王永梅

運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞及相關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)研究進(jìn)展

王永梅

運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞已成為科研人員研究的一個(gè)熱點(diǎn)。隨著神經(jīng)生物學(xué)新技術(shù)的發(fā)展,運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞方面的研究取得了很大的進(jìn)展，現(xiàn)已提出了幾種與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞有關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的敏感性物質(zhì)，與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞有著密切的關(guān)系。本文采用文獻(xiàn)綜述法，闡述了5-羥色胺、多巴胺、γ-氨基丁酸與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞之間的關(guān)系及其疲勞消除方法，以期為運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的消除提供科學(xué)依據(jù)。

運(yùn)動(dòng)；中樞疲勞；神經(jīng)遞質(zhì)

在競(jìng)技訓(xùn)練實(shí)踐中，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練負(fù)荷越來越大，疲勞現(xiàn)象越容易出現(xiàn)，直接會(huì)影響到運(yùn)動(dòng)員疲勞的恢復(fù)以及運(yùn)動(dòng)成績(jī)的提高，所以研究疲勞的產(chǎn)生機(jī)理和消除疲勞的有效辦法日益重要。科研工作者逐漸把預(yù)防過度疲勞和促進(jìn)恢復(fù)放在日?？蒲泄ぷ鞯奈恢?。而運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞作為運(yùn)動(dòng)疲勞的一種，越來越成為教練員關(guān)注的焦點(diǎn)。近年來體育科研工作者逐漸開始關(guān)注神經(jīng)遞質(zhì)與運(yùn)動(dòng)的關(guān)系，特別是與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的關(guān)系。

1 運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞

運(yùn)動(dòng)性疲勞是由運(yùn)動(dòng)引起的，這種特有的生理現(xiàn)象在運(yùn)動(dòng)過程中表現(xiàn)為機(jī)體的運(yùn)動(dòng)能力下降，工作效率下降，運(yùn)動(dòng)能力不能維持在特定的水平上。運(yùn)動(dòng)性疲勞分為中樞疲勞和外周疲勞。中樞疲勞被普遍認(rèn)為是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的保護(hù)性抑制，與中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的特殊物質(zhì)改變有關(guān)，這些特殊物質(zhì)大部分是神經(jīng)遞質(zhì)。運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞是由長(zhǎng)期的訓(xùn)練負(fù)荷、比賽和非訓(xùn)練應(yīng)激因素與機(jī)體恢復(fù)不平衡引起的。隨著腦科學(xué)和神經(jīng)科學(xué)技術(shù)與理論的發(fā)展，人們?cè)絹碓疥P(guān)注運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞機(jī)制的研究，如何延緩運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的產(chǎn)生和加速其消除成為了科研工作者研究的焦點(diǎn)。近年來運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的機(jī)制研究主要圍繞著腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的變化展開，本文將對(duì)與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞有關(guān)的幾種神經(jīng)遞質(zhì)展開綜述。

2 神經(jīng)遞質(zhì)

2.1 5-羥色胺

5-羥色胺（5-HT）又叫血清緊張素（serotonin），分子式為C10H12N2O（分子量是176.2），屬吲哚胺類化合物,包括吲哚和乙胺兩部分[1]。5-羥色胺大部分存在于體內(nèi)消化道和血小板中，只有很少量的5-羥色胺存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。在動(dòng)物中進(jìn)行的神經(jīng)生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)5-羥色胺可以引起一系列特殊行為，參與情緒、食欲、睡眠、體溫等神經(jīng)活動(dòng)的調(diào)節(jié)，與焦慮癥、強(qiáng)迫癥、孤獨(dú)癥、情感性精神障礙、精神分裂癥以及酒、藥依賴等也有一定關(guān)系[2]。由于5-羥色胺受體類型不同以及腦區(qū)不同會(huì)產(chǎn)生不同的抑制或促進(jìn)作用。

5-羥色胺在中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周血液中都有分布，而血漿中的5-羥色胺是不能通過血腦屏障的，因此中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的5-羥色胺只能在腦內(nèi)合成[2]。腦內(nèi)5-羥色胺合成的前體是色氨酸。色氨酸是一種從食物中獲得的人體必需氨基酸，血液中的色氨酸先經(jīng)過血腦屏障進(jìn)入腦內(nèi)，再通過細(xì)胞膜進(jìn)入5-羥色胺能神經(jīng)元內(nèi)合成5-羥色胺[2]。其代謝通路見圖1。

從代謝圖可以看出，色氨酸在腦內(nèi)的含量多寡可以影響腦內(nèi)5-羥色胺的濃度。

近年來，5-羥色胺作為一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，在國(guó)內(nèi)外中樞神經(jīng)系統(tǒng)疲勞研究的相關(guān)文獻(xiàn)中均有報(bào)道，其中既有動(dòng)物實(shí)驗(yàn)也有人體試驗(yàn)，既有離體檢測(cè)也有在體動(dòng)態(tài)檢測(cè)。Newsholme等[3]首先報(bào)道了5-羥色胺可以潛在性的調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的疲勞程度，認(rèn)為腦內(nèi)5-羥色胺濃度在長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)后會(huì)升高，影響了機(jī)體的其他調(diào)節(jié)作用，從而導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的發(fā)生，下丘腦和腦干部位的5-羥色胺升高最為明顯。之后有大量的國(guó)內(nèi)外學(xué)者不斷對(duì)此進(jìn)行研究。Chaouloff[4]通過動(dòng)物實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，劇烈的跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)或者長(zhǎng)時(shí)間低強(qiáng)度的游泳運(yùn)動(dòng)后，大鼠腦5-羥色胺含量均增加。Blomstrand等[5]通過大鼠跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)研究發(fā)現(xiàn)，力竭時(shí)腦中的5-羥色胺含量明顯增高，運(yùn)動(dòng)能力明顯下降，運(yùn)動(dòng)疲勞產(chǎn)生，因此可以認(rèn)為5-羥色胺是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。Dwyer等[6]通過對(duì)大鼠進(jìn)行6周的耐力訓(xùn)練，結(jié)果發(fā)現(xiàn)給予5-羥色胺促進(jìn)劑的動(dòng)物運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間明顯縮短，說明5-羥色胺促進(jìn)劑可以降低運(yùn)動(dòng)能力，導(dǎo)致疲勞的產(chǎn)生。Davis等[7]所做的人體大強(qiáng)度長(zhǎng)時(shí)間跑步運(yùn)動(dòng)前服用5-羥色胺的促進(jìn)劑實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，服用促進(jìn)劑的人員疲勞程度較高，運(yùn)動(dòng)時(shí)間縮短。徐傳香等[8]通過建立中樞疲勞模型，采用高效液相色譜方法測(cè)量鼠脊髓內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)含量的變化，發(fā)現(xiàn)5-羥色胺在訓(xùn)練后即刻含量下降，訓(xùn)練后3 h下降最明顯。脊髓5-羥色胺含量在恢復(fù)期仍明顯降低，提示5-羥色胺可能與中樞疲勞關(guān)系密切。洪煜等[9]研究發(fā)現(xiàn)，大鼠在一次游泳力竭運(yùn)動(dòng)后不同時(shí)段海馬5-羥色胺及其代謝物含量具有動(dòng)態(tài)變化，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)：5-羥色胺含量在運(yùn)動(dòng)后1 h上升，在48 h又下降恢復(fù)到正常值，說明5-羥色胺含量的變化與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞有關(guān)。張振民[10]采用運(yùn)動(dòng)表象心理誘發(fā)試驗(yàn)、過度換氣誘發(fā)試驗(yàn)和無創(chuàng)傷性的大腦神經(jīng)元突觸后放電方法對(duì)國(guó)家短道速滑隊(duì)、花樣滑冰隊(duì)主力隊(duì)進(jìn)行腦電圖（EEG）等分析，評(píng)定競(jìng)技狀態(tài)、診斷中樞疲勞。他的研究發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)員疲勞狀態(tài)下， γ-氨基丁酸和5-羥色胺明顯增加，多巴胺顯著下降。提示可根據(jù)誘發(fā)條件下α-波被抑制的程度評(píng)價(jià)大腦喚醒水平的高低，進(jìn)而可以反映出中樞神經(jīng)處于抑制還是興奮水平，可以診斷中樞疲勞。但是，由于在人體試驗(yàn)中進(jìn)行5-羥色胺含量的測(cè)定較為困難，所以一般都間接通過檢測(cè)血樣中f-TRP含量，同時(shí)計(jì)算f-TRP/BCAA 的比值來推測(cè)5-羥色胺的含量，這方面的研究相對(duì)較少，僅Nathan等[11]研究人在連續(xù)跑步24 h后，發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)前相比，血清中FA和f-TRP水平顯著升高，但血清5-羥色胺水平未出現(xiàn)明顯改變，認(rèn)為連續(xù)跑步24 h誘導(dǎo)的腦疲勞與5-羥色胺水平有關(guān)。以上研究都提示, 運(yùn)動(dòng)中大腦5-羥色胺水平的變化在運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞中起著很重要的作用。

2.2 多巴胺

多巴胺主要分布于紋狀體，是一種興奮性的神經(jīng)遞質(zhì)。多巴胺在運(yùn)動(dòng)過程中可以調(diào)節(jié)肌肉協(xié)調(diào)能力，與運(yùn)動(dòng)耐力成績(jī)聯(lián)系密切。研究顯示[12]，隨著中樞疲勞的發(fā)生，中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)多巴胺含量逐漸下降。相關(guān)實(shí)驗(yàn)還證實(shí)[8]，大鼠中腦部位多巴胺合成作用加強(qiáng)時(shí)，可以延遲運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的發(fā)生。國(guó)內(nèi)外對(duì)此也開展了許多研究。陸小香等[13]研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)時(shí)間的游泳運(yùn)動(dòng)使大鼠紋狀體、下丘腦多巴胺的含量增加，經(jīng)過長(zhǎng)期的這種適應(yīng)，多巴胺的合成和分解代謝趨于穩(wěn)定，腦功能得到改善，從而延緩了運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的發(fā)生。Baily等[14]研究也證實(shí)了在大鼠中樞疲勞產(chǎn)生時(shí)其腦內(nèi)的多巴胺合成代謝變?nèi)?，多巴胺濃度下降，肌肉的協(xié)調(diào)性就會(huì)下降，這是造成中樞疲勞的一個(gè)重要的原因。所以如何保持多巴胺的合成和代謝轉(zhuǎn)換平衡就成為了有效延緩疲勞發(fā)生的研究重點(diǎn)。較多的研究發(fā)現(xiàn)[15]，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練過程中大腦多巴胺含量增加可以提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)。有研究人員[16]通過檢測(cè)長(zhǎng)時(shí)間耐力活動(dòng)大鼠的不同部位多巴胺濃度的情況，發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)后多巴胺濃度大幅度提高，而且不同部位升高的幅度不同。Tanaka M[7]等通過大鼠游泳訓(xùn)練發(fā)現(xiàn)，大腦所有區(qū)域的多巴胺含量在第一天游泳后顯著增加，而在第三天游泳后，紋狀體和下丘腦的多巴胺含量則出現(xiàn)了明顯的下降趨勢(shì)，這說明大鼠中樞已經(jīng)疲勞。Blomstrand[5]分別研究了大鼠在一次急性力竭運(yùn)動(dòng)后和耐力訓(xùn)練后發(fā)現(xiàn)，力竭運(yùn)動(dòng)和耐力訓(xùn)練均可以提高大部分腦區(qū)的多巴胺的含量。

Marise等[17]還采用了體內(nèi)和體外電生理學(xué)方法，報(bào)道了大腦中5-羥色胺和多巴胺相互作用的最相關(guān)的數(shù)據(jù)。大部分神經(jīng)解剖學(xué)數(shù)據(jù)清楚地表明，大腦中含有多巴胺的神經(jīng)元接收到來自腦干中縫核5-羥色胺發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)。此外，這種調(diào)制似乎是相互的，含有多巴胺的神經(jīng)元也能神經(jīng)支配中縫核并能對(duì)其產(chǎn)生興奮性作用[17]。有趣的電生理學(xué)數(shù)據(jù)顯示，5-羥色胺能對(duì)由不同受體亞型介導(dǎo)的中腦多巴胺能神經(jīng)元產(chǎn)生復(fù)雜的影響，這種影響表現(xiàn)為抑制，與黑質(zhì)致密部相比，腹側(cè)背蓋區(qū)（VTA）的影響更明顯。盡管5-羥色胺可以直接影響位于多巴胺細(xì)胞里的5-羥色胺受體，但是5-羥色胺也可通過調(diào)節(jié)γ-氨基丁酸和谷氨酸能進(jìn)入VTA和黑質(zhì)致密部來間接調(diào)節(jié)。雖然5-羥色胺/多巴胺的相互作用在大腦已經(jīng)被廣泛的研究,但是仍需通過進(jìn)一步的研究來闡明這個(gè)問題。最新研究[18]發(fā)現(xiàn)了5-羥色胺受體不同的配體，不僅能讓我們?cè)敿?xì)地了解5-羥色胺和多巴胺的交互作用，而且還為那些由于5-羥色胺/ 多巴胺平衡改變引起的精神疾病提供了新的治療策略。

2.3 γ-氨基丁酸

γ-氨基丁酸是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)[19]。γ-氨基丁酸是由谷氨酸經(jīng)過谷氨酸脫羧酶催化產(chǎn)生的。正常情況下，體內(nèi)γ-氨基丁酸和谷氨酸處于平衡狀態(tài)，但是在極度疲勞時(shí)，腦內(nèi)的γ-氨基丁酸濃度會(huì)升高，降低神經(jīng)細(xì)胞的活性，對(duì)中樞神經(jīng)產(chǎn)生抑制作用，影響運(yùn)動(dòng)水平。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證實(shí)長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)疲勞時(shí)，腦組織內(nèi)γ-氨基丁酸含量升高[20]，這與在疲勞時(shí)，腦組織γ-氨基丁酸的消除過程減弱有關(guān)，從而對(duì)中樞神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生了抑制作用。研究顯示，運(yùn)動(dòng)后即刻γ-氨基丁酸含量升高最明顯，但是隨著運(yùn)動(dòng)時(shí)間的積累，機(jī)體會(huì)逐漸對(duì)這種應(yīng)激產(chǎn)生適應(yīng)，增強(qiáng)了中樞抑制與興奮平衡的穩(wěn)定性。由于取樣方法和技術(shù)的限制，目前的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究大部分集中在γ-氨基丁酸總量和γ-氨基丁酸釋放與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的關(guān)系，而且人體實(shí)驗(yàn)較少。對(duì)于運(yùn)動(dòng)時(shí)γ-氨基丁酸的釋放引起的運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的具體機(jī)制還不是很清楚，還需對(duì)其是每次釋放量增加還是釋放頻率增加引起的機(jī)制做進(jìn)一步的研究。

3 運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的消除方法

研究運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的產(chǎn)生機(jī)制的目的在于應(yīng)用基本理論研究消除運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的方法。目前已經(jīng)有眾多的科學(xué)家開始從營(yíng)養(yǎng)、中藥及音樂等干預(yù)措施消除運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞。集中在營(yíng)養(yǎng)干預(yù)方面的研究主要是葡萄糖、氨基酸的補(bǔ)充方面。Blomstrand等[11]在馬拉松跑等運(yùn)動(dòng)中進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在運(yùn)動(dòng)前和運(yùn)動(dòng)中補(bǔ)充支鏈氨基酸的實(shí)驗(yàn)對(duì)象的體力有顯著性的改變，但是由于許多干預(yù)因素不能很好地控制，所以，他們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可信程度尚不能充分肯定。但是，Calder[21]等對(duì)實(shí)驗(yàn)條件進(jìn)行了嚴(yán)格控制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充支鏈氨基酸的運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)能力并沒有提高。近來，Davis[7]等研究認(rèn)為：補(bǔ)充支鏈氨基酸和碳水化合物可以緩解5-羥色胺的積累并且改善運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。雖然有很多研究支持支鏈氨基酸和碳水化合物對(duì)降低大腦5-羥色胺和延緩中樞疲勞的有利作用，但這些理論和數(shù)據(jù)還不足以獲得肯定的結(jié)論。目前使用的抗疲勞中藥也很多。馮毅翀[22]等人通過對(duì)中等強(qiáng)度的跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)復(fù)制的運(yùn)動(dòng)性疲勞模型大鼠下丘腦神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺、乙酰膽堿、γ-氨基丁酸和5-羥色胺含量的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)人參皂甙和人參總皂甙均能有效地提高多巴胺和乙酰膽堿的含量，降低γ-氨基丁酸和5-羥色胺的含量，保持中樞興奮性與抑制性的平衡，從而達(dá)到抗運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞效應(yīng)。另外還提出人參總皂甙的效果要優(yōu)于人參皂甙，但還需有更多的研究關(guān)注它們抗疲勞的確切的作用靶點(diǎn)，并對(duì)這種效用進(jìn)行長(zhǎng)期跟蹤。張蓉[21]等通過熒光定時(shí)定量PCR實(shí)驗(yàn)技術(shù)測(cè)定觀察不同方藥對(duì)運(yùn)動(dòng)性疲勞模型大鼠學(xué)習(xí)記憶相關(guān)遞質(zhì)γ-氨基丁酸（GABA）受體mRNA及谷氨酸（GLU）表達(dá)水平的調(diào)節(jié)作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)疏肝中藥和健脾中藥能夠很好地調(diào)節(jié)GABAARα1mRNA表達(dá)水平，而補(bǔ)腎中藥組的調(diào)節(jié)作用不明顯。另外還有音樂療法，李靖[23]通過研究音樂刺激對(duì)急性有氧運(yùn)動(dòng)性疲勞大鼠紋狀體及下丘腦中去甲腎上腺素(NE)及5-羥色胺代謝及功能的影響發(fā)現(xiàn)，音樂刺激下大鼠與自然恢復(fù)的大鼠相比，紋狀體及下丘腦5-羥色胺、NE水平亦有升高趨勢(shì)。研究表明大鼠在音樂環(huán)境中大腦處于興奮狀態(tài)，中樞疲勞性抑制暫時(shí)緩解， 但腦區(qū)5-羥色胺代謝恢復(fù)并沒有促進(jìn)，仍需進(jìn)一步探索關(guān)于音樂療法對(duì)中樞的作用機(jī)制。

4 小結(jié)

縱觀多年的研究成果，神經(jīng)遞質(zhì)的變化在運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞中起著舉足輕重的作用。但是由于運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞產(chǎn)生是多因素、多層次影響的過程，因此我們以后還需做好以下幾個(gè)方面：（1）如何確定某個(gè)個(gè)體已經(jīng)處于運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞，應(yīng)該綜合各種生理生化指標(biāo)和多種神經(jīng)遞質(zhì)的濃度變化來深入研究疲勞產(chǎn)生的機(jī)制。（2）對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)受體的研究較少，在今后的研究中應(yīng)結(jié)合受體表達(dá)情況進(jìn)行綜合分析。（3）不同運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目的中樞疲勞特點(diǎn)是否存在差異。

[1]梁宜等.5-羥色胺系統(tǒng)與運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞[J].中國(guó)康復(fù)醫(yī)學(xué)雜志,2008,23( 2):176-178.

[2]聶金雷,黃志輝.5-羥色胺、運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞與營(yíng)養(yǎng)促力手段[J].中國(guó)運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)雜志,2003,22(1):102-105.

[3]Newsholme etal. (1987). Amino acids, brain neurotransmitters and a functional link between muscle and brain that is important in sustained exercise [M]. Ltd.127- 133

[4]Chaouloff. (1989). Evidence for differential consequences of tryptophan on 5- HT synthesis and metabolism in central serotonersis and metabolism in central serotonergic cell bodies and terminals [J] . J Neural Transm, 78: 121-130.

[5]Blomstrand E, Andersson S, et al. (1995). Effect of branchedchain amino acid and carbohydrate supplementation on the exercise[J]. Phys ,153:87-96

[6]Dwyer D, Flynn J. (2002). Short term aerobic exercise training in young males does not alter sensitivity to a central serotonin agonist [J]. Exp Phys ,87(1):83-89

[7]Davis JM. Bailey SP. Jacksoon DA. et al. (1995). Effects of serotonin agonist during prolonged exercise to fatigue in humans [J]. Medicine and science in sports, (25): 578.

[8]徐傳香等.運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞后脊髓內(nèi)主要神經(jīng)遞質(zhì)含量的變化[J].中國(guó)應(yīng)用生理學(xué)雜志,2008，24( 2):225-228

[9]洪煜等.力竭運(yùn)動(dòng)恢復(fù)期大鼠海馬5-HT含量及其代謝的動(dòng)態(tài)變化[J].山東體育學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，25( 5):40-43

[10]張振民等.采用腦生物電誘發(fā)試驗(yàn)診斷優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員中樞疲勞[J].中國(guó)運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)雜志，2004,23(4): 422-425

[11]Nathan L Alderson and Ralph S Welsh.(2000). Serotonin and central nervous system fatigue: nutritional considerations; American Journal of Clinical Nutrition, 72( 2) : 573S-578.

[12]俞紅良，劉濤．肌肉組織運(yùn)動(dòng)性疲勞與相關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)的關(guān)聯(lián)[J].中國(guó)組織工程研究與臨床康復(fù)，2008，12(11):2153-2156

[13]緱祖新.多巴胺（DA）與中樞疲勞［J］.唐山師范學(xué)院學(xué)報(bào), 2009,31(2):118-120

[14]Bailey S ,Davis JM, Arlborn EN. (1993). Neuroendocrine and substrate responses to altered brain 5 - HT activity during prolonged exercise to fatigue[J] . Journal of Applied Physiology, (74) :3006-30121

[15]Hoffmon P. (1994). Effects of long - lasting voluntary running on the cerebral levels of dopamine, serotonin and their metabolites in the spontaneously hypertensive rat [J] . Life - Sci,54(3): 885-861.

[16]吳喜貴,趙延?xùn)|,阮懷珍.缺氧對(duì)大鼠皮層、海馬NMDA受體NR1亞單位磷酸化的影響[J].第三軍醫(yī)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,29( 18):1742-1745.

[17]Marise P, David B, Gail R, et al. (2001). Analysis of Amino Acids and Catecholamine, 5- Hydroxy tryptamine and Their Metabolites in Brain areas in the Rat Using in vivo Microdialysis [J]. Methods, 23: 11-15.

[18]司徒炳坤,盧健.5-HT與中樞疲勞[J].天津體育學(xué)院學(xué)報(bào), 1997,12(2):28-311

[19]孫普慶,張秋霞.神經(jīng)遞質(zhì)及其調(diào)質(zhì)在中樞疲勞中的作用機(jī)制［J］.中國(guó)中醫(yī)藥，2010,8(6):100

[20]尤春英,岑浩望,王樹云,等.不同負(fù)荷跑臺(tái)訓(xùn)練對(duì)大鼠腦神經(jīng)介質(zhì)含量的影響[J].中國(guó)運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)雜志,1995,14(4):223-2271

[21]張蓉,李峰,等.中藥對(duì)疲勞大鼠腦內(nèi)學(xué)習(xí)記憶相關(guān)遞質(zhì)谷氨酸及γ-氨基丁酸受體mRNA表達(dá)的影響[J].福建中醫(yī)藥, 2011,18(8):39-41

[22]馮毅翀，潘華山,等.人參皂甙Re和人參總皂甙對(duì)運(yùn)動(dòng)性疲勞大鼠下丘腦Ach、DA、5-HT及含GABA量的影響[J].福建中醫(yī)藥,2009,40(2):44-46

[23]李靖,王旭東.音樂刺激對(duì)急性有氧運(yùn)動(dòng)性疲勞大鼠紋狀體及下丘腦5- 羥色胺及去甲腎上腺素的影響[J].北京體育大學(xué)學(xué)報(bào),2007,30(12):1649-1652

[24]Thierry M. et al . (1973). Effects of stress on the metabolism of serotonin and norepinephrine in the central nervous system of the rat[J]. In S.Nemeth. Hormones, Metabolism and Stress. Bratislara: Slovak Academy of science.

[25]Bailey S ,Davis JM, Ahlborn EN. (1993). Brain serotonergic activity affect endurance performance in the rat [J] .International Journal of Sports Medicine, 14:330-3331

[26]Daniell et al. (2001). Site - dependent effects of an acute intensive exercise on extracelluat 5- HT and 5-HIAA levels in rat brain [J]. Neuroscience Letters, 301: 143-146.

[27]Brown JT, Davies CH, Randall AD. (2007). Synaptic activation of GABA( B) receptors regulates neuronal net work activity and entrainment [J] . Eur J Neurosci , 25 (10):2982-2990.

[28]Wilson WM, Maughan RJ. (1992). Evidence for a possible pole of 5 ¨Chydrox tryptamine in the genesis of fatigue in man : Administration of paroxetine a 5 - Ht - uptake inhibitor ,reduces the capacity to perform[J].Prolonged Exercise.Experimental Physiology, 77:921-9241

[29]鐘興明,姚鴻恩.運(yùn)動(dòng)后下丘腦區(qū)氨基酸變化的微透析觀察[J].北京體育師范學(xué)院學(xué)報(bào),1997(2):12-201

[30]李 人,陶心銘.運(yùn)動(dòng)性疲勞與腦中r-氨基丁酸[J].中國(guó)運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)志,1985(2):81-861

[31]徐 明,蔡國(guó)梁.運(yùn)動(dòng)性疲勞分子生物學(xué)機(jī)制的研究進(jìn)展[J].成都體育學(xué)院學(xué)報(bào),2005,4(31):93-98

[32]張 蕾, 鄧樹勛.運(yùn)動(dòng)疲勞與神經(jīng)遞質(zhì)的生理學(xué)研究進(jìn)展[J].體育學(xué)刊,2002,9(2):118-120

[33]Quod MJ, Martin DT, Larsen PB. (2006). Cooling athletes before com petition in the heat: comparison o f techniques and practical considerations[J]. Sports Med, 36: 671-682.

[34]Robert T Kennedy, Christopher Watson, et al.(2002). In vivo neurochemical monitoring by microdialysis and capillary separations[J]. Current Opinion in Chemical B iology, 5: 659-665.

[35]Joe l G. Anderson, Steve C. et al. (2008). Manganese exposure alters extra cellular GABA, GABA receptor and transporter protein and mRNA levels in the developing rat brain[J]. Neurotoxicology,29:1044-1053.

[36]張東明, 張佳民, 馬萬云等. 急性力竭運(yùn)動(dòng)對(duì)大鼠下丘腦氨基酸神經(jīng)遞質(zhì)的影響[J].高等學(xué)?；瘜W(xué)學(xué)報(bào),2002,23( 2): 230-233.

[37]姚鴻恩等.中樞性運(yùn)動(dòng)疲勞相關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)5-HT的研究進(jìn)展[J].北京體育大學(xué)學(xué)報(bào),2006，29(7):941-943

[38]趙慶杰,齊丹,孟珊珊等.羥基丁酸對(duì)腦缺血再灌注后海馬區(qū)氨基丁酸及其A型受體1亞型的影響[J].中國(guó)臨床康復(fù),2005, 9(45):37-39.

[39]Caroline J. et al. (2001). Expression of metabo tropic glutamate receptors in nodose g anglia and the nucleus of the solitary tract [J] . Am J Physiol Heart Circ Physiol, 281: 457- 462.

[40]ScottM, Jacqueline F, et al. (1998). Muscarinic Receptor Regulate Extracellular Glutam ate Levels in the Rat Striatum : An In Vivo Microdialysis Study [ J ]. The Journa l of and Experimental The rapeutics, 286(1): 91- 98.

[41]馮煒權(quán).運(yùn)動(dòng)疲勞和恢復(fù)過程與運(yùn)動(dòng)能力的研究新進(jìn)展［J］.北京體育學(xué)院學(xué)報(bào),1993,16(2):17229.

[42]邱世亮，賈龍.中樞單胺類遞質(zhì)與運(yùn)動(dòng)性疲勞[J] . 廣州體育學(xué)院學(xué)報(bào),2004,24( 4):30-33.

(責(zé)任編輯：何聰)

Development of the Researches on Central Neural System Fatigue during Exercise and the Relevant Neurotransmitters

WANG Yong- mei
(Shanghai Research Institute of Sports Science, Shanghai 200030, China)

Central neural system fatigue during exercise has become a hot issue of scientific researches. With the development of new technology on neural biology, great progress has been made in the researches on central neural system fatigue during exercise. Several neurotransmitters relating to central neural system fatigue during exercise have been proposed . Neurotransmitters are the sensitive substances produced by central nervous system , and are closely related to central fatigue. By the method of literature summarization, the paper elaborates on the relations between central fatigue and serotonin ,dopamine, GABA and the way of eliminating fatigue so as to provide a scientific basis for the elimination of exercise-induced central fatigue .

sports; central fatigue; neurotransmitter

G804.2

A

1006-1207(2012)03-0078-04

2012-03-27

王永梅，女，研究實(shí)習(xí)員.主要研究方向：機(jī)能監(jiān)控與營(yíng)養(yǎng).

上海體育科學(xué)研究所, 上海 200030