陳 磊，王盛鋒，劉榮樂，汪 洪*

(1農(nóng)業(yè)部植物營養(yǎng)與肥料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京100081，2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院北京100081)

上世紀(jì)80年代的第二次全國土壤普查結(jié)果表明，我國有近半數(shù)省(區(qū))其總面積的50%以上的土壤速效磷含量在5 mg/kg以下，土壤速效磷含量在10 mg/kg以下的占到80% ～90%［1］，土壤缺磷曾是作物生產(chǎn)的主要限制因素之一。為了提高作物產(chǎn)量，緩解不斷增加的人口對糧食需求的壓力，磷肥施用量持續(xù)增加［2］。磷肥施入土壤，作物當(dāng)季磷肥利用率較低，易被土壤固持或固定，可在土壤中積累。據(jù)魯如坤等估算，從1954年到1992年止的近40年間，我國累計施用磷肥7880萬噸(P2O5)，按平均每季磷肥利用率15%和復(fù)種指數(shù)1.5計算，土壤中的積累態(tài)磷(P2O5)可達(dá)6100萬噸［3］。按魯如坤的方法計算，在1995～2007年的13年間，我國農(nóng)田土壤又有約7050萬噸P2O5積累。耕地土壤長期定位監(jiān)測點(diǎn)的數(shù)據(jù)表明，經(jīng)過多年來磷肥施用和土壤培肥，我國土壤速效磷含量呈逐年上升趨勢，2006年土壤速效磷含量已經(jīng)達(dá)到27.4 mg/kg［4］。積累在土壤中的磷素，若不加以有效利用，既造成了磷肥資源的浪費(fèi)，也會加大土壤磷素流失的風(fēng)險，對環(huán)境構(gòu)成一種潛在的污染威脅。

良好的根系形態(tài)和生理特性對植物高效利用土壤磷具有重要意義，為適應(yīng)土壤中養(yǎng)分資源供應(yīng)不均勻的條件，植物根系往往表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性反應(yīng)。研究表明，低磷條件下，植物根系構(gòu)型發(fā)生改變，主根生長受抑，側(cè)根和根毛形成增多，伸長增大［5－7］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)高度集約化的地區(qū)，磷肥過量和不合理施用的現(xiàn)象開始出現(xiàn)。在華北地區(qū)的調(diào)查結(jié)果顯示，有43%的農(nóng)戶在小麥季磷肥施用量超過150 kg/hm2［8］。楊莉琳等［9］于 2000 ～ 2002 年在太行山山前平原高產(chǎn)區(qū)進(jìn)行定位試驗(yàn)研究表明，小麥季磷肥施用為75～150 kg/hm2P2O5時對后作玉米的產(chǎn)量沒有明顯影響。集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件下，養(yǎng)分投入量較大，土壤中較高的磷素供應(yīng)水平對作物根系生長發(fā)育及植株磷素吸收利用有何影響，需要深入研究。

根際是作物—土壤—微生物及環(huán)境相互作用的場所，是土壤養(yǎng)分、水分及有害物質(zhì)從土壤進(jìn)入作物系統(tǒng)參與食物鏈物質(zhì)循環(huán)的必經(jīng)門戶。植物同化大氣CO2，將部分光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)至地下，促進(jìn)根系生長，根系分泌物增加，激發(fā)根際土壤微生物的生長和新陳代謝，有利于土壤中養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，對植物高效利用土壤養(yǎng)分有著重要影響［10］。

缺磷脅迫下植物除了根系形態(tài)發(fā)生變化外，還可通過根際過程的改變來增強(qiáng)土壤磷的高效利用，如根系分泌質(zhì)子和有機(jī)酸活化土壤中無機(jī)磷，磷酸酶促進(jìn)土壤有機(jī)磷向無機(jī)磷轉(zhuǎn)化［11］。張福鎖等［12］認(rèn)為，深入研究集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系下根際土壤中養(yǎng)分的動態(tài)變化及利用狀況，探討不同基因型作物根際養(yǎng)分形態(tài)轉(zhuǎn)化及其有效性，以調(diào)節(jié)作物根際營養(yǎng)環(huán)境，對于提高肥料資源的高效利用、促進(jìn)農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

小麥為須根系植物，根系由胚根(初生根)、節(jié)根(次生根)以及側(cè)根組成。側(cè)根從胚根和節(jié)根上生長出來，是植物根系的重要組成部分，占到根系總長度和總面積的大部分。本研究選擇河北省主推的石麥15和衡觀35兩個小麥品種為試驗(yàn)作物，進(jìn)行土培試驗(yàn)，探討了不同磷肥用量條件下小麥根系形態(tài)及根際過程的變化特征。

1 材料與方法

1.1 供試作物

選擇目前在河北推廣種植的2個小麥品種石麥15和衡觀35。石麥15屬于冬性，中晚熟品種，親本來源為GS冀麥38/92R137。衡觀35為半冬性，中早熟小麥品種，親本組合為84觀749/衡87－4263。

1.2 供試土壤

供試土壤為砂質(zhì)潮土，采自河北省廊坊市。土壤有機(jī)質(zhì)含量為5.28 g/kg，全氮0.307 g/kg，Olsen-P 5.24 mg/kg，速效鉀(NH4Ac 浸提 K)58.6 mg/kg，pH 8.42(水土比2.5∶1)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)在溫室進(jìn)行，采用自制的PVC盆栽裝置，高23.5 cm，內(nèi)徑15.2 cm，盆壁厚0.6 cm。在盆中間放置300目尼龍網(wǎng)做成的根袋，每盆裝4.5 kg干土，根袋中裝1.2 kg干土(圖1)。

圖1 盆栽示意圖Fig.1 The schematic diagram of the pot trial

小麥播種前，一次性底施不同用量的磷肥(以P2O5g/kg干土計):0(不施磷)、0.1(中量)和0.3(高量)。磷肥用 KH2PO4，多余的 K+用 K2SO4平衡，同時按N 0.10 g/kg干土的用量將尿素與土壤混勻底施，補(bǔ)充氮肥。每個處理4次重復(fù)。

1.4 植株培養(yǎng)與樣品采集

種子經(jīng)1%(V/V)的NaClO消毒30 min后，去離子水洗凈，30℃下催芽，露白后播于土壤中。植株3葉期間苗，每盆留7株。去離子水澆灌，稱重法保持土壤含水量為70%的田間持水量。生長44 d后收獲地上部分，將根袋取出，收集其中小麥根系樣品，抖根法收集根際土，根袋外土壤作為非根際土對照，土壤過1 mm篩后置于－20℃下冷凍保存。

1.5 根系分析

將根系用清水洗凈，計數(shù)初生根和節(jié)根數(shù)目。掃描根系樣品獲取數(shù)字化圖像，利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc.，Canada)對圖像進(jìn)行分析，獲得總根長、根系平均直徑及直徑分別為≤0.16 mm、0.16～0.48 mm和＞0.48 mm范圍內(nèi)的根系長度。

1.6 植株生物量和地上部磷含量的測定

小麥地上部用去離子水洗凈，105℃下殺青30 min，70℃下烘干稱重。樣品粉碎過篩后，用H2SO4－H2O2消煮，釩鉬黃比色法測定P含量［14］。根系掃描分析結(jié)束后，把樣品用去離子水清洗干凈，在70℃烘干至恒重，稱量得到根系干重。

1.7 土壤有關(guān)項(xiàng)目測定

土壤pH值以水∶土比為2.5∶1，pH計測定。土壤Olsen-P用0.5 mol/L NaHCO3浸提，鉬銻抗比色法測定［13］。土壤有機(jī)磷總量為:550℃下灼燒土壤樣品，未灼燒等量土樣作對照，0.2 mol/L(1/2 H2SO4)溶液浸提，差值為土壤有機(jī)磷含量。土壤微生物量磷采用氯仿熏蒸—NaHCO3提取法測定，土壤微生物量磷Bp=Epi/Kp，其中Epi表示熏蒸和未熏蒸土壤微生物量磷的差值，轉(zhuǎn)換系數(shù)Kp取值0.4［14］。土壤堿性磷酸酶采用對硝基苯磷酸鹽法測定，酶活性以單位時間內(nèi)單位鮮重土壤分泌磷酸酶水解底物對硝基苯磷酸二鈉所產(chǎn)生的對硝基苯酚的量來表示，酶活單位為 g/(kg·h)［13］。

對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(ANOVA)，采用Duncan新復(fù)極差方法檢驗(yàn)不同處理之間的差異顯著性(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量

從表1可以看出，與中量施磷(P2O50.1 g/kg)處理相比，不施磷處理明顯降低了兩個品種小麥地上部生物量，石麥15和衡觀35分別降低48.7%和42.4%。不施磷小麥植株生長表現(xiàn)出典型的缺磷癥狀，生長矮小，葉色黃化。與施P2O50.1 g/kg處理相比，高量施磷(P2O50.3 g/kg)處理顯著增加了地上部生物量，石麥15和衡觀35分別增加30.1%和18.2%。不施磷處理下，石麥15根系干重比中量施磷處理明顯較低，降低了26.0%;而衡觀35根系生物量下降不明顯。高量磷處理未明顯增加兩個品種小麥根系生物量。在中量和高量磷供應(yīng)下，石麥15根系干重顯著大于衡觀35。與中量供磷相比，土壤供磷不足(不施磷)時兩個品種小麥的根冠比明顯增大，石麥15和衡觀35分別增加了47.8%和41.2%;高磷處理下石麥15根冠比顯著降低，降低了19.1%;衡觀35也呈降低趨勢。在相同磷供應(yīng)水平下，石麥15的根冠比顯著大于衡觀35。

表1 不同磷供應(yīng)下小麥生物量Table 1 Biomass of two wheat genotypes under different phosphate(Pi)supply

2.2 地上部磷濃度與累積量

表2顯示，小麥地上部磷濃度在不同磷處理間差異不明顯。在中量和高量磷供應(yīng)條件下，衡觀35地上部磷濃度顯著高于石麥15。與中量磷處理相比，不施磷條件下小麥地上部磷累積量明顯降低，石麥15和衡觀35分別降低了50.0%和49.2%;高磷處理小麥地上部磷累積量增多，石麥15和衡觀35分別比不施磷增加了28.0%和15.4%。在相同磷供應(yīng)水平下，衡觀35地上部磷累積量明顯高于石麥15。

表2 不同磷供應(yīng)下小麥地上部磷濃度與累積量Table 2 P concentration and P accumulation in shoots of wheat plants under different Pi supply

2.3 根系形態(tài)

與中量施磷(P2O50.1 g/kg)處理相比，不施磷處理的小麥節(jié)根數(shù)較少，石麥15和衡觀35的節(jié)根數(shù)分別減少了37.1%和40.2%;高磷處理沒有明顯增加小麥節(jié)根數(shù)(表3)。相同磷處理的兩個小麥品種節(jié)根數(shù)無差異。不施磷處理小麥總根長石麥15和衡觀35分別比中量磷處理降低了12.8%和34.2%。相比中量磷處理，高磷處理明顯增加了石麥15的總根長，增加幅度為36.4%，但衡觀35的總根長沒有明顯增加。石麥15的根系平均直徑在不同磷處理間差異不明顯;高磷供應(yīng)顯著增加了衡觀35小麥根系平均直徑。不施磷時衡觀35根系平均直徑較石麥15小。

2.4 不同直徑范圍內(nèi)根系長度分布

與中量磷處理相比，不施磷處理顯著降低直徑≤0.16 mm的根系長度，石麥15和衡觀35分別降低了30.7%和54.5%(表4);而在高磷處理下石麥15直徑≤0.16 mm的根系長度顯著增加，增加幅度達(dá)到72.7%。但對于石麥15，相比中量磷處理，不施磷處理并沒有明顯降低直徑在0.16～0.48 mm范圍內(nèi)的根系長度;而對衡觀35，則顯著降低了直徑在0.16～0.48 mm范圍內(nèi)的根系長度，降低幅度為15.4%;高磷供應(yīng)下石麥15直徑在0.16～0.48 mm范圍內(nèi)根系長度比中量磷處理增加了17.4%，而衡觀35的變化不明顯。直徑＞0.48 mm的小麥根系長度在不施磷處理比中量磷處理明顯降低，石麥15和衡觀35分別降低了14.7%和28.1%，但高磷處理比中量磷處理明顯增加了直徑＞0.48 mm的根系長度，石麥15和衡觀35的根系長度(＞0.48 mm)分別增加25.8%和50.3%。

表3 不同磷供應(yīng)下小麥根系形態(tài)Table 3 Effects of Pi rates on root morphological characteristics of two wheat genotypes

表4 不同直徑范圍內(nèi)根系長度分布Table 4 Root length distribution of wheat classified by various diameters as influenced by different Pi supply

不施磷處理下，直徑≤0.16 mm的細(xì)根比例在總根長中所占比例較低，而直徑在0.16～0.48 mm的根系所占比例較高，隨施磷量增加，石麥15根系中細(xì)根比例增多，而衡觀35根系中細(xì)根比例下降。不施磷處理衡觀35的直徑≤0.16 mm的根系比例較石麥15高，根系相對較細(xì)。

相關(guān)分析表明，兩個小麥品種總根長和直徑≤0.16 mm的細(xì)根長度與地上部磷濃度之間相關(guān)性不明顯，而與植株地上部磷累積量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了0.65和0.53(P＜0.01)。

2.5 根際土壤不同形態(tài)磷素含量

表5看出，不施磷條件下根際和非根際土壤中速效磷含量均較低;高磷處理顯著增加土壤速效磷含量。不施磷處理的根際土壤速效磷含量顯著低于非根際土壤。高磷處理，石麥15的根際和非根際土壤中速效磷含量高于衡觀35。

與中量施磷處理相比，不施磷處理根際土壤微生物量磷較高，高磷供應(yīng)并未明顯增加根際土壤微生物量磷;高磷處理衡觀35非根際土壤中微生物量磷較高。不施磷時，石麥15根際土壤中微生物量磷含量大于衡觀35。不施磷處理下，石麥15根際土壤中微生物量磷含量與非根際土壤差異不明顯，衡觀35根際土壤中微生物量磷低于非根際土壤;在中量和高量磷供應(yīng)下小麥的根際土壤中微生物量磷含量均明顯低于非根際土壤。不施磷處理小麥非根際土壤中有機(jī)磷含量比中量磷處理高;高磷處理非根際土壤中有機(jī)磷含量顯著降低，石麥15的根際土壤中有機(jī)磷含量也較低。

表5 不同磷供應(yīng)下小麥根際和非根際土壤不同形態(tài)磷素含量變化Table 5 Effects of Pi rates on concentrations of various Pi forms in rhizosphere and non-rhizosphere soils

土壤供磷不足(不施磷)時，根際土壤有機(jī)磷含量顯著低于非根際土壤，而高磷處理，根際土壤中有機(jī)磷含量顯著大于非根際土壤。不施磷處理，石麥15根際和非根際土壤的有機(jī)磷含量均明顯高于衡觀35。

2.6 根際土壤堿性磷酸酶活性和pH值的變化

與高磷處理相比，不施磷和中量磷處理的根際土壤堿性磷酸酶的活性顯著增加，而非根際土壤堿性磷酸酶活性沒有變化。在不施磷和中量施磷條件下，根際土壤堿性磷酸酶活性顯著高于非根際土壤。相同磷處理?xiàng)l件下，土壤堿性磷酸酶活性在兩個小麥品種之間沒有明顯差異(表6)。

與中量施磷相比，不施磷時小麥根際與非根際土壤pH均較低，而高磷處理兩個品種小麥的根際土壤pH明顯升高。不同供磷條件對衡觀35的非根際土壤pH影響不明顯。不施磷時，小麥根際土壤pH略低于非根際土壤;而高磷供應(yīng)下，根際土壤pH顯著高于非根際土壤。在磷供應(yīng)不足(不施磷)時，衡觀35根際和非根際土壤的pH高于石麥15(表6)。

表6 不同磷供應(yīng)下小麥根際和非根際土壤中堿性磷酸酶活性與土壤pH值的變化Table 6 Effects of Pi rates on alkaline phosphatase activity and soil pH values in rhizosphere and non-rhizosphere soils

3 討論

本試驗(yàn)顯示，兩個小麥品種對不施磷和施磷的反應(yīng)呈現(xiàn)明顯差異，與中量磷處理相比，不施磷時衡觀35的生物量降低幅度小于石麥15(表1)，但地上部磷含量和累積量(表2)明顯高于石麥15，這表明衡觀35耐低磷脅迫的能力明顯比石麥15強(qiáng);但在高磷處理下石麥15生物量(表1)和磷累積量(表2)增加幅度明顯高于衡觀35，表明石麥15對高量磷肥供應(yīng)的反應(yīng)強(qiáng)于衡觀35。究其原因，可能與根系形態(tài)變化有密切關(guān)系。適應(yīng)土壤中養(yǎng)分資源供應(yīng)不均勻條件，植物根系及根際過程往往表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性反應(yīng)。小麥根系總根長以及直徑≤0.16 mm的細(xì)根長度與植株磷累積量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。在不供磷條件下，衡觀35根系中直徑≤0.16 mm細(xì)根長度所占比例比石麥15明顯多(表4)，根系平均直徑較小(表3)。而在高磷條件下，石麥15根系中直徑≤0.16 mm的細(xì)根長度較衡觀35大，細(xì)根在總根長中的比例較高(表4)。土壤供磷不足或高量供磷條件下，小麥根系中直徑≤0.16 mm的細(xì)根對提高植株吸收土壤磷具有重要的意義。本實(shí)驗(yàn)直徑≤0.16 mm細(xì)根中很大程度上是側(cè)根部分。側(cè)根的發(fā)生發(fā)育與作物磷營養(yǎng)之間關(guān)系密切［15－16］。缺磷和低磷(0.01 mmol/L P)處理下，小麥側(cè)根數(shù)明顯高于正常或高磷處理，側(cè)根密度也顯著增加，側(cè)根數(shù)量和側(cè)根總長度與植株吸磷量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系［17］。

缺磷脅迫下植物可通過改變根際過程來增強(qiáng)對土壤磷的高效利用［10-11］。不施磷處理下小麥根際土壤速效磷含量明顯降低，施用磷肥顯著增加根際和非根際土壤磷含量(表5)。土壤磷分為有機(jī)磷和無機(jī)磷兩種形態(tài)。李和生等［18］研究發(fā)現(xiàn)小麥根際土壤有機(jī)磷總量低于非根際土壤，認(rèn)為根際土壤中活性有機(jī)磷、中度活性有機(jī)磷含量降低可能是因?yàn)榻到?，從而增加了土壤速效磷含量。本試?yàn)也發(fā)現(xiàn)在不施磷下，小麥根際土壤中有機(jī)磷含量顯著低于非根際土壤，但在高磷供應(yīng)下根際土壤中有機(jī)磷含量高于非根際土壤(表5)。

土壤微生物量磷是指土壤中所有活體微生物所含有的磷，是土壤有機(jī)磷中最活躍的部分，在農(nóng)業(yè)土壤中微生物量磷約占有機(jī)磷總量的3%左右［19］，但土壤微生物量磷周轉(zhuǎn)速率快，對土壤磷的循環(huán)轉(zhuǎn)化有著重要的作用［14］。與中量磷處理相比，不施磷處理小麥根際土壤微生物量磷含量較高，高磷供應(yīng)并未增加根際土壤微生物量磷;在中量和高量磷施用下的兩個小麥品種根際土壤微生物量磷含量均低于非根際土壤(表5)。

缺磷條件下81(85)5-3-3-3和NC37小麥在低磷水平根系分泌酸性磷酸酶活性分別為供磷水平的1.6和1.3倍［17］。低磷脅迫下，不同玉米基因型根際磷酸酶活性增加程度不同，耐低磷基因型根際磷酸酶活性較高［20］。土壤磷酸酶可通過水解磷酸單酯除去底物分子上的磷酸基團(tuán)，促進(jìn)土壤有機(jī)磷向無機(jī)磷轉(zhuǎn)化，生成磷酸根離子，提高土壤有機(jī)磷的作物有效性［11］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在不施磷和中量磷供應(yīng)下，小麥根際土壤中堿性磷酸酶活性顯著高于非根際土壤，但高磷供應(yīng)下，根際土壤中堿性磷酸酶活性較低(表6)，根際土壤中有機(jī)磷的下降與堿性磷酸酶活性的較高相一致，表明低磷脅迫下，小麥根際土壤中堿性磷酸酶活性升高，有利于促進(jìn)有機(jī)磷的分解，導(dǎo)致根際土壤有機(jī)磷含量下降，而高磷供應(yīng)下，根際有機(jī)磷轉(zhuǎn)化過程不如低磷下明顯。

缺磷脅迫時植物根系分泌質(zhì)子和有機(jī)酸量增加，導(dǎo)致根際酸化，pH降低，促進(jìn)土壤磷的溶解，提高磷的有效性［11，21］。與低效型相比，低磷脅迫下磷高效菜豆不僅改變根系構(gòu)型和形態(tài)，且分泌更多的質(zhì)子和有機(jī)酸［22］。本研究表明與中量供磷相比，不施磷條件下小麥根際土壤pH較低，而高磷處理的根際土壤pH較高。不施磷時，小麥根際土壤pH略低于非根際土壤;在高磷條件下，根際土壤pH顯著大于非根際土壤(表6)，表明小麥適應(yīng)低磷脅迫時，根際pH降低，而土壤供磷充足甚至磷高量時，小麥根際酸化過程不明顯。

綜上所述，不同施磷水平下，小麥根系形態(tài)和根際過程產(chǎn)生可塑性反應(yīng)。土壤供磷不足時，衡觀35和石麥15兩個小麥品種的根系形態(tài)和根際過程均發(fā)生了適應(yīng)性變化，而高供磷條件下，小麥根系形態(tài)的改變因品種而異。

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