胥 雯 ，曹福祥 ，李 萌 ，劉志明 ，吳 毅 ，吳習安 ，張雄鋒

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.湖南省環(huán)境資源植物開發(fā)與利用工程技術研究中心，湖南長沙 410004；3.東新墨西哥大學，新墨西哥州 波塔利斯 88130；4.桃江縣林業(yè)局，湖南 桃江 413400）

珙桐苞片發(fā)育過程中內源激素的變化特征

胥 雯1，2，曹福祥1，2，李 萌1，2，劉志明3，吳 毅1，吳習安4，張雄鋒4

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.湖南省環(huán)境資源植物開發(fā)與利用工程技術研究中心，湖南長沙 410004；3.東新墨西哥大學，新墨西哥州 波塔利斯 88130；4.桃江縣林業(yè)局，湖南 桃江 413400）

珙桐苞片是重要的生殖器官和觀賞部位。將珙桐各個生長期的苞片依據顏色和苞片橫徑比劃分為4各階段，利用高效液相色譜(HPLC)技術測定各個階段苞片及葉片各階段中的脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、細胞分裂素(ZT)、3-吲哚乙酸(IAA)4種植物內的主要內源激素含量，分析其比值的動態(tài)變化，將葉片各階段激素動態(tài)變化做對比。本實驗旨在闡明和揭示內源激素在珙桐苞片發(fā)育過程中的的作用，有助于對珙桐苞片生長發(fā)育過程的了解，還可以進一步對開展珙桐苞片的生長，激素相關基因調控表達研究奠定基礎。關鍵詞：珙桐；苞片；葉綠素；內源激素

珙桐Davidia involucrata是藍果樹科Nyssaceae珙桐屬Davidia落葉喬木，國家Ⅰ級保護植物[1]，最具代表性的特征是其圓形的頭狀花序和成對的白色苞片[2]。在每年4～5月的盛花期，成年珙桐樹整株同時出現(xiàn)上千朵花序，白色的大小苞片垂下，將頭狀花序圍繞其中，猶如一群鴿子棲息在樹上，栩栩如生，特別壯麗，被譽為“北溫帶最獨特和最漂亮的木本植物”[3]。珙桐傳粉主要依靠蜜蜂來進行，珙桐沒有完整的花的結構，缺少花萼及花冠，苞片就承擔起了吸引昆蟲傳粉的作用，苞片生長期顏色的變化主要功能也就是吸引昆蟲。獨特的大小雙苞片結構能保護花序中花粉，使其不會遇水失活[4]。觀察發(fā)現(xiàn)，珙桐苞片在形成初期呈綠色，苞片與葉片同在混合芽中，芽鱗未完全脫落，與普通葉片形態(tài)差別很小，色差很小。隨后珙桐苞片顏色逐漸與葉片在色彩上出現(xiàn)差異，顏色變淺，苞片進入快速生長期。到苞片發(fā)育晚期，苞片上的綠色已經基本退去，略微帶淺黃色，苞片生長速度稍微放緩。當苞片已經到達成熟期，苞片顏色變?yōu)榧儼咨?，到達苞片的最大尺寸，生長停止。在部分混合芽中同時萌發(fā)的苞片和葉片，兩者在發(fā)育早期都存在被毛的現(xiàn)象，在生長過程中逐漸褪去，證明兩者具有更高的同源性[5]。

苞片是花序內不能促進植物生長的變態(tài)葉狀物。廣義上，任何和花序有關的葉片均稱為苞片[6]。由于這種定義不能明確區(qū)分苞片、葉片與鱗片，因此目前有較明確的定義來區(qū)分:葉子生長在花莖基部，常用來保護芽體。葉芽和花蕾的包裹葉片中，一般的苞片是比較大的葉片，鱗片是比較小的葉片，兩者的區(qū)別不一定明顯。通常冬芽會被幾層鱗片覆蓋著，花芽外面也有覆蓋著與葉芽不同特征的某種形態(tài)的苞片[7-8]。雖然苞片在植物界廣泛存在，但是珙桐苞片的形態(tài)是其中比較大的，方便觀察和采集。相較于其它苞片的生長周期并不算很長，約23 d左右，但是珙桐苞片在短時間內的的快速生長變化使其成為研究苞片發(fā)育機制的理想材料。

1 研究方法

1.1 實驗材料

以湖南省八大公山天平山站為長期觀測基地，在4—5月采集珙桐的葉芽、混合芽、各生長階段的苞片、葉片枝條；7—9月采集珙桐的葉片等樣本。將新鮮樣品采集后迅速置于液氮速凍后，-70 ℃條件保存。按照珙桐苞片的生長階段顏色變化過程將苞片分為幼苞＞黃綠色苞片＞淺黃色苞片＞白色苞片.

1.2 葉綠素含量的測定

取新珙桐不同發(fā)育時期的苞片0.5 g，擦干，去中脈，剪碎放入研缽；加入95%乙醇3 mL和少許石英砂和碳酸鈣，充分研磨，再加10 mL乙醇（95%），靜置10 min；把殘渣濾掉， 研缽和殘渣用丙酮反復沖洗至無色；定容至50 mL。將葉綠素提取液注入到光徑為1 cm的比色杯，以95%乙醇注入另一同樣的比色杯內作為空白對照，在波長665、649和470 nm下測定吸光度。葉綠素a、b的濃度及其葉綠素總濃度和類胡蘿卜素的濃度按照下列公式分別計算出[9]。

計算公式：95%乙醇提取液中色素濃度的計算

Ca（葉綠素 a）=13.95A665– 6.8A649。

Cb（葉綠素 b）=24.96A649– 7.32A665。

CT（葉綠素）=Ca+Cb=18.16A649+ 6.63A665。

Cx.c（類胡蘿卜素）=(1000A470–2.05Ca-114.8Cb)/248。

葉綠體色素含量=[色素濃度× 提取液體積×稀釋倍數]/樣品鮮質量（或干質量、面積）。

1.3 激素的提取方法

稱取樣品3 g用液氮研磨成粉于離心管中，加入40 mL 80%的預冷甲醇，加入少量抗氧化劑（銅試劑），搖勻4 ℃避光浸提12 h。將浸提的樣品3 000 r/min 4℃ 離心20 min，收集上清液。殘渣再次用20 mL 80%的預冷甲醇浸提12 h，3 500 r/min 4℃ 離心15 min，合并上清液。上清液38℃下旋轉減壓蒸發(fā)，除去甲醇。在濃縮液加入適量PVPP，等體積的三氯甲烷萃取2次，每次需要混勻靜置1 h，離心3 000 r/min離心5 min，丟棄下層溶液，上層溶液合并并且調節(jié)pH值至2.8～3.0。再用等體積的乙酸乙酯萃取2次，合并酯相在35℃的烘箱干燥。殘留物用3 mL甲醇∶0.8%冰醋酸=45∶55溶解，溶解后用1 000 r/min 4 ℃離心10 min，取上清。最后過0.45 μm的微孔濾膜后進行HPLC分析[10]。

1.4 激素的測定方法

1.4.1 儀器與藥品

Agilent1260型高效液相色譜儀，Agilent1260高壓輸液泵，Agilent1260系列紫外監(jiān)測器，Wondasil C18液相色譜柱（250 mm×4.6 mm/5 μm），超純水制備器等激素標準品（GA3、ZT、ABA和IAA）都是Sigma中國代理產品；流動相的甲醇和乙酸都是色譜純級，其余藥品試劑為分析純級，實驗用水為超純水。

1.4.2 色譜條件的選擇

色譜條件：以甲醇∶0.8%乙酸水溶液=45%∶55%為流動相， C18液相色譜柱（250 mm×4.6 mm/5 μm）；柱溫 25 ℃；檢測波長為254 nm，0.8 mL/min橫流洗脫。

1.4.3 計算方法

內源激素含量 =(V·C·S)/(A·W)；V為樣品體積，C為標樣濃度，S為樣品峰面積，A為標樣峰面積，W為植物樣品鮮重（g）[11]。

2 結果與分析

2.1 苞片中葉綠素含量的確定及苞片不同發(fā)育時期的分類

國外對珙桐苞片發(fā)育過程粗略的分成3個部分：珙桐苞片在形成初期呈淺綠色，與普通葉片形態(tài)相似。進入發(fā)育Ⅱ，苞片顏色逐漸由淺綠色變?yōu)榧儼咨?。至花期末，苞片由白色轉變?yōu)辄S色，最終萎蔫脫落[12]。本研究通過三年實際觀測，和對苞片葉綠素的測定將苞片生長發(fā)育階段分成4個時期：

圖1（a）： 苞片Ⅰ期珙桐苞片在形成初期呈綠色，苞片與葉片同在混合芽中，芽鱗未完全脫落，與普通葉片形態(tài)差別很小，色差很小。

圖1（c）苞片Ⅱ期的珙桐苞片顏色逐漸與葉片在色彩上出現(xiàn)差異，顏色變淺，苞片成快速生長期。

圖1（b）苞片Ⅲ期得苞片已經轉為綠色已經基本退去，略微帶淺黃色，苞片生長速度稍微放緩。

圖1（d）苞片Ⅳ期的苞片已經到達成熟期，純白色，到達苞片的最大尺寸。生長停止，苞片保持幾天之后就會自然掉落。

圖1 苞片的各個生長時期變化Fig.1 Bracts each growth period of change

表1 苞片生長發(fā)育各階段區(qū)分Table 1 Bracts growth in different stages

由珙桐苞片表面的色差和苞片大小為依據將苞片的生長發(fā)育劃分為Ⅳ個時期。

通過對珙桐葉片的對照以及珙桐苞片各個生長階段的葉綠素含量進行測量，發(fā)現(xiàn)苞片在任何時期的葉綠素含量都要少于葉片的葉綠素含量，唯獨在苞片Ⅰ期時的葉綠素含量和苞片最為相近。隨著苞片的生長，苞片內葉綠素含量也隨之變化。這與我們觀測到的情況一致。

2.2 珙桐苞片及葉片內源激素的HPLC測定及分析

使用高效液相色譜儀（HPLC）對珙桐苞片和葉片不同發(fā)育時期的主要內源激素含量進行測定，首先使用Sigma 公司的激素標準樣品做出標準曲線進行參考對照。首先分別對各標準激素樣品分別進行檢測，得出各標準品的單一峰和保留時間，最后綜合濃度激素標準品做混合樣，得出混合樣品的出峰時間和保留時間為樣品的檢測提供參考依據。

圖2 珙桐葉片和不同時期苞片葉綠素含量的變化Fig.2 Davidia leaves and bracts chlorophyll content in different periods of change

圖3 主要內源激素標準品色譜圖像Fig.3 The main standard chromatogram endogenous hormone

準確秤取各標準品各1 mg，用調整好的流動溶解樣品，配成母液，取一定量的母液稀釋成1/2、1/4、1/16、1/32稀釋，制備有濃度梯度的標準溶液，并在已經明確的色譜條件下進樣，得出數據后計算各內源激素的的線性回歸方程，制作圖表顯示為圖4，從圖4可以看出這幾種植物內源激素的標準品濃度和出峰面積的相關系數R2分別為0.999 9、0.999 9、0.993 8、0.991 8，證明其相關性良好。

2.3 珙桐苞片及葉片IAA，ABA，GA3和ZT4種主要內源激素含量的變化

本研究對珙桐苞片和葉片內的主要內源激素IAA，ABA，GA3和ZT采取了高效液相色譜法進行檢測，檢測整個珙桐苞片和葉片的生長過程中激素的動態(tài)變化情況，具體結果如下：

（1）IAA：珙桐葉片發(fā)育過程中IAA激素變化不明顯，在5～8 μg/g之間，早期葉片中含量略高（幼葉＞成葉＞中葉）；在珙桐苞片發(fā)育過程中IAA含量變化明顯（Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ），在苞片剛萌發(fā)的Ⅰ期無法檢測出IAA激素含量。在苞片Ⅳ期中IAA的含量達到了80 μg/g，說明在苞片生長發(fā)育的過程中，苞片內源激素IAA的合成速率較高。

（2）ABA： ABA激素含量在葉片中是穩(wěn)定增長的（成葉＞中葉＞幼葉），成葉含量最高，達到4.2 μg/g，是幼葉0.3 μg/g的14倍；在同一個混合芽萌發(fā)的苞片中，ABA含量隨著苞片生長發(fā)育而穩(wěn)定增長，在苞片Ⅲ期達到最大值（Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅰ），在Ⅳ期降低了近50倍。

圖4 激素標準曲線Fig.4 Calibration curves of the standards of Hormone

（3）GA3：在珙桐葉片的整個生長發(fā)育過程中：剛萌發(fā)幼葉中GA3含量為3.2 μg/g，葉片中期含量最高，達20.3 μg/g，是成熟葉片1.8 μg/g的11.3倍。表明珙桐葉片的GA3初始含量高于葉片成熟后的含量（中葉＞幼葉＞成葉）。在苞片的整個生長過程中，GA3含量在Ⅲ期達到最大值201.1 μg/g，該激素含量是葉片GA3含量最大值的10倍。GA3在苞片的其他時期含量相對較低，Ⅰ、Ⅱ期分別為 0.13 μg/g，0.25 μg/g（Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅱ＞Ⅰ）。（4）ZT：與其它3種激素進行比較，發(fā)現(xiàn)ZT是整體含量最高的一種內源激素，在珙桐葉片的發(fā)育過程中含量都比較穩(wěn)定（幼葉＞成葉＞中葉）最低值為11.6 μg/g，在苞片中的ZT含量是穩(wěn)定增加的，在Ⅳ期達到最大值122.7 μg/g（Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ）。

ZT：在珙桐苞片和葉片中相比較于其他3種激素，細胞分裂素ZT是整體含量最高的一種內源激素，在整個珙桐葉片的發(fā)育過程中的含量都相對比較穩(wěn)定（幼葉＞成葉＞中葉）最低也有11.6 μg/g，而在苞片中的ZT含量是穩(wěn)步增加的，在Ⅳ期達到最大值122.7 μg/g（Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ）。

圖5 珙桐苞片和葉片不同生長時期的內源激素含量的變化Fig.5 The changes of endogenous hormone content of different growth period in Davidia leaves and bracts

2.4 珙桐苞片不同生長期內源激素的比值

本研究依據不同苞片中的IAA，ABA，GA3和ZT4種主要內源激素的高效液相色譜測定數據，參考數據的變化情況，計算ABA/GA3、ABA/ZT和ABA/IAA比值，得出相應的激素比值動態(tài)變化圖，用以展示珙桐苞片的生長發(fā)育狀態(tài)。

圖6 珙桐苞片不同生長期內源激素的比值Fig.6 The ratio of dovetree bracts different growthhormones

由圖6可以看出來ABA/GA3的比值變化程度相對較大，在苞片Ⅰ期比值比較大，在Ⅱ期達到最大值，但是在Ⅲ期突然降低，后面2個時期成放緩的趨勢；內源激素ABA/ZT的比值變化呈相對平緩，在Ⅰ期到Ⅲ期逐漸增加，到第Ⅲ期開始逐漸下降；ABA/IAA的比值變化最為劇烈，在第Ⅰ期開始呈平緩上升趨勢，第Ⅲ期到達最大值，比值到達最大，但是到達第Ⅳ期又猛然下降。

3 結論與討論

珙桐有葉芽和混合芽2種芽，在珙桐的混合芽中苞片與葉片的萌發(fā)時間基本一致，但是苞片的生長期大約為23 d，而葉片的生長期約為200 d。苞片20多天生長量要超過葉片約200 d的生長量，可見苞片具有很高的生長速度。通過對珙桐苞片顏色的變化情況，珙桐苞片生長過程中的數據分析，將珙桐苞片的生長發(fā)育階段分為4個時期，并通過對苞片葉綠素的測量，對該分段進行驗證，驗證結果和觀察結果一致。珙桐苞片和葉片都是由珙桐混合芽萌發(fā)，在形成初期呈綠色，珙桐苞片與葉片形態(tài)差別很小，色差很小，都被毛。隨后珙桐苞片顏色與葉片顏色出現(xiàn)差異，苞片顏色變淺綠色，苞片進入快速生長期。到苞片Ⅲ期時，苞片的綠色已經基本消失，略微帶淺黃色，苞片生長速度放緩。到達成熟期時，苞片變成純白色，苞片達到最大生長量。生長停止，苞片保持幾天之后就會自然掉落。

脫落酸（ABA）是一種較強的生長抑制劑，可抑制整株植物或離體器官的生長[13]，推測苞片第Ⅲ期中合成的大量ABA可能對苞片的細胞生長起到了抑制作用，使苞片生長速度減慢。脫落酸（ABA）是主要在葉綠體內生產的一類激素，該激素主要通過類胡蘿卜素途徑合成[14]，苞片中的ABA可能是通過苞片Ⅰ、Ⅱ期內的葉綠體合成，也有可能是從葉片中轉運到苞片中，具體過程還需要對苞片中的ABA合成途徑進行研究。ABA能調控植物生長發(fā)育和響應非生物脅迫，如種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、胚胎成熟、葉片衰老[15]、低溫脅迫、鹽脅迫、滲透脅迫[16-17]；在珙桐苞片中，ABA在Ⅰ、Ⅱ 期含量與葉片基本持平，到Ⅲ期突然增高，可能是因為在Ⅲ期的珙桐苞片已經基本成熟，ABA含量的增加是苞片對熱、光輻射等非生物脅迫的響應，苞片中ABA對非生物脅迫的響應是否如此，還需要進一步的驗證。GA3的變化趨勢與苞片中的ABA增長趨勢是一致的。

生長素（IAA）濃度較低時可促進植物生長，但是在濃度較高時則抑制植物生長[18]；在珙桐葉片中的IAA較低，生長過程中IAA濃度基本穩(wěn)定；在苞片中的IAA含量持續(xù)增長，從Ⅰ期的未檢測出一直增長到Ⅳ期的80.13 μg/g，是葉片IAA含量的的10倍。目前對于GA3調節(jié)IAA含量變化的機制主要有3種觀點：（1）GA3促進IAA的合成；（2）GA3抑制IAA氧化酶的活性，提高IAA含量；（3）使結合型IAA變成自由型IAA[19]。根據本實驗的結果，推測GA3的增加使IAA的含量一直增加，珙桐苞片從Ⅰ期到Ⅲ期這個階段，IAA是促進苞片快速生長及細胞伸長，但是到第Ⅳ階段的高含量IAA對苞片的生長起到了抑制作用。玉米素（ZT）是細胞分裂素的一種，在苞片中的主要作用是促進細胞分裂和分化[20]，所以在苞片中ZT與IAA的動態(tài)變化趨勢是一致的。

ABA/GA3的比值在苞片Ⅱ期最大，有研究表明，恰當的ABA/GA3比值更適合誘導成熟[21]。ABA/ZT的比值變化相對平緩，但是在苞片的Ⅲ期，比值也是達到了最大值，但是相對值還是比較低。ABA/IAA的比值都比較低，只是在Ⅲ期出現(xiàn)了較大的波動。

綜合上述苞片內源激素的變化情況分析：珙桐苞片遠超葉片近10倍的生長速度正是由于其內部激素含量巨大的含量及變化造成的，珙桐苞片快速的生長狀態(tài)和巨大的形態(tài)變化使珙桐苞片不能僅僅依據傳統(tǒng)的幼、中和晚期這種方式來區(qū)分苞片的生長階段。本實驗依據珙桐苞片葉綠素含量的變化以及外觀形態(tài)的變化將珙桐苞片劃分為4個階段，同時依據這4個生長階段來測定其內部主要內源激素含量的變化過程和激素動態(tài)比值，有助于對珙桐苞片生長發(fā)育機理的認識，為珙桐苞片的研究奠定了基礎。但是這只是單純從生化的角度來分析珙桐苞片生長發(fā)育的情況，仍然還需要在生理及分子調控水平進行研究才能夠揭示珙桐苞片快速生長的機理。

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Research on the changes of endogenous hormones in the development of Davidia involucrata bracts

XU Wen1,2, CAO Fuxiang1,2, LI Meng1,2, LIU Zhiming3, WU Yi1, WU Xi’an4, ZHANG Xiongfeng4
(1. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Hunan Environmental Plant Resources Utilization of Engineering and Technology Research Center, Changsha 410004, Hunan, China; 3. Eastern New Mexico University,Portales 88130, New Mexico, USA; 4. Taojiang County Forestry Bureau, Taojiang 413400, Hunan, China)

Davidia involucratais bract important part of reproductive organs and ornamental. In this study, the bracts ofDavidia involucratawere divided into four stages according to the color and bract width ratio, and the GA3(gibberellin) in each stage of bracts and leaves were determined by high performance liquid chromatography (HPLC), ZT (cytokinin), ABA (abscisic acid) and IAA(3-indoleacetic acid), and the dynamic changes of the ratio of the hormones were analyzed. The The aim of this study is to elucidate and reveal the role of endogenous hormones in the development of the bracts ofDavidia involucrata, which is helpful to understand the growth and development process of the bracts ofDavidia involucrata, and to further study the growth and shedding genes of the bracts ofDavidia involucrataRegulate expression research to lay the foundation for research.

Davidia involucrata; bract; Chlorophyll; endogenous hormones

S759.95

A

1673-923X(2017)11-0103-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.017

2017-04-02

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201104016）；湖南省百人計劃項目（112-0991）；中南林業(yè)科技大學博士科研基金項目（0490016）；中南林業(yè)科技大學青年基金項目（QJ201512）

胥 雯，碩士研究生

曹福祥，教授，博士；E-mail：csfucao@163.com

胥 雯，曹福祥，李 萌，等.珙桐苞片發(fā)育過程中內源激素的變化特征[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017,37(11):103-109.

[本文編校：吳 毅]