn)以及較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率，表明這2個(gè)品種對(duì)光照條件的適應(yīng)范圍較大，適宜在光照較強(qiáng)的環(huán)境下栽培；品種‘日出東方’具有較高的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率以及較低的光飽和點(diǎn)，表明其適應(yīng)的光照條件范圍較窄，但利用光能的能力較強(qiáng)且能在相對(duì)較弱的光照環(huán)境中生長(zhǎng)。晚花品種中，品種‘關(guān)東新俠’、‘綠牡丹’和‘星光燦爛’具有較高的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率以及較低的光飽和點(diǎn)，能夠在相對(duì)較弱的光照條件下利用光能，可以在樹(shù)陰下等光照條件相對(duì)較弱的環(huán)境中進(jìn)行栽植；品種‘日本黃’和‘云龍鳳舞’的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率均較低，表明這2個(gè)品種具有一定的耐陰性，但其利用弱光的能力相對(duì)較弱。

CO2是光合作用的重要原料，其濃度直接影響植物的光合作用。CO2濃度升高，一方面增加了CO2對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)能力，進(jìn)而提高羧化效率；另一方面可抑制光呼吸作用，進(jìn)而提高光合效率［11］。供試的10個(gè)秋菊品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(77.62～133.16 μmol· mol－1)遠(yuǎn)大于一般常見(jiàn)的C3植物 (30～70 μmol·mol－1)，說(shuō)明這些秋菊品種均為典型的C3植物；它們的羧化效率為0.022 5～0.052 6，均明顯低于常見(jiàn)的 C3植物 (0.06～0.12)。與美麗異木棉(Chorisia speciosa St.)［12］相比，供試的10個(gè)秋菊品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)(1 060.46～1 485.48 μmol·mol－1)均較高，表明秋菊對(duì)低濃度CO2的利用能力不強(qiáng)。但是，不同秋菊品種對(duì)CO2的利用能力差異顯著，其中品種‘綠牡丹’、‘星光燦爛’及‘日本黃’的CO2補(bǔ)償點(diǎn)均較低，CO2飽和點(diǎn)均較高，表明這3個(gè)品種對(duì)低濃度及高濃度CO2的利用能力均較強(qiáng)。作者的研究結(jié)果顯示：當(dāng)胞間CO2濃度為300～800 μmol·mol－1時(shí)，10個(gè)秋菊品種的凈光合速率為6.75～24.43μmol·m－2·s－1，可見(jiàn)，適當(dāng)增加CO2濃度可顯著提高秋菊的凈光合速率。在實(shí)際生產(chǎn)中，可以通過(guò)增施CO2肥料等措施來(lái)提高菊花的光合速率。

供試的10個(gè)秋菊品種凈光合速率(Pn)的日變化趨勢(shì)與許多植物［13－18］相似，呈典型的雙峰型曲線，首峰均出現(xiàn)在10：00左右，次峰均出現(xiàn)在16：00左右，并有明顯的光合“午休”現(xiàn)象；早花品種的Pn普遍高于晚花品種，在10：00，早花品種的Pn為14.27～18.96μmol·m－2·s－1，而晚花品種的Pn為11.81～15.41μmol·m－2·s－1。10個(gè)秋菊品種的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化規(guī)律與凈光合速率相似，也均呈雙峰型曲線；而胞間CO2濃度的日變化趨勢(shì)基本上與凈光合速率相反。

相關(guān)性分析結(jié)果表明：供試的10個(gè)秋菊品種的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)，與光合有效輻射強(qiáng)度和大氣溫度呈不顯著正相關(guān)，與大氣相對(duì)濕度和大氣CO2濃度呈不顯著負(fù)相關(guān)；除品種‘關(guān)東新俠’、‘云龍鳳舞’和‘日本黃’外，其他7個(gè)品種的凈光合速率均與蒸騰速率有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。上述結(jié)果表明：秋菊葉片的光合作用受氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和光合有效輻射強(qiáng)度等生理生態(tài)因子的綜合影響，其中氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響較大。其他生理生態(tài)因子與菊花光合作用的關(guān)系及其作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

綜合上述研究結(jié)果，建議在秋菊的生產(chǎn)中，在強(qiáng)光、高溫及低濕的夏季對(duì)菊花進(jìn)行適當(dāng)遮陽(yáng)和噴灌，以降低空氣溫度、增加空氣相對(duì)濕度，從而減少植株的水分蒸騰消耗，避免由于強(qiáng)光照射而引起的葉片光合結(jié)構(gòu)的破壞，進(jìn)而減弱光合作用的“午休”現(xiàn)象，提高菊花的光合作用生產(chǎn)力。

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