程 鵬，馬永春，肖正東，佘誠棋，蔡新玲，王其林

(1.安徽省林業(yè)廳，安徽合肥230001；2.安徽省林業(yè)科技推廣總站，安徽合肥230001； 3.安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，安徽合肥230031；4.潛山縣林業(yè)局，安徽安慶246000)

植物群落的物種組成和結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性與復(fù)雜性對群落中的太陽輻射強度、水熱狀況和空氣動力效應(yīng)有較大影響［1］，而生境的變化直接影響植物的生長狀況。光合作用是植物生長過程中物質(zhì)積累和生理代謝的基礎(chǔ)，也是分析環(huán)境因子對植物生長影響的重要指標(biāo)。

林-茶復(fù)合種植模式是一種典型的多樹種共棲、多層次配置的復(fù)合系統(tǒng)，具有能分層利用光能和吸收養(yǎng)分，充分利用林木的防風(fēng)擋光作用，提高濕度、穩(wěn)定溫度、增加漫射光的特性，可為茶樹創(chuàng)造適宜的生態(tài)環(huán)境，因而能有效提高茶園的系統(tǒng)生產(chǎn)力和茶葉品質(zhì)［2］。有研究表明：通過遮陽樹的攔截，茶〔Camellia sinensis(L.)O.Kuntze〕樹冠層的散射和反射輻射量所占比例明顯增大，且多為藍紫光，有利于光合效率和光能利用率的提高［3-4］；板栗(Castanea mollissima Blume)或銀杏(Ginkgo biloba L.)與茶復(fù)合種植有利于提高茶葉的品質(zhì)，主要表現(xiàn)為茶葉中水浸出物、咖啡因和氨基酸含量增加，茶多酚含量降低［5］。因此，科學(xué)選擇間種樹種和配置方式，直接關(guān)系到復(fù)合林分內(nèi)能量流動、物質(zhì)循環(huán)及林木生長量和品質(zhì)等。

作者對板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分及純茶林分內(nèi)光合有效輻射強度、空氣溫度和空氣相對濕度以及茶樹的光合特性差異進行了比較，并分析了影響茶樹凈光合速率的主要生理生態(tài)因子，以期揭示林-茶復(fù)合系統(tǒng)的生理生態(tài)效應(yīng)，為實現(xiàn)最優(yōu)配置和制定高效的林-茶復(fù)合經(jīng)營技術(shù)提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1 實驗地概況和研究方法

1.1 實驗地概況

實驗地設(shè)在安徽省潛山縣痘姆鄉(xiāng)汪嶺林場，地理坐標(biāo)為東經(jīng)116°50′、北緯30°57′，為亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，四季分明。年平均氣溫15.5°C，年平均降水量1 400 mm，年平均無霜期248 d。土壤為黃紅壤，pH 5.7；有機質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.18％，水解氮含量為229.9 mg·kg-1、有效磷含量為8.1 mg·kg-1、速效鉀含量為46.2 mg·kg-1。

1.2 方法

1.2.1 林分選擇和概況 供試林分為1998年營造的板栗-銀杏-茶復(fù)合林分(CGT)、板栗-茶復(fù)合林分(CT)和純茶林分(T)，在每種林分內(nèi)劃定面積25 m× 25 m的樣地3個。CGT和CT樣地均為環(huán)山整水平帶(每個水平帶寬2～3 m)，帶中間栽植板栗或銀杏，帶外緣栽植茶樹。CGT樣地內(nèi)板栗與銀杏隔行栽植，行距4～6 m；板栗株距5～7 m，銀杏株距2～3 m；板栗冠幅4.8 m×6.4 m，銀杏冠幅2.9 m×4.5 m、胸徑3.8～6.0 cm、樹高5.2～6.9 m，茶蓬寬85～105 cm、高70～75 cm；板栗與茶蓬的距離為53～93 cm、銀杏與茶蓬的距離為59～102 cm。CT樣地內(nèi)板栗的株距和行距分別為5～6 m和6～8m、冠幅6.4m× 6.8 m；茶蓬寬67～85 cm、高54～63 cm；板栗與茶蓬的距離為74～87 cm。T樣地也為環(huán)山整水平帶(每個水平帶寬1～1.5 m)，帶中間栽植茶樹；茶蓬寬98～109 cm、高97～103 cm。

1.2.2 指標(biāo)測定方法 于2009年8月24日和10月23日以及2010年4月29日的10：00至11：00分別測定樣地內(nèi)的光合有效輻射強度(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣相對濕度(RH)以及茶樹的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。PAR、Ta和RH等指標(biāo)的測定點在垂直方向上為茶蓬正上方(距地面80～90 cm)，在水平方向上則分為樹冠正下方和樹冠邊緣，其中樹冠正下方選1個點，樹冠邊緣選2個點。用QMS手持光量子計(美國Spectrum公司)測定PAR；用AM-11TH空氣溫濕度計(北京鑫源時杰科技有限公司)測定Ta和RH；用Li-6400XT光合儀(美國Li-COR公司)測定茶樹當(dāng)年生枝條第2或第3片葉的Pn、Gs、Ci和Tr，葉室面積2 cm×3 cm，每種林分每個樣地茶樹測3片葉。各指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析、Duncan’s多重比較及回歸分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同林分內(nèi)3個小氣候因子的差異分析

氣候調(diào)節(jié)效應(yīng)是林農(nóng)復(fù)合種植模式最基本的生態(tài)效應(yīng)，主要有調(diào)節(jié)光照、溫度和水分的作用［6］。3種林分內(nèi)光合有效輻射強度(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣相對濕度(RH)見表1。由表1可知：在不同測定時間，3種林分內(nèi)PAR、Ta和RH有較大差異。在同一時期，純茶林分內(nèi)的PAR均高于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分，其中，2009年8月純茶林分的PAR值顯著高于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分(P＜0.05)，2009年10月純茶林分的PAR值顯著高于2個復(fù)合林分(P＜0.05)，但2010年4月3種林分的PAR值差異不顯著。

不同時期各林分內(nèi)Ta的差異與PAR相似。純茶林分內(nèi)Ta基本都高于復(fù)合林分。其中，2009年8月和2010年4月純茶林分的Ta均最高，與2個復(fù)合林分有顯著差異(P＜0.05)；而2009年10月純茶林分的Ta高于板栗-茶復(fù)合林分但低于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分，三者間均有顯著差異(P＜0.05)。

表1 不同時期3種林分內(nèi)光合有效輻射強度(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣相對濕度(RH)的比較(±SE)1)Table 1 Com parisons of photosynthetically active radiation intensity(PAR)，air tem perature(Ta)and air relative hum idity(RH)in three forests during different times(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示顯著差異(P=0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P=0.05).2)CGT：板栗-銀杏-茶復(fù)合林分Castanea mollissima-Ginkgo biloba-Camellia sinensis compound forest；CT：板栗-茶復(fù)合林分Castanea mollissima-Camellia sinensis compound forest；T：純茶林分Pure forest of Camellia sinensis.

時間 Time (YYYY-MM)林分2) Forest2) PAR/μmol·m-2·s-1 Ta/℃ RH/％ 2009-08 CGT 829.6±144.1a 32.2±0.259a 24.8±0.490a CT 1 025.8±151.0ab 30.6±1.137a 42.0±2.098b T 1 342.5±14.7b 36.8±0.388b 23.8±1.800a 2009-10 CGT 506.0±165.9a 30.5±0.087c 41.8±0.164b CT 371.2±99.9a 25.8±0.766a 47.6±1.590c T 976.8±32.0b 28.7±0.035b 31.3±1.137a 2010-04 CGT 734.2±33.4a 28.6±0.050b 19.5±0.201a CT 692.3±81.8a 26.8±0.020a 23.2±0.614a T 887.1±127.6a 31.5±0.041c 19.6±0.466a

不同時期各林分內(nèi)RH的變化規(guī)律與PAR和Ta不同，純茶林分內(nèi)的RH總體上均低于2個復(fù)合林分。其中，2009年8月和10月，板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分的RH均高于純茶林分，在10月份這一現(xiàn)象尤為明顯，各林分間RH差異顯著(P＜0.05)，這一現(xiàn)象可能與上層林冠降低了空氣流動有關(guān)。

2.2 不同林分內(nèi)茶樹光合特性的差異分析

在一年的周期中光照強度也存在周期性變化，導(dǎo)致空氣溫度和濕度發(fā)生相應(yīng)的變化，植物的光合特性也隨之呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性［7］。由表2可知：在不同林分內(nèi)，茶樹的光合特性指標(biāo)在不同時期有一定的差異。純茶林分中茶樹的凈光合速率最高，在2009年8月和10月均顯著高于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分中的茶樹(P＜0.05)，但與板栗-茶復(fù)合林分中的茶樹差異不顯著；而在2010年4月各林分間茶樹的凈光合速率差異未達到顯著水平。

氣孔是植物光合作用和呼吸作用過程中與外界進行氣體交換的主要結(jié)構(gòu)，氣孔導(dǎo)度反映了植物體內(nèi)外氣體交換的速率［8］。由表2可見：不同時期3種林分內(nèi)茶樹的氣孔導(dǎo)度有明顯差異。在2010年4月純茶林分內(nèi)茶樹的氣孔導(dǎo)度均最高，但與2個復(fù)合林分差異不顯著；而在2009年10月，純茶林分內(nèi)茶樹的氣孔導(dǎo)度最高，且與2個復(fù)合林分有顯著差異；在2009年8月，純茶林分內(nèi)茶樹的氣孔導(dǎo)度顯著高于板栗-茶復(fù)合林分(P＜0.05)，但略低于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分且差異不顯著。

表2 不同時期3種林分內(nèi)茶樹的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO 2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的比較(±SE)1)Table 2 Com parisons of net photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)，intercellular CO 2 concentration(Ci)and transpiration rate (Tr)of Camellia sinensis(L.)O.Kuntze in three forests during different times(±SE)1)

表2 不同時期3種林分內(nèi)茶樹的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO 2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的比較(±SE)1)Table 2 Com parisons of net photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)，intercellular CO 2 concentration(Ci)and transpiration rate (Tr)of Camellia sinensis(L.)O.Kuntze in three forests during different times(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示顯著差異(P=0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P=0.05).2)CGT：板栗-銀杏-茶復(fù)合林分Castanea mollissima-Ginkgo biloba-Camellia sinensis compound forest；CT：板栗-茶復(fù)合林分Castanea mollissima-Camellia sinensis compound forest；T：純茶林分Pure forest of Camellia sinensis.

時間 Time (YYYY-MM)林分2) Forest2) Pn/μmol·m-2·s-1 Gs/mmol·m-2·s-1 Ci/μmol·mol-1 Tr/μmol·m-2·s-1 2009-08 CGT 6.588±0.205a 284.880±27.932b 205.936±11.296a 3.799±0.299a CT 7.994±0.879ab 187.259±9.714a 198.737±4.244a 3.318±0.095a T 9.661±0.907b 262.089±4.874b 182.747±4.759a 3.364±0.109a 2009-10 CGT 3.669±0.417a 132.987±14.294a 249.675±48.768a 1.399±0.169a CT 4.667±1.388ab 124.426±8.208a 330.126±21.907a 2.174±0.309b T 7.875±0.698b 213.904±2.967b 257.712±13.540a 2.492±0.049b 2010-04 CGT 8.363±0.402a 171.777±5.831a 317.406±2.727a 2.650±0.150a CT 7.933±0.297a 180.894±5.358a 273.456±21.804a 2.523±0.144a T 8.981±0.167a 187.799±4.066a 288.781±3.837a 2.874±0.096a

同一時期不同林分內(nèi)茶樹的胞間CO2濃度(Ci)有一定差異，但差異均未達到顯著水平。隨著光合速率的提高，用于光合作用的CO2消耗量增加，因而，2009年8月各林分內(nèi)茶樹的Ci均低于2009年10月和2010年4月。

由表2還可見：在2009年8月和2010年4月，3種林分內(nèi)茶樹的蒸騰速率差異均未達到顯著水平，而2009年10月板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹的蒸騰速率顯著低于板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分，但后兩者間差異不顯著。

總體來看，與純茶林分相比，板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹的生長均受到板栗或銀杏陰蔽的影響，其中，板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹的受影響程度較高，而板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹受影響程度不明顯。

2.3 不同林分內(nèi)茶樹的凈光合速率與部分生理生態(tài)因子的回歸分析

為了分析不同林分內(nèi)的生理生態(tài)因子對茶樹凈光合速率的影響程度，以板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分內(nèi)茶樹的凈光合速率(Y)為因變量，以相應(yīng)林分中茶樹的氣孔導(dǎo)度(X1)、胞間CO2濃度(X2)、蒸騰速率(X3)以及林分內(nèi)的光合有效輻射強度(X4)、空氣溫度(X5)、空氣相對濕度(X6)為自變量進行多元回歸分析，建立最優(yōu)回歸方程。其中，板栗-銀杏-茶復(fù)合林分的多元回歸方程為Y=-0.280X1-0.009X2+3.590X3-0.388X5+16.605；板栗-茶復(fù)合林分的多元回歸方程為Y=2.567X3-0.424X5-0.112X6+15.450；純茶林分的多元回歸方程為Y=-0.025X2+3.437X3+0.301X4-0.572X5+ 0.083X6+18.658，各方程的復(fù)相關(guān)系數(shù)依次為0.968、0.870和0.984，且因變量與自變量的相關(guān)性均達到極顯著水平(P＜0.01)，表明這3個回歸方程能很好地反映茶樹的凈光合速率與6個生理生態(tài)因子的關(guān)系。在3種林分內(nèi)的6個生理生態(tài)因子中，對茶樹凈光合速率影響程度最大的是蒸騰速率，其次是空氣溫度；光合有效輻射強度在純茶林分內(nèi)為主要影響因子，但在板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)則不是主要影響因子。說明在各林分內(nèi)不同生理生態(tài)因子對茶樹凈光合速率的影響程度不同。

3 討論和結(jié)論

由于太陽方位與高度角的變化，加上林木密度和冠幅的作用，使不同種植模式內(nèi)的小氣候因子發(fā)生改變，其中光合有效輻射強度的變化尤為明顯［9］。俞濤等［10］的研究結(jié)果表明：棗麥間作系統(tǒng)中的光照強度日均值顯著低于對照，且中測點的受光量高于下測點。本研究結(jié)果表明：在2009年8月，純茶林分內(nèi)光合有效輻射強度很強、空氣溫度高，但空氣相對濕度較低；而板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)光合有效輻射強度和空氣溫度均比純茶林分低，但空氣相對濕度高。小氣候因子的這一變化與復(fù)合林分中板栗和銀杏樹冠的遮陽作用有關(guān)，據(jù)此推測這2個復(fù)合林分可能有利于提高夏茶的品質(zhì)。2010年4月，板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分內(nèi)的光合有效輻射強度、空氣溫度和濕度的差值很小，推測其原因可能是板栗和銀杏均為落葉樹種，4月份剛展葉，上層林木樹冠幾乎未起到遮陽作用。

本研究結(jié)果還表明：不同林分內(nèi)的生境差異也會導(dǎo)致茶樹生長發(fā)生一定的變化。板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹的凈光合速率均低于純茶林分，但未達到顯著水平，而板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹的凈光合速率總體上顯著低于純茶林分，表明茶樹與板栗或銀杏復(fù)合種植后，茶樹的生長受到影響，其影響程度取決于上層林木的種類和密度。從2010年4月茶樹的凈光合速率來看，其差異在3種林分間未達到顯著水平，表明這一時期上層林木對茶樹生長的影響程度很小，即茶園復(fù)合經(jīng)營對春茶減產(chǎn)影響極低。

光合作用是一個對環(huán)境條件變化很敏感的生理代謝過程。在自然條件下，植物光合作用隨多變的環(huán)境條件而發(fā)生變化［11-12］。多元回歸分析結(jié)果表明：在板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分內(nèi)，6個生理生態(tài)因子中對茶樹凈光合速率影響最大的是蒸騰速率，其系數(shù)為2.567～3.590，表明蒸騰速率越高越有利于茶樹凈光合速率的提高；其次為空氣溫度，其系數(shù)為-0.572～-0.388，表明空氣溫度過高不利于茶樹生長，其原因可能是在供試的各林分內(nèi)不同月份的實測空氣溫度為25.8℃～36.8℃，超過植物生長的最適溫度(25℃)，因而表現(xiàn)出抑制作用；其他因子在各林分內(nèi)對茶樹生長的影響程度不同，例如，光合有效輻射強度在純茶林分內(nèi)為主要影響因子，但在板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)則不是主要影響因子，推測可能與各林分內(nèi)植物群落的空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性有關(guān)。

綜上所述，茶樹生長受水分和溫度的影響，板栗或銀杏與茶樹復(fù)合種植有助于調(diào)節(jié)林分內(nèi)的光合有效輻射強度、空氣溫度和相對濕度，從而改善茶樹的生長環(huán)境；通過調(diào)整板栗和銀杏的種植密度來實現(xiàn)樹冠遮陽對茶樹生長影響的最小化。因此，結(jié)合本研究結(jié)果及他人的研究結(jié)果［5，13］，建議在現(xiàn)有茶園推廣茶樹與其他樹種復(fù)合經(jīng)營，并根據(jù)經(jīng)營目的選擇伴生樹種。當(dāng)茶樹作為主要經(jīng)營目的樹種時，最好選擇落葉闊葉樹種進行復(fù)合種植并確定合理的間種密度，在不影響茶樹生長的基礎(chǔ)上不但能實現(xiàn)提高茶葉品質(zhì)的經(jīng)營目的，還能提高林地的復(fù)種指數(shù)和整體效益。

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