李全健，王彩霞，田 敏，①，李翠新

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽311400；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)［1］，是基因和所處生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，是生物遺傳變異的表征［2］。而天然居群的表型變異具有適應(yīng)和進化上的意義，是人工馴化和遺傳育種研究的基礎(chǔ)，也是揭示種群適應(yīng)性的有效途徑之一［3］。盡管同工酶標記和分子標記已被廣泛應(yīng)用于植物遺傳多樣性的研究［4］，但表型性狀的研究仍然是遺傳多樣性研究最基本的方法和途徑［5］。近些年來，國內(nèi)外許多學(xué)者通過表型變異的方法對峨眉薔薇(Rosa omeiensis Rolfe)［6］、木香花(Rosa banksiae Ait.)［7］、岷江百合(Lilium regale Wilson)［8］、蒙古櫟(Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.)［9］、云杉(Picea asperata Mast.)［10-12］、御谷〔Pennisetum glaucum（L.）R.Br.〕［13］、Clarkia unguiculata Lindl.［14］等多種植物進行了研究，表明利用表型性狀研究居群遺傳多樣性仍然是重要而有效的。

扇脈杓蘭(Cypripedium japonicum Thunb.)是蘭科(Orchidaceae)杓蘭屬(Cypripedium L.)植物，葉片扇形，通常2枚，近對生，極罕有3枚葉互生；花序頂生；生于海拔1 000～2 000 m的灌木林下、林緣、溪谷旁、蔭蔽山坡等較為潮濕的環(huán)境中；主要分布于陜西、甘肅、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川和貴州等地［15］。其花形獨特、花色鮮艷，觀賞價值較高；并有活血調(diào)經(jīng)、祛風(fēng)止疼等藥用功效［16］。人為采挖和生境變化致使其野生居群大量減少，有的遺傳資源已丟失，且處于瀕危狀態(tài)。目前對扇脈杓蘭的研究報道較少，僅見其果實發(fā)育及傳粉生態(tài)學(xué)方面的初步研究結(jié)果［17-18］，尚無有關(guān)其居群遺傳多樣性的研究報道。作者以浙江省內(nèi)的6個扇脈杓蘭野生居群為研究對象，對居群的表型變異規(guī)律及其與環(huán)境因子的相關(guān)性進行分析，以期了解扇脈杓蘭的遺傳變異程度、揭示其變異規(guī)律，為該種的科學(xué)保護和合理利用提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 居群概況與樣株選擇

在浙江省臨安市選取老殿、寶劍石、紅蛇洞、清涼峰、大明山和里橫塘6個扇脈杓蘭野生居群為研究對象，基本涵蓋了浙江省內(nèi)該種的自然分布區(qū)，各居群的地理概況見表1。若居群中植株總數(shù)多于30株則選取開花與無花植株各15株為樣株，共30株；總數(shù)不足30株時全部選為樣株。樣株為生長正常、無嚴重缺陷、無明顯病蟲害的植株。

表1 浙江省6個扇脈杓蘭野生居群的自然概況Table 1 Natural status of six w ild populations of Cypripedium japonicum Thunb.in Zhejiang Province

老殿居群的伴生植物有：小葉白辛樹(Pterostyrax corymbosus Sieb.et Zucc.)、燈臺樹〔Bothrocaryum controversum(Hemsl.)Pojark.〕、柳杉(Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr.)、牛蒡(Arctium lappa L.)、驢蹄草(Caltha palustris L.)、廬山樓梯草(Elatostema stewardii Merr.)等。寶劍石居群的伴生植物有：箬竹〔Indocalamus tessellatus(Munro)Keng f.〕、色木槭(Acer mono Maxim.)、短尾柯〔Lithocarpus brevicaudatus(Skan)Hay.〕、燈臺樹、延齡草(Trillium tschonoskii Maxim.)、樓梯草(Elatostema involucratum Franch.et Sav.)、牛蒡、毛葉山桐子(Idesia polycarpa var.vestita Diels)、毛茛(Ranunculus japonicus Thunb.)以及一些蕨類植物等。紅蛇洞居群的伴生植物有：驢蹄草、箬竹、天目樸樹(Celtis chekiangensis Cheng)、交讓木(Daphniphyllum macropodum Miq.)、柳杉、短尾柯、六角蓮〔Dysosma pleiantha(Hance)Woods.〕、華重樓〔Paris polyphylla var.chinensis(Franch.)H.Hara〕、倒卵葉瑞香(Daphne grueningiana H.Winkl.)等。清涼峰居群的伴生植物有：燈臺樹、頭狀四照花〔Dendrobenthamia capitata(Wall.)Hutch.〕、黃山櫟(Quercus stewardii Rehd.)、中國繡球(Hydrangea chinensis Maxim.)、野薔薇(Rosa multiflora Thunb.)等。大明山居群的伴生植物有：頭狀四照花、天目紫莖(Stewartia gemmata Chien et Cheng)、青 錢 柳〔Cyclocarya paliurus(Batal.)Iljinsk.〕、藍果樹(Nyssa sinensis Oliv.)、菝葜 (Smilax china L.)、華空木(Stephanandra chinensis Hance)、野薔薇、盾葉莓(Rubus peltatus Maxim.)、櫸 樹〔Zelkova serrata (Thunb.)Makino〕等。里橫塘居群的伴生植物有：色木槭、鳶尾(Iris tectorum Maxim.)、掌葉復(fù)盆子(Rubus chingii Hu.)、寶鐸草(Disporum sessile D.Don)、金錢松〔Pseudolarix amabilis(Nelson)Rehd.〕、燈臺樹、箬竹、延齡草等。

1.2 方法

1.2.1 性狀測定方法 用GPS測定并記錄各居群的經(jīng)度、緯度和海拔等地理因子；用直尺測量植株展度(兩葉片尖端之間的長度)和高度(有花植株為地表到植株最高處，一般為中萼片頂端；無花植株為葉片最高處)，精度0.01 cm；其余性狀均用游標卡尺測量，精度0.01 mm；各性狀的長度均為基部到頂端的長度，寬度則為最寬處，花梗直徑則為中央直徑。選擇成齡葉進行測定并標記葉片：下部葉片記為下葉，上部葉片記為上葉。測量性狀包括：下葉長、下葉寬、下葉長/寬比、上葉長、上葉寬、上葉長/寬比、中萼片長、中萼片寬、苞片長、苞片寬、子房長、花梗直徑、花梗長、唇瓣長、唇瓣寬、植株展度、株高和地徑。

1.2.2 土壤養(yǎng)分含量測定 在每個樣地內(nèi)確定3個樣點，挖取距地表15 cm左右根系附近土壤，將各樣地內(nèi)3個樣點的土壤樣品混合，自然風(fēng)干后研磨、備用。按照LY/T 1256—1999、LY/T 1232—1999、LY/T 1228—1999、LY/T 1233—1999、LY/T 1236—1999、LY/T 1229—1999、LY/T 1237—1999和LY/T 1239—1999的方法分析土壤中全氮、全磷、全鉀、有效磷、速效鉀、水解性氮和土壤有機質(zhì)含量及pH，由國家林業(yè)局經(jīng)濟林產(chǎn)品質(zhì)量檢驗檢測中心(杭州)完成。各樣地土壤養(yǎng)分含量的測定結(jié)果見表2。

1.3 統(tǒng)計分析方法

對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，并應(yīng)用方差分析和變異系數(shù)(CV)、多樣性指數(shù)(Shannon-Weaver信息指數(shù)H′)等指標分析各表型性狀的變異規(guī)律；利用相關(guān)分析、聚類分析(UPGMA法)對各表型性狀間以及表型性狀與地理-土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性進行分析，并建立不同居群間的親緣關(guān)系樹系圖。所有統(tǒng)計分析均采用Excel 2003和SPSS 18.0軟件完成。

表2 浙江省扇脈杓蘭居群土壤養(yǎng)分含量的測定結(jié)果Table 2 Determ ination result of soil nutrient content of Cypripedium japonicum Thunb.populations in Zhejiang Province

2 結(jié)果和分析

2.1 扇脈杓蘭居群表型性狀的變異特征

扇脈杓蘭6個居群18個表型性狀的測定結(jié)果見表3。紅蛇洞居群植株的地徑較粗，葉片、子房、唇瓣和萼片等也較大；清涼峰居群植株的地徑相對稍細，葉較小，但株高最高。整體上看，6個居群子房和唇瓣的變異規(guī)律與葉片基本一致。各居群植株的下葉均大于上葉，下葉和上葉的長/寬比變異趨勢基本一致，均為老殿居群最大、清涼峰居群最小，且上葉長/寬比大于下葉，說明上葉的形狀比下葉圓。中萼片寬和子房長的變異趨勢一致，均以紅蛇洞居群最大、大明山居群最??；唇瓣長和寬的變異趨勢基本一致。在野外調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)紅蛇洞居群有2株樣株具有3枚葉片，而且第3枚葉片小于前2枚葉片，這2株樣株的葉片長和寬分別為119.65和97.85 mm、100.08和44.23 mm。說明野生居群中單株葉片數(shù)存在差異。

表3 浙江省6個扇脈杓蘭居群表型性狀測定值及方差分析結(jié)果(±SD)1)Table 3 Determ ination values and variance analysis result of phenotypic traits of six populations of Cypripedium japonicum Thunb.in Zhejiang Province(±SD)1)

表3 浙江省6個扇脈杓蘭居群表型性狀測定值及方差分析結(jié)果(±SD)1)Table 3 Determ ination values and variance analysis result of phenotypic traits of six populations of Cypripedium japonicum Thunb.in Zhejiang Province(±SD)1)

1)GD：地徑Ground diameter；LL：下葉長Length of lower leaf；WL：下葉寬Width of lower leaf；RL：下葉長/寬比Ratio of length to width of lower leaf；LU：上葉長Length of upper leaf；WU：上葉寬Width of upper leaf；RU：上葉長/寬比Ratio of length to width of upper leaf；LMS：中萼片長Length ofmiddle sepal；WMS：中萼片寬Width ofmiddle sepal；LB：苞片長Length of bract；WB：苞片寬Width of bract；LO：子房長Length of ovary；DP：花梗直徑Diameter of pedicel；LP：花梗長Length of pedicel；LLB：唇瓣長Length of labellum；WLB：唇瓣寬Width of labellum；E：植株展度Plant exhibition degree；H：株高Plant height.MSt：居群間均方Mean square among populations；MSe：居群內(nèi)均方Mean square within populations.

居群 Population GD/mm LL/mm WL/mm RL LU/mm WU/mm老殿Laodian 6.01±0.85 138.63±13.37 171.31±17.62 0.81±0.05 142.19±12.75 154.42±20.22寶劍石Baojianshi 5.22±0.91 127.36±10.58 166.10±17.52 0.77±0.08 129.80±12.49 156.98±16.52紅蛇洞Hongshedong 6.19±0.64 145.67±9.09 200.68±21.94 0.73±0.09 148.33±15.49 175.43±23.94清涼峰Qingliangfeng 5.34±0.42 121.80±11.11 168.80±13.47 0.72±0.04 120.51±15.38 151.44±7.84大明山Damingshan 5.59±0.57 150.36±13.64 199.52±23.00 0.76±0.06 154.58±11.13 182.65±19.58里橫塘Lihengtang 5.34±0.58 139.16±19.53 193.53±32.46 0.72±0.06 140.33±19.95 174.92±34.35 MSt 2.458 1 367.441 3 673.998 0.019 1 739.755 2 175.210 MSe 0.536 164.014 441.911 0.005 206.918 461.963 F 4.583 8.337 8.314 4.119 8.408 4.709 Sig. 0.001 0.000 0.000 0.002 0.000 0.001居群 Population RU LMS/mm WMS/mm LB/mm WB/mm LO/mm老殿Laodian 0.93±0.07 56.64±3.52 19.57±1.63 48.81±6.87 21.21±4.96 32.60±3.82寶劍石Baojianshi 0.83±0.08 59.64±2.40 23.44±0.56 51.48±2.10 20.30±0.47 33.30±1.91紅蛇洞Hongshedong 0.85±0.08 63.98±5.03 20.94±2.74 63.98±6.65 44.80±8.43 36.79±1.88清涼峰Qingliangfeng 0.79±0.07 55.48±3.87 22.66±0.99 57.16±6.57 39.84±19.34 28.66±3.38大明山Damingshan 0.85±0.07 44.12±1.81 18.57±0.54 53.76±5.77 26.97±8.07 24.66±2.85里橫塘Lihengtang 0.81±0.07 51.45±5.45 23.84±2.19 48.37±7.15 20.08±4.37 32.31±5.20 MSt 0.036 321.175 34.425 268.718 817.494 119.955 MSe 0.006 17.206 3.233 42.568 83.248 13.757 F 6.283 18.666 10.648 6.313 9.820 8.719 Sig. 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000居群 Population DP/mm LP/mm LLB/mm WLB/mm E/cm H/cm老殿Laodian 2.82±0.29 122.38±15.12 55.56±3.20 32.88±3.94 22.73±24.61 29.54±69.44寶劍石Baojianshi 3.09±0.00 94.55±10.98 59.64±0.27 37.87±0.95 22.88±22.74 26.95±72.60紅蛇洞Hongshedong 2.99±0.22 93.05±16.37 59.43±3.48 38.40±3.58 26.27±23.21 30.04±64.45清涼峰Qingliangfeng 2.69±0.16 99.73±16.26 53.70±2.98 32.14±4.29 24.09±28.56 32.27±14.87大明山Damingshan 2.75±0.38 129.94±12.29 44.04±4.13 23.32±4.64 28.42±26.35 31.05±62.06里橫塘Lihengtang 2.68±0.36 117.04±14.60 55.76±5.42 36.08±4.38 24.67±27.66 31.83±69.47 MSt 0.145 1 581.366 209.172 205.688 6 320.548 5 209.427 MSe 0.086 217.593 15.574 16.537 623.832 4 199.924 F 1.686 7.268 13.431 12.438 10.132 1.240 Sig. 0.162 0.000 0.000 0.000 0.000 0.299

由各性狀的均方差異和F檢驗結(jié)果可見(表3)： 6個居群18個測量性狀的F值為1.240～18.666，除花梗直徑和株高差異不顯著外，其余16個性狀的差異均達到極顯著水平。差異性狀占總體的88.89％，說明不同居群間存在明顯差異。

2.2 扇脈杓蘭居群表型分化特征

2.2.1 變異系數(shù)分析 表型性狀離散程度可用變異系數(shù)表示，變異系數(shù)越大，表明性狀測量值的離散程度越大。由表4可知：各居群表型性狀的變異程度因性狀而異，唇瓣長的平均變異系數(shù)最小(6.119％)、苞片寬的平均變異系數(shù)最大(24.124％)，說明唇瓣長的穩(wěn)定性高于其他表型性狀，而苞片寬的穩(wěn)定性最小且變異比其他性狀顯著。同一性狀在不同居群中存在較大差異，苞片寬的變異系數(shù)為清涼峰居群最大、寶劍石居群最??；下葉寬的變異系數(shù)為里橫塘居群最大、清涼峰居群最小。同一居群的不同性狀也存在差異，在老殿居群中變異系數(shù)最大的是株高、最小的是唇瓣長；而在清涼峰居群中變異系數(shù)最大的是苞片寬、最小的是中萼片寬。

根據(jù)居群間同一性狀的變異系數(shù)可見(表4)：不同表型性狀的平均變異程度由大至小依次為苞片寬、株高、花梗長、上葉寬、地徑、唇瓣寬、下葉寬、苞片長、上葉長、子房長、植株展度、下葉長、上葉長/寬比、花梗直徑、下葉長/寬比、中萼片寬、中萼片長、唇瓣長。根據(jù)各居群18個表型性狀的平均變異系數(shù)可見：里橫塘居群18個性狀的平均變異系數(shù)最大、寶劍石居群最??；各居群按18個表型性狀的平均變異系數(shù)由大到小依次排序為里橫塘居群、老殿居群、大明山居群、紅蛇洞居群、清涼峰居群、寶劍石居群。

2.2.2 多樣性指數(shù)分析 采用Shannon-Weaver信息指數(shù)(H′)分析扇脈杓蘭各居群表型性狀的多樣性指數(shù)，其中地徑的多樣性指數(shù)最大(H′=2.045)，苞片寬的多樣性指數(shù)最小(H′=1.663)，各表型性狀的H′平均值為1.977。18個表型性狀的H′值差異明顯，按H′值的大小依次排序為地徑(2.045)、上葉長(2.033)、植株展度(2.031)、株高(2.029)、下葉長(2.026)、上葉寬(2.026)、上葉長/寬比(2.026)、花梗直徑(2.012)、中萼片寬(2.005)、唇瓣長(1.992)、下葉寬(1.988)、花梗長(1.988)、下葉長 /寬比(1.987)、子房長(1.969)、中萼片長(1.962)、唇瓣寬(1.941)、苞片長(1.859)、苞片寬(1.663)。根據(jù)野外實際觀察結(jié)果以及各性狀的測量值可見：在居群內(nèi)或居群間地徑和上葉長的差異均較大，因此其多樣性指數(shù)也較高。

表4 浙江省6個扇脈杓蘭居群表型性狀的變異系數(shù)Table4 Coefficient of variation of phenotypic traits of six populations of Cypripedium japonicum Thunb.in Zhejiang Province

2.3 扇脈杓蘭居群的聚類分析

根據(jù)表型性狀的分析結(jié)果對6個扇脈灼蘭居群進行聚類分析，結(jié)果見圖1。在歐氏距離10處可以把6個居群分為3組：第1組包括清涼峰、大明山、老殿和寶劍石居群；第2組和第3組分別僅包含紅蛇洞居群和里橫塘居群。其中，清涼峰和大明山居群的遺傳距離最小，老殿和寶劍石居群的遺傳距離也較為接近，說明清涼峰與大明山居群間的分化程度最小，老殿和寶劍石居群間的分化程度也較??；而紅蛇洞及里橫塘居群與前述4個居群的分化程度均較大。

圖1 基于表型性狀分析結(jié)果的6個扇脈杓蘭居群UPGMA聚類圖Fig.1 UPGMA clustering dendrogram of six populations of Cypripedium japonicum Thunb.based on phenotypic traits analysis

2.4 扇脈杓蘭居群表型性狀和地理－土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性分析

2.4.1 表型性狀間的相關(guān)性分析 對扇脈杓蘭18個表型性狀的平均值進行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：下葉長與上葉長、下葉寬與上葉寬極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.993和0.960；并且下葉長分別與下葉寬、上葉寬顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.861和0.858；下葉長/寬比與上葉長/寬比顯著正相關(guān)(r=0.872)。苞片長與苞片寬極顯著正相關(guān)(r= 0.952)。中萼片長分別與子房長、唇瓣長和唇瓣寬顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.889、0.910和0.857；中萼片長與花梗直徑顯著負相關(guān)(r=-0.835)。子房長分別與花梗長和花梗直徑極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.931和0.929；花梗長和花梗直徑極顯著正相關(guān)(r=0.984)。植株展度分別與下葉寬和上葉寬顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.854和0.866。株高和花梗長顯著負相關(guān)(r=-0.911)。

2.4.2 表型性狀與地理-土壤養(yǎng)分因子間的相關(guān)性分析 對扇脈杓蘭18個表型性狀的平均值與居群的地理-土壤養(yǎng)分因子進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表5。由表5可見：地徑與速效鉀含量顯著正相關(guān)(r= 0.854)；子房長、唇瓣長和寬與全磷含量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.916、0.854和0.914；植株展度與土壤pH顯著正相關(guān)(r=0.810)。中萼片寬、苞片寬和唇瓣寬均與經(jīng)緯度負相關(guān)，唇瓣長與經(jīng)度負相關(guān)，其余各性狀與經(jīng)、緯度均正相關(guān)；多數(shù)性狀與海拔負相關(guān)、少數(shù)正相關(guān)。雖然各表型性狀與經(jīng)緯度和海拔存在正、負相關(guān)性，但均不顯著。另外，多數(shù)性狀與土壤養(yǎng)分因子正相關(guān)，少數(shù)則負相關(guān)。

由表5還可見：中萼片長和寬、苞片長和寬、子房長、唇瓣長和寬等7個花部性狀中有3個與某項地理-土壤因子存在顯著相關(guān)性，而另外11個營養(yǎng)器官性狀中只有地徑和植株展度與某項地理-土壤因子存在顯著相關(guān)性，說明環(huán)境對扇脈杓蘭繁殖器官的影響大于對營養(yǎng)器官的影響。由各地理-土壤養(yǎng)分因子對各性狀的相關(guān)系數(shù)絕對值之和［7，16］可知，各地理-土壤養(yǎng)分因子對扇脈杓蘭表型性狀的影響程度有一定差異，按相關(guān)系數(shù)絕對值之和的大小依次排序為有效磷含量、土壤pH、速效鉀含量、緯度、海拔、全磷含量、土壤有機質(zhì)含量、經(jīng)度、全氮含量、水解性氮含量、全鉀含量。

3 討論和結(jié)論

表型性狀具有穩(wěn)定性和變異性，是植物基因型和所處生態(tài)環(huán)境的綜合體現(xiàn)［19］。植物居群間的變異程度能反映該種類對不同環(huán)境的適應(yīng)程度，變異系數(shù)越大，適應(yīng)的環(huán)境條件越廣［9，20］。研究結(jié)果表明：扇脈杓蘭表型性狀變異包含居群間和居群內(nèi)的變異，供試的6個野生居群的18個表型性狀中有16個性狀的變異達到顯著水平，占統(tǒng)計性狀的88.89％；18個表型性狀的方差和變異系數(shù)均有較大差異，說明扇脈杓蘭的各表型性狀均存在明顯的遺傳變異。同一性狀在不同居群內(nèi)的變異幅度也有差異，說明不同區(qū)域的環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致了居群表型變異的差異。扇脈杓蘭6個居群間各表型性狀的變異系數(shù)較大，為8.139％～13.663％，平均變異系數(shù)為11.143％ 與川西云杉(Picea balfouriana Mast.)(CV=15.96％)［20］和青錢柳(CV=14.19％)［21］居群表型性狀的變異系數(shù)相當(dāng)，低于紫丁香(Syringa oblata Lindl.)(CV=20.73％)［1］和岷江百合(CV=30.46％)［8］居群表型性狀的變異系數(shù)，也說明扇脈杓蘭表型性狀存在著豐富的居群間和居群內(nèi)變異。

表5 扇脈杓蘭居群表型性狀與地理－土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between phenotypic traits of Cypripedium japonicum Thunb.populations and geographical-soil nutrient factors

由扇脈杓蘭居群各表型性狀的Shannon-Weaver指數(shù)(H′)來看，各性狀的平均多樣性指數(shù)為1.977，高于茶條槭(Acer ginnala Maxim.)(H′=1.599)［22］、蠶豆(Vicia faba L.)(H′=0.829)［23］和大豆〔Glycinemax (L.)Merr.〕(H′=1.482)［24］；地徑的多樣性指數(shù)最大、苞片寬的多樣性指數(shù)最小，各性狀多樣性指數(shù)的變化幅度為1.663～2.045，也說明扇脈杓蘭居群具有較高的遺傳多樣性。

扇脈杓蘭各表型性狀與地理-土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性不高，僅地徑和速效鉀含量顯著正相關(guān)(r= 0.854)；子房長、唇瓣長和寬與全磷含量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.916、0.854和0.914；植株展度和土壤pH顯著正相關(guān)(r=0.810)。而茶條槭的17個表型性狀與土壤中的全氮、全鉀、水解性氮、速效鉀、有效磷、土壤有機質(zhì)含量和含水量均存在顯著或極顯著的正、負相關(guān)性［22］，說明物種之間的差異可能與其生境中的土壤肥力或各居群生境的異質(zhì)性有關(guān)。扇脈杓蘭各居群土壤中水解性氮和速效鉀含量的平均值分別為524.33和178.00 mg·kg-1，均高于茶條槭(分別為388.08和113.8 mg·kg-1)［22］和蠶豆［23］(分別為93.0和150.0 mg·kg-1)。而從野外調(diào)查情況來看，扇脈杓蘭居群生活的土壤均為灰黑色，并且較松軟、潮濕，說明其生長土壤的肥力較高。當(dāng)土壤滿足植物生長所必需的營養(yǎng)成分時，植株各表型性狀之間的差異較小。扇脈杓蘭的部分表型性狀與土壤中的速效鉀含量、全磷含量和pH有顯著相關(guān)性，說明土壤中這3個因子的差異是形成扇脈杓蘭表型性狀多樣性的原因之一。

供試的6個扇脈杓蘭野生居群的海拔為1 053～1 407 m，變化幅度相對較小，這也可能是其多數(shù)表型性狀與海拔相關(guān)性不高的原因之一。另外，扇脈杓蘭野生居群表型多樣性與其所處的生境密切相關(guān)，自然選擇的壓力越大，表型的多樣性就越豐富。在野生狀態(tài)下，扇脈杓蘭居群的伴生植物類型多樣，有的居群生活在喬木、灌木和草本組成的混交林中，有的則生長于只有灌木和草本組成的灌草層中。此外，坡向和坡度也各不相同，呈現(xiàn)多樣化生境。由于扇脈杓蘭長期生活在多樣化的環(huán)境中，對生境的適應(yīng)使其表型性狀呈現(xiàn)豐富的多樣性。但是，對于扇脈杓蘭表型變異是否受基因控制或受控制的程度尚不知曉，有待進一步研究。

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