方陳，戴小杰、2、3，朱江峰、2、3

(1.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306;2.大洋生物資源開發(fā)和利用上海市高校重點實驗室，上海201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海201306)

藍鰭金槍魚Thunnus thynnus主要分布在北半球大西洋溫帶海域，棲息的水溫較低。由于巨大的商業(yè)價值，藍鰭金槍魚正遭受嚴重的過度捕撈。據(jù)養(yǎng)護大西洋金槍魚委員會 (ICCAT)統(tǒng)計，2007—2009年藍鰭金槍魚的產(chǎn)卵群體資源量只有1957—1959年最高水平時的57%。國內(nèi)外學者對藍鰭金槍魚的生長、繁殖、死亡、洄游、種群結(jié)構(gòu)等進行了相關(guān)研究。戴小杰等［1］對地中海藍鰭金槍魚的叉長和體質(zhì)量進行了初步研究;Prince等［2］、Rodríguez-Marín 等［3］和 David 等［4］分別利用脊椎、鰭棘和耳石研究了藍鰭金槍魚的年齡和生長特征;Knapp等［5］和 Corriero等［6］利用組織學對藍鰭金槍魚的性腺成熟度進行了分析。

由于缺少廣泛的遺傳性研究，大西洋藍鰭金槍魚的種群結(jié)構(gòu)仍未清晰。ICCAT將北大西洋的藍鰭金槍魚作為東、西兩個群體進行管理 (以45°W為界)，主要原因是存在地中海和墨西哥灣兩個產(chǎn)卵場［7-9］。然而，隨著調(diào)查和研究的深入，兩個群體的假設(shè)也遭到了質(zhì)疑［10］。遍布北大西洋的藍鰭金槍魚漁獲表明，該魚種在北大西洋的分布并無明顯的東、西界線，電子標志研究也證實了這一點［11］。在兩個群體的假設(shè)下，Block等［11］推斷，藍鰭金槍魚只在產(chǎn)卵期間遷往東、西兩個產(chǎn)卵場，產(chǎn)卵結(jié)束后，兩個群體分別往北洄游進行索餌活動，攝食期間混合地遍布整個北大西洋。由此可以認為，冰島南部海域很可能是兩個群體混合的區(qū)域［12］，然而，兩個群體往北混合的具體路線和時間尚不清晰。近期的遺傳學研究表明［12］，在冰島南部海域漁汛前期 (8—9月)與后期 (10—11月)采集的藍鰭金槍魚樣品在遺傳上具有微小的顯著差異，表明漁汛前期和后期很可能是兩個不同的群體。本研究中作者根據(jù)2010年10月—12月金槍魚漁業(yè)科學觀察員采集的藍鰭金槍魚生物學數(shù)據(jù)，對其生物學特征進行分析，旨在為資源評估建模和漁業(yè)管理提供基礎(chǔ)資料。由于本研究中的樣品采集時間為冰島海域藍鰭金槍魚漁汛的后期，因而可認為樣品代表同一個群體。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集時間和位置

藍鰭金槍魚生物學數(shù)據(jù)由金槍魚延繩釣漁業(yè)科學觀察員隨船觀測和采集。作業(yè)漁船為中國水產(chǎn)總公司“金豐1號”金槍魚延繩釣船，漁船總長為50 m，型寬為9.20 m，型深為3.70 m，國際總噸位為619 t，凈噸位為224 t，主機功率為735 kW，兩個副機功率為367.5 kW。釣具主要由主繩、支繩、浮球、浮繩以及其他輔助設(shè)備組成。主繩由8股尼龍單絲組成，投放的主繩長度為90～198 km，一般投放長度約為144 km，兩浮球間主繩長為360 m(支繩數(shù)為7，支繩間距為45 m)，浮繩長為15 m，支繩長為43 m。觀察員采集數(shù)據(jù)的時間為2010年10月—12月，作業(yè)區(qū)域位于北大西洋冰島南部海域 (N48°04'～ N52°42'，W15°05'～ W33°57'，圖 1)，期間共作業(yè) 38鉤次，總投鉤量為106 430鉤，各月份的投鉤次數(shù)、投鉤量及各鉤次作業(yè)時的海洋表面水溫見表1。樣品采自冰島東南和西南部海域，將兩部分樣品的數(shù)據(jù)合起來進行分析。

表1 觀察期間的作業(yè)時間、作業(yè)范圍、投鉤次數(shù)、投鉤量及海水表層溫度Tab.1 Operation time，sampling areas，operation frequency，hook quality and sea surface temperature in observation period

1.2 生物學觀測

作業(yè)起鉤時，觀察員隨機抽取釣獲的藍鰭金槍魚進行生物學觀測，測定項目包括叉長 (cm)、體質(zhì)量 (kg)、性別、性腺成熟度、性腺質(zhì)量 (g)、攝食等級。長度測定用卷尺，精確到1 cm;體質(zhì)量測定用磅秤，精確到1 kg;性腺質(zhì)量測定用桿秤，精確到50 g。根據(jù)精巢和卵巢的發(fā)育情況，按照West［13］的方法將性腺成熟度分為6期，各期判別標準見表2，Ⅲ期及其以上為性成熟個體。攝食等級采用5級標準［14］，分別為0級 (空胃)、1級(胃內(nèi)有少量食物，體積不超過胃腔的1/2)、2級(胃內(nèi)食物較多，體積超過胃腔的1/2)、3級 (胃內(nèi)食物充滿，但胃壁不膨脹)、4級 (胃內(nèi)食物飽滿，胃壁膨脹凸出)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對所測定的藍鰭金槍魚叉長按5 cm組距進行劃分，分析其長度組成頻率。叉長與體質(zhì)量的關(guān)系采用冪函數(shù)關(guān)系進行擬合:

式中:W為體質(zhì)量 (kg);LF為叉長 (cm);a、b為參數(shù)。

對雌、雄性個體長度組成進行單因素方差分析比較;長度分布、體質(zhì)量分布差異性采用Kolmogorov-Smirnov檢驗，該檢驗為非參數(shù)檢驗，無需對原始數(shù)據(jù)作分布類型上的假設(shè);采用χ2檢驗判斷性比是否符合1∶1;性腺成熟度與攝食等級的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗。性比［15］、性腺指數(shù)［13］計算公式為

2 結(jié)果

2.1 叉長、體質(zhì)量及其相互關(guān)系

觀察期間，共測定了191尾藍鰭金槍魚的叉長和體質(zhì)量，雌、雄混合樣品的叉長為154～230 cm，平均叉長為188 cm，優(yōu)勢叉長組為176～190 cm，占總數(shù)的67%;相應(yīng)的體質(zhì)量為71～220 kg，平均體質(zhì)量為128 kg，優(yōu)勢體質(zhì)量組為101～130 kg(圖2)。雌性個體的叉長為154～225 cm，平均為184 cm，優(yōu)勢叉長組為161～175 cm;雄性個體的叉長為154～230 cm，平均為182 cm，優(yōu)勢叉長組為171～185 cm(圖3)。雌性個體的體質(zhì)量為74～212 kg，平均為122 kg，優(yōu)勢體質(zhì)量組為91～130 kg;雄性個體的體質(zhì)量為71～212 kg，平均為

116 kg，優(yōu)勢體質(zhì)量組為101～130 kg(圖3)。對50尾雌性和40尾雄性個體的叉長長度組成進行單因素方差分析，結(jié)果表明，藍鰭金槍魚雌、雄個體的平均叉長不存在顯著性差異 (P＞0.05)。經(jīng)Kolmogorov-Smirnov檢驗，雌、雄叉長及體質(zhì)量分布也不存在顯著性差異 (P＞0.05)。

表2 藍鰭金槍魚性腺成熟度劃分等級及分期特征Tab.2 Gonad maturity stage and characteristics in the northern bluefin tuna

圖2 藍鰭金槍魚雌、雄混合樣品的叉長和體質(zhì)量的頻率分布Fig.2 The frequency distribution of fork length and body weight in male and female northern bluefin tuna

圖3 藍鰭金槍魚雌、雄個體叉長和體質(zhì)量的頻率分布Fig.3 The frequency distribution of fork length and body weight in female and male northern bluefin tuna

叉長與體質(zhì)量的冪函數(shù)關(guān)系為

叉長與體質(zhì)量的關(guān)系曲線見圖4。

圖4 藍鰭金槍魚叉長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 Relationship between fork length and body weight in northern bluefin tuna

2.2 性比和成熟度及攝食等級與性成熟度的關(guān)系

共隨機觀測了90尾藍鰭金槍魚的性別和性腺成熟度，其中雌性 50尾，雄性 40尾，性比為1.3∶1，經(jīng)χ2檢驗，雌、雄性比符合1∶1(P＞0.05)。樣本優(yōu)勢叉長組為171～190 cm時雌性個體的比例較高，占55%。

雌性的性腺發(fā)育期主要為Ⅵ期，占雌性個體總數(shù)的80%，性成熟個體占雌性個體總數(shù)的86%;雄性的性腺發(fā)育期主要為Ⅱ期和Ⅳ期，分別占雄性個體總數(shù)的40%和45%，性成熟個體占雄性個體總數(shù)的51.3%。從雌、雄混合樣品來看，未成熟個體數(shù)占樣本總數(shù)的30%;叉長組為161～170 cm時性成熟個體所占的比例較小，僅為33.3%;性成熟個體的比例隨著叉長長度的增加而增大，叉長＞191 cm時，性成熟個體的比例高達90%以上(圖5)。雌性性腺指數(shù)為0.39～2.30，平均為0.96±0.06(n=49);雄性性腺指數(shù)為0.08～0.39，平均為0.23±0.01(n=36)。雌、雄性腺指數(shù)間存在顯著性差異 (P＜0.05)。

共觀察了89尾樣品的攝食等級，其中，0～1級的個體約占總樣本量的72.2%(表3)。Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗表明，性腺成熟度與攝食等級的相關(guān)性不顯著 (P＞0.05)。

圖5 雌、雄混合樣品性腺成熟度隨叉長的變化Fig.5 Size-specific proportion of maturity stages for male and female northern bluefin tuna

表3 藍鰭金槍魚攝食等級組成比例Tab.3 Proportion of feeding grade in northern bluefin tuna

3 討論

3.1 叉長分布及其與體質(zhì)量的關(guān)系

漁獲的長度組成是群體長度組成的重要指標，也是資源評估的重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。ólafsdóttir等［16］研究表明，冰島海域籃鰭金槍魚叉長為77～290 cm，平均為200 cm;Carlsson等［12］研究表明，北大西洋海域藍鰭金槍魚1999年的平均叉長為202 cm，2002年的平均叉長為203 cm。本研究中得出的藍鰭金槍魚叉長和體質(zhì)量范圍都較小。這有可能表明藍鰭金槍魚的群體結(jié)構(gòu)逐漸呈低齡化，也可能與取樣的時間和區(qū)域差異有關(guān)。藍鰭金槍魚屬于高度洄游性大洋魚類，取樣的季節(jié)和區(qū)域性變化，很可能對長度組成的估算產(chǎn)生顯著影響。

Tawil等［17］建立了地中海籃鰭金槍魚叉長與體質(zhì)量的關(guān)系模型為0.9308);ólafsdóttir等［16］建立了冰島海域籃鰭金槍魚叉長與體質(zhì)量的關(guān)系模型為(R2=0.692)。本研究中得出冰島海域籃鰭金槍魚叉長與體質(zhì)量的關(guān)系模型為0.8452)，其中參數(shù)b也不等于3，表明這兩個地區(qū)的藍鰭金槍魚均為異速生長，而參數(shù)a值大于Tawil等［17］的研究結(jié)果，而小于 ólafsdóttir 等［16］的研究結(jié)果。一般魚類在產(chǎn)卵后a值較小，產(chǎn)卵前性成熟時a值最高，在索餌育肥階段a值也較高。因此，本研究中取樣海域的藍鰭金槍魚可能是產(chǎn)卵后的群體。魚類長度和體質(zhì)量的關(guān)系受取樣季節(jié)、棲息地、性別等多個因素的影響［18-19］，這些影響主要體現(xiàn)在參數(shù)a值的變化，參數(shù)a值隨季節(jié)或棲息地的變化較快;而參數(shù)b能夠代表一個區(qū)域魚種的特性［20］，但隨時間變化不顯著［21］。本研究中樣本叉長范圍較窄，嚴格來講，所得叉長與體質(zhì)量關(guān)系模型不適用于預(yù)測幼魚或未成熟個體叉長和體質(zhì)量的關(guān)系。

3.2 繁殖與性成熟

Tawil等［17］研究得出藍鰭金槍魚在較小的叉長組 (135～210 cm)中，雌性所占的比例較高，在較大的叉長組 (220～245 cm)中，雌性所占的比例較低，雌性比雄性性成熟較早。本研究中得出的雌、雄個體比例為1.3∶1，樣本優(yōu)勢叉長組在171～190 cm時雌性個體的比例較高。因此，本研究中的結(jié)果與Tawil等［17］的結(jié)果相似。在成熟期方面，本研究中藍鰭金槍魚雌性性成熟個體約占86%，而雄性性成熟個體僅占51.3%。ólafsdóttir等［16］研究發(fā)現(xiàn)，體積較大的籃鰭金槍魚比體積較小的籃鰭金槍魚提前數(shù)周進入冰島海域。但這并不能說明體積大的和體積小的籃鰭金槍魚是來自不同的產(chǎn)卵場地，也有可能是來自同一個產(chǎn)卵場地［12］。Corriero等［22］研究表明，東部藍鰭金槍魚的初次性成熟叉長為103.6 cm，對應(yīng)的魚齡為3齡，當個體叉長超過135 cm時應(yīng)是4～5齡的成熟個體。本研究中得出的藍鰭金槍魚叉長和體質(zhì)量范圍都較小，性成熟個體占總體的比例較高。而東部藍鰭金槍魚在北大西洋和地中海之間洄游［23］，其產(chǎn)卵場在地中海，產(chǎn)卵季節(jié)為3—7月份［24］。綜合分析表明，本研究中采樣的海域可能是東部大西洋群體產(chǎn)卵洄游經(jīng)過的海域，故成熟個體所占比例較大，而且基本上都是產(chǎn)過卵的個體，雌性個體所占比例相對較高。

雖然本研究中取樣的地點是在冰島南部東、西兩個相對分離的區(qū)域，但是遺傳學研究表明［12］，這兩個區(qū)域同一季節(jié)的藍鰭金槍魚遺傳學特征無顯著性差異，由于取樣時間跨度較短，因此，本研究中將東、西部的樣本數(shù)據(jù)合起來分析是合理的。但由于采樣季節(jié)的局限性，得出的結(jié)果難以全面反映藍鰭金槍魚的生物學特征，再加上采樣點屬于溫帶水域，很多魚類在該緯度范圍內(nèi)的繁殖活動都具有季節(jié)性差異，故本研究中的結(jié)果只能反映10—12月 (冬季)藍鰭金槍魚的生物學特征。本研究中采樣的時間為漁汛后期，根據(jù)Carlsson等［12］的研究結(jié)果，樣品代表了藍鰭金槍魚的某一群體。由于目前對藍鰭金槍魚兩個產(chǎn)卵群體的索餌洄游路線和時間尚未查明，因此，本研究中采集的樣品代表的是東部群體還是西部群體，還需要進一步研究才能確定。

致謝:觀察員隨船調(diào)查期間，中國水產(chǎn)總公司金豐公司及“金豐1號”全體船員給予了大力協(xié)助和配合，在此深表謝意!

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