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(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

2012-11-02

陳 秒(1988—)，男，湖南邵陽(yáng)人，碩士研究生。*通信作者，肖 曉，Emailxiao8160@163.com；張海清，Emailhunanhongli@yahoo.com.cn。

湖南省超級(jí)稻專項(xiàng)課題。

雜交水稻大穗型父本耐高溫特性研究

陳秒,肖曉*,張海清*,易著虎,肖層林

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

為了解大穗型父本R527、R353、R747、9311、RB207-1的耐高溫特性，以中穗型父本R207為對(duì)照，采用分期播種方法，研究減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、抽穗開花期遇上自然高溫條件對(duì)花粉發(fā)育及結(jié)實(shí)率的影響。結(jié)果表明，在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期遇37℃及以上日高溫天氣，R353、R527、R207、RB207-1、R747、9311正?；ǚ勐史謩e為30.6%、80.5%、82.0%、85.4%、80.7%、76.4%，對(duì)高溫的敏感程度為RB207-1>R207、R527、R747>9311>R353。R353、R747、RB207-1、R527、R207在開花期遇日高溫37℃及以上天氣，結(jié)實(shí)率分別為33.82%、66.38%、80.83%、87.31%、84.27%，9311開花期在日高溫34.5℃條件下，結(jié)實(shí)率76.53%。R353花粉充實(shí)期、開花期耐高溫能力均最低；RB207-1、R207、R527開花期耐高溫能力較強(qiáng)。應(yīng)用R353作父本制種在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、抽穗開花期均應(yīng)避開高溫，R747、9311在開花期應(yīng)避開高溫。

雜交水稻；大穗型父本；耐高溫；花粉育性；結(jié)實(shí)率

前人關(guān)于高溫對(duì)水稻生產(chǎn)影響的研究較多。水稻生產(chǎn)季節(jié)遇上極端高溫天氣，對(duì)產(chǎn)量影響較大[1,2]。水稻在孕穗至抽穗期對(duì)溫度敏感, 最適宜溫度為25～30℃, 日平均溫度30℃以上對(duì)花粉充實(shí)產(chǎn)生不利影響。在抽穗期進(jìn)行高溫脅迫表明，花粉活力、花粉萌發(fā)率及結(jié)實(shí)率均顯著降低，隨著脅迫溫度的升高與時(shí)間延長(zhǎng)，花粉活力、花粉萌發(fā)率及結(jié)實(shí)率均急劇下降[3]。在灌漿成熟期遇到高溫，對(duì)千粒重有較大影響[4]。雜交水稻育成推廣后，在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)雜交組合間耐高溫能力差異顯著，某些雜交組合由于耐高溫能力弱，給生產(chǎn)造成較大損失[5]。因此，關(guān)于雜交水稻高溫?zé)岷σ殉蔀榱怂狙芯康臒狳c(diǎn)問題。

從20世紀(jì)90年代中期以來，為了繼續(xù)提高雜交水稻單位面積產(chǎn)量潛力，育成了一批高配合力雜交親本，尤其是育成了特異株葉形與穗型的超級(jí)雜交水稻父本。R747、RB207-1、R353、R527、9311在長(zhǎng)沙夏季種植，每穗總穎花數(shù)分別為408.2、341.1、244.4、208.3、207.6粒，均屬于大穗型父本[6，7]。用這些父本選配了一批超級(jí)雜交水稻組合，具有廣泛應(yīng)用前景。前人對(duì)雜交水稻中、小穗型父本生育期及開花授粉特性已有研究[8，9]，關(guān)于雜交水稻大穗型父本孕穗期、抽穗開花期遇高溫天氣對(duì)花粉育性及結(jié)實(shí)率影響的研究卻鮮有報(bào)道。雜交水稻制種尤其是兩系雜交水稻制種，常安排在高溫季節(jié)，若父本耐高溫能力弱，在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期至花粉發(fā)育期遇上高溫將產(chǎn)生敗育花粉，在開花授粉期遇上高溫將使花粉生活力降低，導(dǎo)致母本異交結(jié)實(shí)率低。以往研究水稻耐高溫特性，多采用人工控溫方式進(jìn)行。筆者在水稻生產(chǎn)季節(jié)采用分期播種方法，利用自然出現(xiàn)的高溫條件對(duì)R527、R353、R747、9311、RB207-1等大穗型父本花粉育性與結(jié)實(shí)率的影響進(jìn)行研究，以為利用大穗型父本制種的基地選擇與季節(jié)安排提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與種植方法

供試材料為大穗型父本R527、R353、9311、RB207-1、R747，以中穗型父本R207為對(duì)照。試驗(yàn)于2010年在長(zhǎng)沙(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué))進(jìn)行。為使供試材料在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、抽穗開花期能遇上35℃以上日高溫天氣，從3月至6月安排分期播種，即3月30日、4月30日、5月30日播種3期(播期Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)。每5葉期移栽3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)60個(gè)單株，移栽株行距20 cm×27 cm。釆用高產(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理，使供試材料的大穗性狀得到表現(xiàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

每播期每小區(qū)觀察記載(10株)主莖出葉動(dòng)態(tài)；幼穗分化期在小區(qū)內(nèi)取主莖剝檢幼穗分化進(jìn)度。

從始花至終花期每天進(jìn)行花粉鏡檢：早上始花前取當(dāng)天能開花(穎花內(nèi)花藥伸長(zhǎng)超過穎花長(zhǎng)1/2高度)的穎花9朵，每3朵穎花制一個(gè)觀察片，取出全部花藥，擠出花粉，用碘化鉀液染色，在顯微鏡下觀察花粉粒形狀(圓形、不規(guī)則形)、染色程度(深淺、均勻)，按正常、染敗、圓敗、典敗進(jìn)行分類，計(jì)算各類花粉的比例。

成熟期各材料各播期均選取代表性單株5株考種：?jiǎn)沃暧行霐?shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率。

從6月至8月，逐日記錄每天氣溫(日高溫、日低溫、日均溫)，查對(duì)每播期群體見穗、始穗、齊穗、完穗期和群體始花、盛花、終花期的氣溫資料，得出各期父本各生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的自然溫度數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫對(duì)花粉育性的影響

長(zhǎng)沙2010年從6月19日起出現(xiàn)日高溫37℃以上天氣，遇上高溫天氣的時(shí)段在6月下旬至8月上旬(表1)。

表1 長(zhǎng)沙 2010年6月19日至8月10日日高溫資料(℃)

3月30日播期(播期Ⅰ)，R207、R353、R527在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期未遇上日高溫37℃天氣，開花期經(jīng)歷日高溫超過37℃天氣，花粉鏡檢結(jié)果正?；ǚ勐蕿椋篟207(85.9%)>R527(75.8%)>R353(64.7%)，表明該3個(gè)父本既使在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期未遇37℃以上天氣，正常花粉率也存在差異。RB207-1、R747在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期經(jīng)歷37℃以上日高溫天氣，9311在花粉充實(shí)期遇上日最溫37℃以上天氣，但在開花期遇上的溫度正常，花粉鏡檢結(jié)果正?；ǚ勐蕿镽B207-1(85.4%)>R747(80.7%)>9311(76.4%)(表2)。

4月30日播期(播期Ⅱ)，R353、R527、R207在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期經(jīng)歷日高溫超過37℃天氣，正常花粉率都有明顯降低，正?；ǚ勐史謩e為30.61%、80.45%，81.95%，3個(gè)父本在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期耐熱性表現(xiàn)為R207>R527>R353。9311、RB207-1、R747在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、開花期均未遇上日高溫37℃以上天氣，正?；ǚ勐史謩e為：82.3%、88.6%、84.4%(表2)，較播期Ⅰ均有提高。

5月30日播期(播期Ⅲ)，RB207-1在減數(shù)分裂期經(jīng)歷2 d日高溫超過37℃天氣，正常花粉率90.4%，表明該父本在減數(shù)分裂期較耐高溫。其它父本在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、開花期均未遇上日高溫37℃以上天氣，R207、R353、R527、9311、R747正?；ǚ勐史謩e為：85.9%、64.7%、75.8%、76.4%、80.7%(表2)。

表2 自然高溫下供試父本花粉育性表現(xiàn)

以上結(jié)果表明，從高溫對(duì)花粉育性的影響分析，供試父本在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期(幼穗分化Ⅵ～Ⅷ)對(duì)高溫的敏感程度有明顯差異，RB207-1>R207>R747>9311>R527>R353，即R353花粉充實(shí)期對(duì)高溫最敏感。

2.2 高溫對(duì)結(jié)實(shí)率的影響

3月30日播期(播期Ⅰ)，R353、R527在開花期經(jīng)歷日最高均溫超過37℃高溫，R353的結(jié)實(shí)率極低僅有33.82%，而R527的結(jié)實(shí)率高達(dá)87.31%，從結(jié)實(shí)率指標(biāo)表明R527開花期更耐高溫；R747、RB207-1在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期都經(jīng)歷最高均溫超過37℃高溫，R747的結(jié)實(shí)率僅66.38%，而RB207-1結(jié)實(shí)率卻有80.83%，從結(jié)實(shí)率指標(biāo)分析，RB207-1在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期均耐高溫(表2)。

4月30日播期(播期Ⅱ)，R207、R353、R527在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期都經(jīng)歷最高均溫超過37℃高溫，由于正?；ǚ勐式档?，使結(jié)實(shí)率有明顯降低，其中R353降低到只有44.21%，R207降到了75.61%，但R527結(jié)實(shí)率仍較高(表2)。

5月30日播期(播期Ⅲ)，只有RB207-1在減數(shù)分裂期經(jīng)歷最高均溫超過37℃高溫，結(jié)實(shí)率降到了58.23%，表明RB207-1在減數(shù)分裂期不耐高溫(表2)。

從高溫對(duì)結(jié)實(shí)率的影響分析，不同父本對(duì)高溫的敏感程度有明顯差異，R353耐高溫能力較差。

3 小結(jié)與討論

3.1 小結(jié)

水稻減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、開花期是對(duì)外界環(huán)境條件，尤其是對(duì)溫度反應(yīng)最敏感的時(shí)期，也是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期[10]。本研究采用分期播種方法，使供試材料減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、開花期分別遇上自然高溫條件，獲得各參試材料對(duì)高溫反應(yīng)的表現(xiàn)。結(jié)果表明，供試父本R353、R527、R207、RB207-1、R747、9311在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期遇37℃及以上日高溫天氣，正?；ǚ勐史謩e為30.6%、80.5%，82.0%、85.4%、80.7%、76.4%；R353、R527、R207、RB207-1、R747在開花期遇日高溫37℃及以上天氣，結(jié)實(shí)率分別為33.82%、87.31%、84.27%、80.83%、66.38%，9311開花期未遇上37℃以上高溫，在日高溫34.5℃條件下，結(jié)實(shí)率76.53%，對(duì)開花期37℃以上高溫的反應(yīng)未能定論。供試材料間對(duì)高溫的敏感程度表現(xiàn)較大差異，R353花粉充實(shí)期、開花期耐高溫能力均最低；RB207-1、R207、R527開花期耐高溫能力較強(qiáng)。

3.2 討論

雜交水稻制種，應(yīng)從選育耐高溫親本、合理選擇制種基地與安排制種季節(jié)、預(yù)防與調(diào)節(jié)溫度等方面著手，避免與減輕因高溫?zé)岷υ斐傻膿p失[9]。

通過本研究得到啟示，不同供試材料對(duì)高溫的敏感程度有較大差異，因此通過耐高溫資源的利用，可以選育耐高溫親本，以遺傳途徑預(yù)防高溫危害。在選育新親本過程中，應(yīng)進(jìn)行耐高溫特性的鑒定。對(duì)親本耐高溫特性的鑒定，以往多數(shù)采用人工控溫鑒定法，以獲得在一定范圍內(nèi)恒定高溫對(duì)親本表觀與植株內(nèi)部的生理生化反應(yīng)。本研究采用分期播種法，獲得了供試材料在自然高溫條件下的反應(yīng)資料，更具應(yīng)用價(jià)值，可作為供試材料應(yīng)用的技術(shù)依據(jù)。

為了保證兩系雜交水稻制種的母本不育性表達(dá)安全，有些制種者只強(qiáng)調(diào)高溫對(duì)母本不育性的安全性，而忽視高溫可能對(duì)父本花粉發(fā)育及生活力的影響。長(zhǎng)江中下游區(qū)域是雜交水稻制種的主要區(qū)域，7月上旬至8月上旬的盛夏季節(jié)，一般年份都會(huì)出現(xiàn)高溫時(shí)段[11,12]。雜交水稻制種時(shí)，既要保證母本不育性安全，又要保證父本育性不受高溫影響。因此，在保證母本不育性安全的前提下，要根據(jù)父本生育期特性、耐高溫特性合理安排播種期，使減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、抽穗開花期避開盛夏高溫。本研究表明，應(yīng)用R353作父本制種，在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、抽穗開花期均應(yīng)避開日高溫35℃以上的高溫時(shí)段，應(yīng)用R747、9311作父本制種，尤其在抽穗開花期應(yīng)避開高溫時(shí)段。

避免高溫危害的主要措施是合理選擇制種基地與安排制種季節(jié)，使親本對(duì)高溫的敏感期避開當(dāng)?shù)氐母邷靥鞖?。盡管合理選擇基地與安排制種季節(jié)，但是減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期、抽穗開花期仍可能遇上高溫[13，14]。在減數(shù)分裂期、花粉充實(shí)期遇上高溫，將導(dǎo)致部分花粉敗育，在抽穗開花期遇上高溫，花粉的生活力降低，受精率、結(jié)實(shí)率下降。因此，針對(duì)父本對(duì)高溫的敏感性，在父本幼穗分化減數(shù)分裂期至抽穗開花期遇到高溫時(shí)，田間可保持深水層，或采用串灌、日灌夜排方式調(diào)節(jié)溫度[15]。

[1] 李成德.高溫導(dǎo)致水稻出現(xiàn)大量空殼分析[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,(5):45-47.

[2] 陶龍興,沈 波,符冠富，等.水稻開花期高溫脅迫的研究概述[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009,(1)：4-6.

[3] 趙正武,曾卓華,陳 旭，等.自然高溫脅迫對(duì)雜交水稻花粉育性和主要農(nóng)藝性狀的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009，21(8)：19-21.

[4] 謝曉金，李秉柏，申雙和，等.抽穗期高溫脅迫對(duì)水稻花粉活力與結(jié)實(shí)率的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，25(2)：238-241.

[5] 雷東陽(yáng),陳立云,張桂蓮,等.雜交水稻抽穗揚(yáng)花期高溫對(duì)結(jié)實(shí)率及相關(guān)生理特性的影響[J].雜交水稻,2006，21(3)：68-71.

[6] 肖 曉，易著虎，張海清，等.五個(gè)雜交水稻大穗型父本制種特性研究[J].作物研究，2011，25(1)：7-10.

[7] 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院.中國(guó)稻作學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1986.235.

[8] 侯杰夫.雜交水稻制種抽穗揚(yáng)花期天氣對(duì)異交結(jié)實(shí)率的影響[J].雜交水稻, 2001, 16(4):21-23.

[9] 胡 晉.種子生產(chǎn)學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2009.95-97.

[10]何增明,周宗岳.論雜交水稻制種中的天氣影響[J].雜交水稻, 2004,19(2):43-44.

[11]徐海波,王光明,隗 溟,等.高溫脅迫下水稻花粉粒性狀與結(jié)實(shí)率的相關(guān)分析[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,23(3):205-207.

[12]高素華,王培娟.長(zhǎng)江中下游高溫?zé)岷皩?duì)水稻的影響[M].北京:中國(guó)氣象出版社,2006.74-76.

[13]夏永華.高溫對(duì)雜交水稻制種揚(yáng)花授粉的影響及應(yīng)對(duì)措施[J].雜交水稻,1999, 14(增):17-18.

[14]王偉平,楊 塞,肖層林.幼穗分化后期異常溫度對(duì)蜀恢527育性的影響及其生理機(jī)制[J].雜交水稻,2005,20(6):57-60.

[15]王才林,仲維功.高溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響及其預(yù)防對(duì)策[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2004, (1):15-18.

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A

1001-5280(2012)07-0001-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.07.01